甘藍型油菜種質資源主要經濟性狀關系分析

雷偉俠，范志雄，阮懷明

（安徽省農業科學院作物研究所／國家油料作物改良中心合肥油菜分中心／安徽省農作物品質改良重點實驗室，合肥 230031）

油菜是中國重要的油料作物之一，提高油菜產量始終是油菜育種和栽培的主要目標［1］。通過遺傳改良提高油菜單產必須對與單株產量相關的性狀進行有效選擇，而影響單株產量的因素很多。很多學者對影響油菜產量的因素進行了研究［2－7］，結果表明，影響產量的因素不僅多且相互制約相互影響，而且與產量相關的性狀一般為數量性狀，受多基因和環境因素的影響大，在實際操作中很難精準把握。加強油菜農藝性狀與產量的相互關系研究對育種實踐具有重要意義。本研究通過對95份甘藍型油菜（Brassica napus L.）種質資源的主要經濟性狀進行通徑分析和主成分分析，期望解釋油菜主要經濟性狀與產量的關系，為油菜育種提供理論依據。

1 材料與方法

本研究材料均為甘藍型油菜常規品種（系），來源于不同國家、地區，包括中國（含自育品系）、德國、瑞典、瑞士、法國、澳大利亞等國家。

試驗材料于2013—2016年連續3年種植于安徽省農業科學院試驗基地，試驗田肥力中等，按照大田常規管理方式管理。3年試驗均于10月中上旬播種，采用隨機排列設計，小區長 1.65 m，寬 2.00 m，5行區，株距 0.18 m，行距 0.33 m，每行 22 株，小區密度33.3萬株／hm2。成熟期每份材料取10株，進行室內考種，考種項目包括株高、有效分枝高度、有效分枝數、主花序長度、主花絮角果數、全株角果數、角果長度、每果粒數、千粒重、單株產量，取平均值用于數據分析。

利用軟件SPSS和EXCEL 2007軟件對主要經濟性狀進行通徑分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 相關性分析

以95個品種（系）為試驗材料，分別對株高、有效分枝高度、有效分枝數、主花序長、主花序角果數、全株角果數、角果長度、每果粒數、千粒重、單株產量相關系數進行分析，并進行了相關系數的顯著性檢驗，結果見表1。由表1可知，單株產量與全株角果數、千粒重呈極顯著正相關，和每果粒數呈顯著相關，相關系數分別為 0.316 5、0.280 1、0.224 9。 千粒重與角果長度呈極顯著正相關，與主花序長呈顯著正相關，相關系數分別為 0.397 5、0.233 8。 每果粒數與角果長度、全株角果數、主花序角果數均呈極顯著相關，相關系數分別為 0.327 1、－0.292 0、－0.264 4。 全株角果數與有效分枝數、主花序角果數、主花序長均呈極顯著正相關，與株高呈顯著正相關，相關系數分別為 0.516 2、0.504 6、0.276 6、0.205 4。 角果長度和主花序角果數、全株角果數呈極顯著負相關，相關系數分別為－0.282 0、－0.268 7。 主花序長與株高、有效分枝數呈極顯著相關，相關系數分別為0.384 7、－0.300 5。主花序角果數與株高、主花序長、有效分枝高度呈極顯著正相關，相關系數分別為0.422 5、0.418 9、0.293 8。有效分枝高度與株高呈極顯著正相關，相關系數為0.756 9，有效分枝高度和有效分枝數呈顯著負相關，相關系數為－0.223 5。

2.2 油菜各個經濟性狀與單株產量的關系

主要經濟性狀與單株產量呈顯著或極顯著相關，只能表明兩者存在相關性，并不能說明其對提高單株產量的重要程度。為了進一步評價各個農藝性狀與單株產量的關系，準確描述油菜主要經濟性狀對單株產量的貢獻，在相關性分析的基礎上，對95份核心種質的單株產量和9個農藝性狀進行逐步回歸分析，每次剔除偏回歸平方和最小且未達顯著水平（P＜0.05）的經濟性狀后，建立了單株產量和主要經濟性狀的最優回歸方程：y=－6.504 7＋0.027 9X6＋0.278 4X8＋1.138 2X9，決定系數為 0.533 9，F0.01=12.10（表 2）。由回歸方程可知，油菜全株角果數（X6）、每果粒數（X8）、千粒重（X9）3 個性狀和單株產量 y 之間存在極顯著線性回歸相關，回歸系數分別為0.027 9、0.278 4、1.138 2；其他性狀有影響但是均未達到顯著水平；決定系數為 0.533 9，說明全株角果數（X6）、每果粒數（X8）、千粒重（X9）3 個性狀決定了單株產量的 53.39%。

表1 主要經濟性狀間相關系數

表2 回歸方程的顯著性檢測

2.3 主要經濟性狀對產量的通徑分析

通徑分析能夠將相關關系分解為直接關系和間接關系，估算出各分量對總決定度的相對貢獻，有助于了解經濟性狀間真正相關的原因和效應大小。

利用該95份材料的考種數據，對單株產量和各個產量構成因子進行通徑分析，結果見表3。由表3可知，全株角果數、每果粒數和千粒重對單株產量的直接影響顯著，其他性狀對單株產量影響不顯著，和上述回歸分析結果基本一致。每果粒數對單株產量的直接影響最大、其次為全株角果數和千粒重，直接通徑系數為分別為 0.361 9、0.342 9、0.305 7。 在其間接通徑系數中，千粒重通過每果粒數能增加0.022 4個標準單位的產量，每果粒數通過千粒重能增加0.018 9個標準單位的產量；千粒重通過全株角果數使得產量減產0.011 7個標準單位，而全株角果數通過千粒重使得產量減產0.010 1個標準單位；全株角果數和每果粒數呈顯著負相關，且全株角果數通過每果粒數使單株產量減產0.105 7個標準單位，每果粒數通過全株角果數使單株產量減產0.100 1個標準單位。說明甘藍型油菜高產育種或者栽培需要注意每果粒數、全株角果數和千粒重三者均衡協調發展才能獲得高產。

表3 產量構成因子對單株產量的通徑分析

2.4 主成分分析

由于與產量相關的性狀較多，而且性狀之間存在一定的相關性，主成分分析就是通過線性變換，將多個性狀間相互重疊的信息通過較少的指標綜合反映出來，使這些綜合因素之間盡可能獨立，并且能夠最真實地反映原有性狀的信息，從而達到簡化的目的。

對9個與單株產量相關的經濟性狀進行主成分分析（表4），結果顯示前5個綜合指標貢獻率分別為 26.49%、23.54%、15.56%、12.79%和 8.02%， 合計貢獻率達86.39%，可以代表產量結構因子的大部分信息，其余綜合指標的貢獻率則可以忽略不計。因此，可以將原來的9個指標簡化為5個新的綜合指標，5個綜合指標分別為第一至第五個主成分。

由表4、表5可知，第一主成分特征值為2.383 7，貢獻率為26.49%。主花序角果數X5、株高X1和全株角果數 X6的因子載荷系數分別為 0.550 1、0.447 2和0.431 7，從相關系數中可以看出全株角果數和株高、主花序角果數均表現顯著相關，說明定義為全株角果數因子比較合適，因此把第一主成分定義為全株角果數因子。第一主成分特征向量中，特征向量值高且為正的性狀有主花序角果數、全株角果數、株高和主花序長度，結果表明應當選擇全株角果數多、主花序角果數多、株高較高和主花序長度較長的品系，有利于單株產量的提升。

表4 相關矩陣的特征值

表5 特征向量

第二主成分特征值為 2.118 6，貢獻率為 23.54%。特征向量為正且高的性狀為有效分枝高度X2、株高X1和角果長度X7，因子載荷系數分別為0.454 8、0378 7、0.376 6，特征向量為負且絕對值大的性狀為有效分枝數，其因子載荷系數為－0.424 9；因此第二主成分反映的是株型因子，同時也表明有效分枝高度和有效分枝數對株型因子的效應有差別，株高和有效分枝數對株型因子的效應也有差別。這說明油菜要高產需選擇合適的株型，而選擇合適的株型則需注意合適株高、有效分枝高度和有效分枝數的相互協調才行。

第三主成分特征值為 1.400 0，貢獻率為 15.56%。特征向量為正且高的性狀為千粒重和主花序長度，其因子載荷系數分別為0.544 1和0.511 0，特征向量為負且絕對值大的性狀為有效分枝高度，因子載荷系數為－0.484 0，相關性分析顯示千粒重和主花序長度呈顯著相關，有效分枝高度和主花序長度呈極顯著負相關，因此第三主成分反映的是千粒重因子。特征向量為正的性狀為千粒重、角果長度、全株角果數、主花序長；特征向量為負且絕對值高的性狀為有效分枝高度。說明應當選擇千粒重大、主花序長、角果長、全株角果數多、有效分枝高度低的品系有利于單株產量的增加。

第四主成分特征值為 1.151 1，貢獻率為 12.79%。特征向量為正且高的性狀為有效分枝數，其因子載荷系數為0.664 7，因此第四主成分反映的是有效分枝數因子。

第五主成分特征值為0.721 8，貢獻率為8.02%。特征向量為正且高的為每果粒數，因子載荷系數為0.737 4，特征向量為負且絕對值大的為千粒重，因子載荷系數為－0.439 2，說明第五主成分反映的是每果粒數因子，而且千粒重對每果粒數的影響是負效應。這說明要高產，需要每果粒數和千粒重二者協調發展達到一個平衡水平才能夠高產。

通過主成分分析，將9個主要經濟性狀綜合為5個主成分，分別為全株角果數因子、株型因子、千粒重因子、有效分枝數因子和每果粒數因子，全株角果數因子貢獻最大，其次為株型因子、千粒重因子、有效分枝數因子，每果粒數因子的貢獻則相對較小。

3 小結與討論

本研究結果表明，甘藍型油菜主要經濟性狀間相互影響、相互制約，就產量構成因子而言，全株角果數直接通徑系數最大，其次為每果粒數和千粒重，說明全株角果數是影響產量的最重要的因素；多元回歸分析結果也顯示全株角果數、每果粒數和千粒重是決定單株產量的重要因素，這和張錦芳［5］等研究結果一致。胡虹文［4］和雷偉俠等［6］也認為決定油菜產量性狀最重要的為全株角果數，但是前者認為對產量起重要作用的還有第一、二次有效分枝數、角果著生密度、株高和主花序角果數，而后者則認為株高對產量起著第二重要作用，其他性狀作用不顯著。而高必軍等［7］認為分枝高度、主花序長度、主花序有效角果數、有效分枝數、每果粒數5個性狀對產量影響較大，研究結果不同很可能與采用的材料、生產條件（如直播或移栽、密度）等不同有關。

與產量相關的性狀數量多且多為數量性狀，而且性狀間相互關聯，主成分分析法能將多個錯綜復雜的性狀簡化為盡可能獨立的較少綜合指標，且能夠盡可能真實地反映原有性狀的信息。張文英［8］等以10份甘藍型油菜為材料將農藝性狀簡化為產量因子、株高因子、分枝因子和主花序因子。塔娜等［9］等利用DH群體對油菜產量及產量相關性狀的主成分分析，將這些性狀歸納為產量因子、子粒因子、有效分枝因子和主花序角果因子等4個綜合指標。本研究將9個主要經濟性狀綜合為5個主成分，其中全株角果數因子貢獻最大，其次為株型因子、千粒重因子和有效分枝數因子，每果粒數因子的貢獻相對較小。研究結果提示，在高產育種中，應在合適的每果粒數和千粒重的基礎上，注重選擇與全株角果數多的材料組合，并且注意株型的篩選，保證合理株高和分枝數方能獲得高產。