直立行走在早期人類中的表現(xiàn)及起源假說

高立紅

(北京自然博物館 100050)

1 直立行走在早期人類中的表現(xiàn)

直立行走對(duì)人類演化具有重要意義。直立行走的形成，意味著人類從叢林向草原生活的轉(zhuǎn)變；長時(shí)間行走的能力也使人類走出非洲在舊大陸演化成為可能。人類已有700萬年的歷史，但較早期人類同時(shí)具有直立行走和樹上生活的能力，直到大約200萬年前的直立人，才開始完全直立行走的地面生活。

1.1 薩赫爾人(Sahelanthropustchadensis) 薩赫爾人生活在600萬～700萬年前，是目前發(fā)現(xiàn)的最早的人類化石，在2001年發(fā)現(xiàn)于中非乍得共和國，材料為一枚幾乎完整的頭骨，枕骨大孔基本位于頭骨的底部，研究者[1]認(rèn)為其已能直立行走，并認(rèn)為其是人類與猿類分野后向著人類方向演化的最早代表。因?yàn)闆]有頭后骨骼發(fā)現(xiàn)，所以薩赫爾人的直立行走程度還不清楚。

1.2 千禧人(Orrorintugenensis) 千禧人生活在572～588萬年前，2000年發(fā)現(xiàn)于肯尼亞的圖根山(Tugen Hills)，發(fā)現(xiàn)時(shí)正值千年之交，所以被稱為千禧人。研究者[2]認(rèn)為千禧人的股骨頸與人類相似，已經(jīng)具有直立行走的能力，但其他頭后骨骼顯示其依然具有爬樹的本領(lǐng)。

1.3 地猿始祖種(Ardipithecusramidus) 地猿始祖種

生活在440萬年前，1994年發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞阿法盆地。地猿始祖種化石材料豐富，包括一具幾乎完整的化石骨架。化石顯示，地猿始祖種的骨盆與晚期人類相似，手部的形態(tài)與現(xiàn)代猿類指關(guān)節(jié)觸地的行走方式不同。腳部五趾與現(xiàn)代人排成一排不同，大趾與其余四趾相對(duì)，這與現(xiàn)代猿類相似。這說明其腳部具有強(qiáng)大的抓握功能，依然適應(yīng)樹上的生活。

1.4 南方古猿(Australopithecus) 南方古猿生活在400～120萬年前，是一個(gè)紛雜的群體，可以分為多個(gè)種。1976年發(fā)現(xiàn)于坦桑尼亞萊托里地區(qū)(Laetoli)的腳印化石和1974年發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞阿法地區(qū)的露西(Lucy)骨架最能說明南方古猿的運(yùn)動(dòng)方式。從腳印來看，腳部大趾與其他四趾排成一排，與現(xiàn)代人相似；步態(tài)為腳后跟先著地，然后身體重心通過足弓傳導(dǎo)到腳趾[3]，這也與現(xiàn)代人相似。從露西骨架來看，膝蓋外翻、大轉(zhuǎn)子較大、脊柱具有胸曲和腰曲，與現(xiàn)代人相似。上下肢的比例在向著現(xiàn)代人類方向演化(即上肢縮短，下肢增長)，髖骨也表現(xiàn)出與現(xiàn)代女性相似的特征[4]。南方古猿的直立姿態(tài)相對(duì)于祖先雖然有較大進(jìn)步，但是依然保留了許多原始特征。例如，從腳印化石可看出走路向前傾，不怎么穩(wěn)當(dāng)；露西骨架呈現(xiàn)出股骨頭較小、股骨頸較短等原始特征。

1.5 能人(Homohabilis) 能人生活在210～150萬年前，還能看到在樹上生活的特征。1986年在奧杜威峽谷發(fā)現(xiàn)的能人化石OH62表明，其運(yùn)動(dòng)更依賴于上肢，而肱骨和股骨的比例相對(duì)于現(xiàn)代人更接近黑猩猩[5]。1960年發(fā)現(xiàn)的OH7保存下來的手骨顯示其具有在樹上攀援的特征。

1.6 直立人(Homoerectus) 直立人是能人的后代，大概200萬年前演化成功。直立人已經(jīng)具備了和現(xiàn)代人幾乎一樣的直立姿態(tài)，形成了幾乎完全依靠兩足直立行走的運(yùn)動(dòng)方式，身體的大小和比例與現(xiàn)代人也已經(jīng)基本相同。直立人的早期代表納里奧托姆男孩兒(Nariokotome Boy)生活在160萬年前，保留下來幾乎完整的骨架。從骨架來看，與更早期人類祖先同時(shí)適應(yīng)爬樹和地面直立行走的生活不同，納里奧托姆男孩兒已經(jīng)完全適應(yīng)地面的生活。

直立姿態(tài)的完善，意味著早期人類得以完全擺脫樹上生活，在更廣闊領(lǐng)域繁衍的可能性。同時(shí)，相對(duì)于四足和兩足并用，兩足直立行走是一種更有效的行走方式[6]，這為人類走向更遠(yuǎn)的地方準(zhǔn)備了生物能力。在大約200萬年前，直立人走出非洲，擴(kuò)散到歐亞大陸，從而結(jié)束了早期人類長期以來只在非洲生活的歷史，這正是以直立姿態(tài)的完善為前提的。

2 直立行走的起源假說

直立起來的好處很多，如解放出來的雙手可以用來制作工具、搬運(yùn)食物；直立起來可以看得更遠(yuǎn)，還可以減少直接接觸太陽光的皮膚面積。直立行走為什么會(huì)形成，至今沒有明確的答案。但有很多科學(xué)家提出假設(shè)試圖解釋這一問題。

2.1 薩瓦納理論 薩瓦納理論(Savanna-based theory)是解釋直立行走起源的最早的理論之一，人類學(xué)家Dart支持這一理論。該理論認(rèn)為，當(dāng)人類離開叢林來到開闊的草原生活，雙足直立行走的運(yùn)動(dòng)方式允許人類透過高高的草叢望向遠(yuǎn)方，有效的狩獵和警惕兇猛的食肉動(dòng)物，對(duì)于在草原的生活是有益的。

2.2 取食說 取食說(postural feeding hypotheses)由印度大學(xué)的Kevin Hunt提出。Hunt觀察到黑猩猩僅僅在吃東西的時(shí)候才兩足直立，他認(rèn)為兩足行走有利于取食和保持平衡[7]。南方古猿手和肩部的特征顯示他們臂行的習(xí)慣，而他們的髖骨和下肢則清楚地顯示出兩足直立行走的特征。Hunt認(rèn)為這是因?yàn)橹绷⒆藙?shì)能夠使他們抓住頭上的樹枝并摘取食物，Hunt認(rèn)為兩足演化更多的是因?yàn)槿∈匙藙?shì)而不是走路姿勢(shì)。

2.3 供給說 供給說(provisioning model)由Owen Lovejoy提出，他認(rèn)為直立行走、解放出雙手對(duì)于搬運(yùn)食物更有利[8]。Lovejoy假設(shè)存在兩性分工，女性負(fù)責(zé)養(yǎng)育后代，而男性負(fù)責(zé)采集食物。因?yàn)槭澄锍渥憧梢蕴岣邒雰旱拇婊盥剩耘愿鼧芬馀c能夠提供食物的男性交配。

2.4 散熱說 Peter Wheeler提出散熱說(thermoregulatory model)。此理論認(rèn)為直立能夠增加身體的表面積，這有助于皮膚散熱，并減少熱量獲得[9]，在沒有遮擋的草原環(huán)境能讓人的身體更加舒適。

2.5 警戒說 警戒說(threat model)強(qiáng)調(diào)直立行走源于人類對(duì)自然的防御策略。人類必須盡可能地站得高看得遠(yuǎn)，才能看到、恐嚇潛在的捕食者[10]。直立向上的姿態(tài)正可以達(dá)到這樣的目的。

3 小結(jié)

直立行走是人類最重要的特征，但我們對(duì)它知之甚少。直立行走的歷史，即人類出現(xiàn)的歷史可以從地層中去尋找，新材料的發(fā)現(xiàn)對(duì)已有認(rèn)知不斷修正；但對(duì)其形成的原因和機(jī)制仍處于假設(shè)階段，仍需要我們?nèi)シe極探索。