生物多樣性指數的教學案例探討

張青田 馬寅暉 徐 鑫 胡桂坤

(天津科技大學海洋與環境學院/天津市海洋資源與化學重點實驗室 300457)

生物多樣性指數是課堂教學的重要內容，也是科學實踐的重要內容。熟悉不同生物多樣性指數的特點和側重點才能發揮其在環境評價中的應用價值，為在教學方式和方法方面進行積極探索，遴選適宜的教學案例有利于完成教學任務，為實踐工作奠定堅實的基礎。

1 生物多樣性指數的教學要求

生物多樣性是指所有來源的形形色色生物體，來源包括陸地、海洋和其他水生生態系統及其所構成的生態綜合體。如何保護生物多樣性是生命科學中急需要解決的熱點問題之一。物種多樣性指數是定量評價生物多樣性現狀并為其保護實踐活動提供理論依據的重要工具[1]。在長期的研究過程中，人們創造了很多指數來表示生物多樣性，如香農指數、均勻度指數、辛普森指數等。

生物多樣性的意義通常包含兩部分： 物種豐富度和均勻度。前者代表生物多樣性最古老、最直觀的測度，后者是描述物種多度的變異性。與均勻度相對的是優勢度，即一個或幾個物種在群落中占優勢的程度。眾多的多樣性指數多關注豐富度和均勻度兩者或其中之一。Clarks & Warwick[2]對不同多樣性指數進行主成分分析后，得出的結論是： 代表豐富度和均勻度的前兩個軸占據了總變異量的大多數。習慣上，人們對豐富度高和均勻度高是等同看待的[3]。

在教學中的一個重要目的是讓學生明白指數的差別和側重點，確保在實踐中有效使用指數。為了實現教學目的，教學中應該注意講解層次，分步驟講清指數的側重點。同時，必須強調學生的參與，引導學生發現問題。例如，設置問題引導學生比較不同指數的計算結果，總結傳統指數的特點和局限；然后引出新的指數并思考，激勵學生動手動腦，進入高階學習的層次[4]。

2 教學案例分析

2.1 遴選生物群落 在教學中，先從實際調查的結果中遴選出一個底棲群落A進行分析。該群落共有7種生物，隸屬于四門五綱七目。然后，由群落A模擬出新的群落B和C，用以比較幾種生物多樣性指數。其中，群落B的7種生物隸屬于同屬，群落C的7種生物隸屬于同目的四個科(圖1)。

圖1 遴選出的生物群落的生物組成示意圖

為了更好地理解多樣性指數，以更豐富的情況引導學生深入學習，將上述A、 B、 C三個群落中7種生物的單位面積個體數(即豐度)再演繹出多種情況，并包含較特殊的情形。由此構成表1中的3個教學例子。

2.2 多樣性指數 計算常用的指數包括香農指數(H′)、均勻度指數(J′)、馬卡列夫豐富度指數(d)和辛普森指數(1-λ)等傳統多樣性指數，以及平均分類學差異性指數(Δ+)和分類學差異性變異指數(Λ+)。計算公式分別如下[2]： H′=-∑(Ni/N)×loge(Ni/N)； J′=H′/logeS； d=(S-1)/logeN； 1-λ=1-∑(Ni/N)2； Δ+=2∑∑i

表1 生物群落中7種生物的組成情況(個/m2)

2.3 傳統多樣性指數計算結果與分析 以例1中群落A為例，計算辛普森指數，則1-λ=1-∑(10/70)2=1-(10/70)2×7=0.86(保留2位小數)。同理，將各個示例的數據分別代入前述公式計算4個傳統多樣性指數，得出結果(表2)。該過程由學生分別計算不同群落的多樣性指數，再匯總到一起。這樣既可以節省時間，又吸引學生參與到主動學習中，而且在對比結果時會有驚奇的效果。

表2 不同生物群落傳統多樣性指數計算結果

由表2可知： ①在例1至例3中，群落A、 B和C的4個傳統多樣性指數(H′、 J′、 d、 1-λ)的結果分別相同，表明這些指數在每個例子中未能區分開3個生物群落的多樣性差異。②對于H′、 J′和1-λ這三個指數來說，3個例子中的多樣性指數均呈現出降低的趨勢。這表明指數的大小受生物均勻性影響較大，當生物個體數相等時有較高值，而某種生物優勢度高時則出現較低值。而d值大小主要受總個體數的影響。此外，如果生物體個數都相同時，H′、 J′和1-λ的結果是一樣的(如，7種生物的每一種個體數都是3個和例1中都是10個的計算結果完全一致)。

2.4 差異性指數計算結果與分析 前述4個傳統多樣性指數未能區分開A、 B、 C三個群落的多樣性，與它們不區分生物類別有關。任何生物按照表中情形組合都會得到同樣的結果。但事實上，不同生物在生態系統中的作用是不同的，不同生物組成的群落，其穩定性是有差異的。而這些傳統指數沒能完全客觀地反映群落生物多樣性的現狀，難以為生物多樣性保護提供足夠的科學依據。為了更好地展示生物多樣性，將分類學信息引入指數中是很有必要的，常用的有平均分類學差異性指數(Δ+)和分類學差異性變異指數(Λ+)。由于這兩個指數加入了生物差異性權重[2， 5]，即ωij，故在實踐中顯示出良好的應用效果。

在計算時，考慮生物隸屬的門類信息，將分類樹中最高階元的路徑定義為100，然后按照比例確定其他階元的路徑距離。以圖2為例，最高階元為科，包括3屬5種生物，每種生物有1～4個個體。則同科不同屬的生物x3和x4之間的路徑距離為100，同屬的x1和x2之間則為50。該指數忽略同種生物個體間的差異，故物種x5的不同個體間距離為0。其他生物的權重均可依此計算，然后代入公式。

圖2 分類學多樣性指數的權重示意圖

在上述教學案例(圖1)計算時，從“門”至“屬”5級階元之間的權重按比例分別定為100、 83.3、 66.7、 50、 33.3和16.7。不同門的生物權重最高，為100；同屬的生物權重最低，為16.7。以圖1中的物種S1和S7為例，在群落A中權重為100，在群落B中權重僅為16.7，而在群落C中的權重為50。權重參數將生物的分類學信息帶入了多樣性指數公式。計算結果見表3。

表3 分類學差異性指數和差異性變異指數計算結果

由表3可知，Δ+和Λ+指數在3個示例中均區分開了群落A、 B和C的多樣性情況，與4個傳統多樣性指數明顯不同。群落A的Δ+值(93.65)明顯高于其他群落，群落B具有最低的Δ+(16.67)和Λ+值(0)。Δ+值主要反映生物在分類學多樣性方面的信息，數據高則可以認為群落多樣性較好；Λ+則表示生物分類地位的變化，數值越小則變化越小，生物親緣關系越近(同時要關注Δ+大小)。這兩個指數的結果反映出3個群落的不同，這和人們對這三個群落組成的直觀認識是基本一致的。

同時可以看到，Δ+和Λ+指數的結果在3個例子中是依次重復的(表3)，這是由指數的性質決定的。這兩個指數忽略生物豐度，不受取樣時間、地點和樣方大小的影響，而且只需要生物名錄即可進行生物多樣性指數的計算和比較。很多研究證明了這是該指數的優勢，這里不贅述。

3 小結

任何生物的生存都會在爭奪有限的生活條件時進行競爭。一般來說，同屬物種間的競爭會更激烈，這樣的群落不穩定。通常情況下，人們認為群落A的多樣性和穩定性要高于其他兩個，而群落B的多樣性最低。因此，平均分類學差異性指數能夠更好地反映出群落狀況，為環境保護或生態修復提供依據。

必須注意，所有生物多樣性指數都屬于單變量分析的范疇，相當于將復雜的生物組成情況降為一維的結果。在降維過程中肯定要損失很多信息，也就注定了每種指數都有其優點和不足。在使用中應該注意多種指數的綜合分析。

教學中應注意知識層次，把一些多樣性指數串聯起來，這樣有利于類似知識的學習和比較。同時，積極激勵學生參與到教學中，能更有效地完成教學任務。