可同時(shí)進(jìn)行兩種厭氧呼吸的細(xì)胞

林建春

(浙江省溫州市洞頭區(qū)第一中學(xué) 325700)

生活中處處存在厭氧呼吸現(xiàn)象，如面包發(fā)酵、肌肉無(wú)氧運(yùn)動(dòng)等。高中生物學(xué)教材中也列舉出人、動(dòng)物、葡萄的果實(shí)、玉米的胚、馬鈴薯的塊莖、乳酸菌等生物在缺氧環(huán)境中都可以進(jìn)行厭氧呼吸。根據(jù)厭氧呼吸形成的產(chǎn)物不同，分為乳酸型厭氧呼吸和乙醇型厭氧呼吸。其中，微生物的厭氧呼吸又稱(chēng)為發(fā)酵，分為乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵。一些教輔書(shū)中強(qiáng)調(diào)，一種細(xì)胞的厭氧呼吸產(chǎn)物只能是乳酸或乙醇其中的一種。那么，一個(gè)細(xì)胞能否同時(shí)兼具乳酸型和乙醇型厭氧呼吸中的基因，并同時(shí)表達(dá)產(chǎn)生乳酸和乙醇？本文以資料、文獻(xiàn)為背景，對(duì)這些問(wèn)題加以闡明。

1 厭氧呼吸代謝途徑

在生物進(jìn)行厭氧呼吸的代謝途徑中，首先，葡萄糖在細(xì)胞溶膠中裂解成2分子丙酮酸，此過(guò)程稱(chēng)為糖酵解。接著，丙酮酸在丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶的作用下，形成乙醇和CO2；或丙酮酸經(jīng)乳酸脫氫酶的催化形成乳酸。因此，丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶可認(rèn)為是厭氧呼吸途徑中的關(guān)鍵酶。在動(dòng)物體內(nèi)不存在丙酮酸脫羧酶[1]，因此動(dòng)物細(xì)胞厭氧呼吸的產(chǎn)物只能是乳酸。

2 一些植物細(xì)胞可兼具兩種厭氧呼吸方式

通常認(rèn)為，玉米胚、馬鈴薯塊莖等植物細(xì)胞進(jìn)行厭氧呼吸時(shí)產(chǎn)生乳酸，而其根部細(xì)胞厭氧呼吸時(shí)產(chǎn)生乙醇。由于同種植物，其細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)是相同的，所以玉米、馬鈴薯、甜菜等植物細(xì)胞中可同時(shí)存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因。在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)中，玉米、馬鈴薯、甜菜植物中這3種基因均已報(bào)道，其基因編號(hào)如表1所示，說(shuō)明在一些植物中確實(shí)可同時(shí)存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因。

表1 NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中的基因編號(hào)

既然一些植物細(xì)胞中同時(shí)存在編碼三種酶的基因，是否意味著能夠兼具兩種厭氧呼吸方式，同時(shí)產(chǎn)生乳酸和乙醇呢？據(jù)研究報(bào)道，在澇脅迫(創(chuàng)造無(wú)氧環(huán)境)處理玉米幼苗根部，發(fā)現(xiàn)根部細(xì)胞中編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因均能表達(dá)，并能同時(shí)產(chǎn)生乙醇和乳酸[2]；再如淹水處理?xiàng)l件下，甜櫻桃砧木根系厭氧呼吸也能同時(shí)產(chǎn)生乙醇和乳酸[3]。以上研究均表明，在一些植物細(xì)胞中可同時(shí)進(jìn)行兩種厭氧呼吸方式，即一種細(xì)胞的厭氧呼吸產(chǎn)物可以有兩種。

3 一些霉菌可同時(shí)兼具兩種厭氧呼吸方式

教材及教輔書(shū)中均未涉及霉菌的發(fā)酵產(chǎn)物。實(shí)際上，在一些霉菌中，也存在兩條代謝途徑，如報(bào)道較多的米根霉(Rhizopusoryzae)。目前，已有多篇文獻(xiàn)報(bào)道米根霉能同時(shí)進(jìn)行厭氧呼吸中的兩條代謝通路，產(chǎn)生乳酸和乙醇[4]，說(shuō)明在一些霉菌細(xì)胞中可以共存兩種厭氧呼吸方式。

4 代謝工程菌可同時(shí)兼具兩種厭氧呼吸方式

盡管有些微生物原本只具有一種厭氧呼吸代謝途徑，但是基因工程可以使微生物中出現(xiàn)新的代謝途徑。例如，釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)自身不含乳酸脫氫酶，即厭氧呼吸不能產(chǎn)生乳酸，但可以將外源的乳酸脫氫酶基因?qū)脶劸平湍福瑥亩蛊浼婢邇蓷l厭氧呼吸途徑。1994年，Dequin將源于干酪乳桿菌(Lactobacilluscasei)的乳酸脫氫酶基因在釀酒酵母內(nèi)表達(dá)，構(gòu)建了1株乙醇及乳酸混合發(fā)酵的突變株[5]。這說(shuō)明代謝工程菌也可以存在兩種厭氧呼吸途徑，并同時(shí)表達(dá)產(chǎn)生兩種厭氧呼吸產(chǎn)物。

綜上分析，一種細(xì)胞不僅可同時(shí)兼具兩種厭氧呼吸途徑中的基因，并能同時(shí)表達(dá)產(chǎn)生乙醇和乳酸。