兩棲動物的發聲系統以及求偶鳴聲的特點和影響因素

汪艷梅 楊秋霞 俞耀飛 丁國驊 林植華

(浙江省麗水學院生態學院 323000)

動物在種間或種內信息交流時可采取聲通訊方式進行，動物利用發聲器官產生聲音，其聲音感受器又可迅速接收外源聲音，從而完成領域占領、求偶繁殖、捕獵攝食、報警、自身防御、種間識別、個體間協作等多種主要的生命活動行為[1]。自然界中，脊椎動物之間的信息交流系統較無脊椎動物更為復雜，并且分化出專門的通信器官(鼓膜、電器官、類似發聲裝置的器官等)，其聲通訊方式逐步完善和高效。

兩棲動物具有較為特殊的發聲系統，其鳴聲往往是種內聯系的信號。除少數特別的物種外，兩棲動物幾乎都是通過聲通訊進行雄雄競爭和雌性選擇。大多數的雄性個體能產生多種不同類型的鳴叫，包括廣告鳴叫、求偶鳴叫、競爭鳴叫、釋放鳴叫及求救鳴叫等。兩棲動物的發聲多與生殖行為有關，在繁殖期雄性的求偶鳴聲非常重要，直接決定了吸引雌性的數量和繁殖成功率。本文概述兩棲動物的發聲系統以及求偶鳴聲的特點和影響因素。

1 兩棲動物發聲系統

1.1 發聲器官 兩棲動物發聲器官為喉部，主要由一環狀軟骨以及一對杓狀軟骨構成，聲帶附于杓狀軟骨所圍的喉腔內。參與發聲的喉肌主要包括擴張肌、前縮肌、外縮肌和后縮肌4對喉肌。其中，擴張肌可使聲門開張，前縮肌和外縮肌能夠閉合聲門，聲帶主要由后縮肌控制[2]。聲帶是由纖維結締組織構成的膜狀結構，是兩棲動物發聲器官的重要部分，該結構在種間存在一定差異，這也就導致了聲音的種間差異。例如，中國林蛙的發聲器官具有后縮肌和枕聲帶，而且聲帶有著較為明顯的異化和分區，但花背蟾蜍缺少這樣的結構，因此中國林蛙能發出音調較高的聲音，而蟾蜍類的鳴聲小而低沉[3]。此外，絕大多數蛙類種內會出現雄體聲帶較雌體寬大的現象，甚至有些種類的雌性缺乏聲帶結構。

1.2 共鳴器官 聲囊是蛙類特有的器官，由雄性咽部口角肌肉形成的囊狀突起，或皮膚皺褶擴展形成的囊狀突起，對其發聲起到共鳴功能。根據形成方式和不同的結構，可將聲囊分為內聲囊和外聲囊。內聲囊1或2個，由下頜腹面或咽喉腹面的肌肉皺褶向外突出形成，如棘胸蛙和花背蟾蜍；外聲囊一般也為1或2個，是由咽壁擴展形成單壁結構的皮膚囊，在充氣狀態下可膨脹為泡狀或帶狀，如黑斑側褶蛙、澤陸蛙和虎紋蛙等[3]。此外，一些兩棲動物(如泡蟾)的聲囊還具有性炫耀的作用[4]。聲囊結構使得兩棲動物雄性的求偶鳴聲更加響亮，在抱對繁殖過程中起到了重要作用。同時，還存在部分不具聲囊的物種，如鎮海林蛙和中華蟾蜍等。而生活在急流山澗內的湍蛙既沒有聲囊，也不會發聲；分布在青藏高原的高山倭蛙不但沒有聲囊，甚至連鼓膜和耳柱骨也一并消失。因此，研究者認為兩棲動物聲囊的產生和進化與其生存方式和生活環境有較大的聯系[5]。

2 兩棲動物求偶鳴聲的特征

兩棲類動物的鳴叫特點因種類而異。目前已知，多數兩棲動物的鳴聲頻率低于20kHz，易被人耳所識別，但也存在會發出超聲頻率(>20kHz)鳴聲的物種，如凹耳臭蛙[6]。鳴叫參數能夠體現其聲音的特征，其中的特征參數主要涵蓋鳴聲時長、音節時長、音節數、聲強、基頻、主頻和共振峰等[7]。以下描述4種兩棲動物的求偶鳴聲特點。

2.1 虎紋蛙 其求偶鳴叫主要集中在晚上，鳴聲包括3個諧波、4種類型的主頻： 第一諧波主頻為500Hz、 700Hz和800Hz，第二諧波主頻為1800Hz；鳴聲時長、聲強和鳴聲脈沖率在4種主頻率中變化很大。這說明同一物種的鳴聲參數也會略有差異。

2.2 飾紋姬蛙 可以發出單一諧波的求偶鳴聲，其結構為紡錘形振幅結構，具有7～16個脈沖等結構特征；主頻在1.2～4.1kHz范圍內，鳴聲時長越長的聲音中，脈沖數越多，脈沖間隔越短。

2.3 棘胸蛙 其求偶鳴聲由3～7個音節構成，音節間間隔不明顯，平均鳴聲時長約為1.24s，主頻范圍為411～1534Hz；音節數與溫度呈正相關，主頻在高溫下較低[8]。

2.4 紅蹼樹蛙 鳴聲分為2種： 單音節和多音節，單音節相比于多音節較為常見，且單音節鳴聲擁有較高的主頻、音節時長及音節間隔；能通過改變不同的音頻、音節時長等條件產生更加復雜的鳴生信號，使求偶成功率得到提高。

3 求偶鳴聲的影響因素

研究發現，兩棲動物的求偶鳴聲受到多種因素的影響。無尾兩棲動物的生理結構(如體型等)、環境條件(如溫度等)以及生境(如海拔等)等都對求偶鳴聲產生影響。以下主要闡述生理結構和環境條件對求偶鳴聲的影響。

3.1 生理結構 兩棲動物的生理結構決定求偶鳴聲的質量，從而影響交配成功率。一般而言，動物界中大個體雄性在求偶爭奪和雌性選擇中具有較大優勢。而對于兩棲動物而言，大個體雄性發出的鳴聲頻率低、持續久，攜帶優良基因較多，在求偶過程中有較大優勢。但有時雄性的鳴聲與個體大小無關，而與環境溫度有關[9]。

3.2 環境條件 影響兩棲動物的求偶鳴聲的環境條件主要有溫度和濕度。研究發現棘胸蛙體溫越高，其鳴聲主頻越低，鳴聲時長則無差異[8]，但也有例外。例如，用較低溫度刺激棘胸蛙可使其鳴聲時長和音節時長隨溫度升高而變短，這些結果表明環境溫度對求偶鳴聲的影響是復雜的[9]。此外，研究者還發現東北雨蛙的鳴聲時長與相對濕度呈正相關，雨天所引起的高濕度環境同樣會刺激澤陸蛙產生持續性鳴叫[5]。

4 總結

兩棲動物鳴聲特征對于吸引交配對象以及雌雄個體的成功交配具有重要作用，掌握兩棲類動物的求偶鳴聲特征可以了解兩棲動物的生活習性，尤其是繁殖行為。

兩棲動物的求偶鳴聲受到諸多因素影響，在人工繁育過程中可通過選擇求偶鳴聲優良的個體并排除環境干擾(如選擇適宜溫度等)，從而提高交配成功率，獲得更優質的后代。