基因位于常染色體上還是X染色體上的判斷
——2017年高考遺傳題引起的思考

潘金元

(安徽省望江中學 246200)

判斷“控制某性狀的單對基因在常染色體上還是在X染色體上”，是遺傳學試題中經常出現的題型。這類試題往往從設計雜交實驗的角度進行命題，主要考查常染色體遺傳和伴X染色體遺傳的規律，考查學生的綜合運用能力。

1 高考真題及問題的提出

(2017年全國新課標卷Ⅰ，T32部分)某種羊的性別決定為XY型，已知黑毛和白毛由等位基因(M/m)控制，且黑毛對白毛為顯性，回答下列問題：

(1) 略。

(2) 某同學為了確定M/m是位于X染色體上，還是位于常染色體上，讓多對純合黑毛母羊與純合白毛公羊交配，子二代中黑毛 ∶白毛=3 ∶1，我們認為根據這一實驗數據，不能確定M/m是位于X染色體上，還是位于常染色體上，還需要補充數據，如統計子二代中白毛個體的性別比例，若________，則說明M/m是位于X染色體上；若________，則說明M/m是位于常染色體上。

判斷時最常見的雜交實驗方案是“隱雌×顯雄”，這是師生最熟悉的模型，本題卻反其道而行之，用的是“顯雌×隱雄”雜交方案。這不由引起我們的思考，可以采用哪些雜交實驗方案來判斷基因位于常染色體上還是X染色體上？判斷的根本依據是什么？

2 常染色體遺傳和伴X染色體遺傳的特點分析及區分依據

區分常染色體遺傳還是伴X染色體遺傳，必然是根據性狀遺傳是否與性別相關聯。當基因位于常染色體上時，性狀的遺傳與性別是無關聯的，這里就不必討論。當基因位于X染色體上時，性狀的遺傳是否一定與性別相關聯呢？分析見表1：

表1 X染色體遺傳性狀與性別的關聯分析

可見，伴X染色體遺傳中，只有兩個雜交組合的后代表現為性狀與性別相關聯，分別是XMXm×XMY(顯性雜合雌性×顯性雄性)和XmXm×XMY(隱性雌性×顯性雄性)。而常染色體遺傳中，性狀與性別是無關聯的，所以區分常染色體遺傳還是伴X染色體遺傳，上述兩個雜交組合就成了關鍵點。無論題型如何變化，判斷基因位于X染色體上的根本依據必是利用這兩個雜交組合。

3 區分方案

利用上述遺傳特點和區分依據，可以靈活設計多種雜交實驗方案進行區分。

3.1 隱雌×顯雄 這是師生最熟悉、也是最典型的模型。假設基因位于常染色體上，則遺傳圖解如圖1所示；假設基因位于X染色體上，則遺傳圖解如圖2所示。

圖1 基因位于常染色體上的遺傳圖解

圖2 基因位于X染色體上的遺傳圖解

所以雜交后代有兩種預期結果：①若F1雌雄都是顯性，或雌雄都是顯性 ∶隱性=1 ∶1，即性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若F1雌性都是顯性、雄性都是隱性，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。

該雜交實驗方案曾經在2013年全國新課標卷Ⅱ第32(3)題中，以果蠅作為實驗材料進行了考查。

3.2 顯雌×隱雄 假設基因位于常染色體上，且親本都是純合子，則遺傳圖解如圖3所示；假設基因位于X染色體上，且親本都是純合子，則遺傳圖解如圖4所示。

圖3 基因位于常染色體上、親本純合的遺傳圖解

圖4 基因位于X染色體上、親本純合的遺傳圖解

在該雜交實驗中，無論基因在常染色體上還是X染色體上，F1雌雄都是顯性，無法區分，所以需要再將F1雌雄交配，統計F2。F2有兩種預期結果：①若F2雌雄都是顯性 ∶隱性=3 ∶1，即性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若F2雌性都是顯性，雄性是顯性 ∶隱性=1 ∶1，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。

這就是前述2017年全國新課標卷Ⅰ第32題中設計的雜交實驗方案。但是該題做了一個簡化處理，即親本都是純合子。但是顯性的雌性個體也可能是雜合子，則遺傳圖解如圖5、圖6所示：

圖5 基因位于常染色體上、顯性雌個體雜合的遺傳圖解

圖6 基因位于X染色體上、顯性雌個體雜合的遺傳圖解

可見，當雜合雌性和隱性雄性雜交時，無論基因在常染色體上還是X染色體上，F1都是顯性雌性 ∶隱性雌性 ∶顯性雄性 ∶隱性雄性=1 ∶1 ∶1 ∶1，無法區分。所以，需要再將F1顯性雌性和顯性雄性雜交，或者將F1隱性雌性和顯性雄性雜交，統計F2。這其實就是利用了前述區分依據中總結的兩個雜交組合，而不能將F1雌性個體和隱性雄性雜交，那樣將仍然無法區分。

當將F1顯性雌性和顯性雄性雜交時，F2有兩種預期結果：①若F2雌雄都是顯性 ∶隱性=3 ∶1，即性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若F2雌性都是顯性、雄性是顯性 ∶隱性=1 ∶1，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。

當將F1隱性雌性和顯性雄性雜交時，F2也有兩種預期結果：①若F2雌雄都是顯性 ∶隱性=1 ∶1，即性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若F2雌性都是顯性、雄性都是隱性，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。

該雜交實驗方案在2016年全國新課標卷Ⅰ第32題中，以果蠅作為實驗材料進行了考查。

3.3 多對“顯雌×顯雄” 假設基因位于常染色體上，多對“顯雌×顯雄”雜交就有表2所示多種雜交組合，但是每種雜交組合的后代都是性狀與性別無關聯的。假設基因位于X染色體上，多對“顯雌×顯雄”雜交會有表3所示兩種雜交組合，有一個雜交組合的后代表現為性狀與性別相關聯。

表2 基因位于常染色體上的雜交組合

表3 基因位于X染色體上的雜交組合

預期結果為：①若有的雜交后代雌雄都是顯性、有的雜交后代雌雄都是顯性 ∶隱性=3 ∶1，即性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若有部分雜交組合的后代雌性都是顯性、雄性有顯性和隱性，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。該實驗方案在各地高考試題中尚未體現。

3.4 正交和反交 前述的幾種雜交實驗方案，都是已知顯隱性關系的前提下設計的。有時不知道顯隱性關系，則可以進行正交和反交。

何謂正交和反交？假設甲乙是一對相對性狀，如果將甲性狀作母本、乙性狀作父本是正交(簡記為“♀甲×乙♂”)，那么以乙性狀作母本、甲性狀作父本是反交(簡記為“♀乙×甲♂”)，這是一對相對的概念?？梢钥吹剑m然甲乙這對相對性狀中，并不知道顯隱性關系，但是正交和反交中必有一個雜交組合，滿足前述區分方案中第一個實驗方案的“隱雌×顯雄”。假設基因位于常染色體上，則正交和反交獲得的F1如圖1、3、5所示(若圖1為正交，則圖3、5為反交)。假設基因位于X染色體上，則正交和反交獲得的F1如圖2、4、6所示(若圖2為正交，則圖4、6為反交)。

所以預期結果為：①若正交和反交結果相同，F1雌雄都是顯性，或雌雄都是顯性 ∶隱性=1 ∶1，即表現為性狀與性別無關聯，則基因位于常染色體上；②若正交和反交結果不同，且有一個雜交組合的F1雌性都是顯性、雄性都是隱性，即性狀與性別相關聯，則基因位于X染色體上。

該雜交實驗方案曾經在2006年全國卷Ⅰ第31(4)題中，以果蠅作為實驗材料進行了考查。

(基金項目：安慶市2016年度教育科學規劃立項課題“高中生物分層作業的實踐與研究”，No.AJKT2016-081)