洱海骨頂雞（Fulica atra）的日間越冬行為研究

徐 芳，劉太香，施香環，張淑霞

（大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003）

活動節律與時間分配是動物行為學研究的重要內容，直接與動物的新陳代謝與能量需求相關，研究動物時間分配與活動節律有助于了解動物的生活習性、生理和生態需求。鳥類的時間分配不僅是對環境條件的一種適應〔1〕，而且是影響其活動全部因素的綜合表現〔2〕。

國內外對游禽類水鳥的行為時間分配與活動規律開展了很多研究，例如小??（Podicepsruficollis）、鳳頭??（Podiceps cristatus）〔3〕、中華秋沙鴨（Mergus squamatus）〔4〕、鴛鴦（Aix galericulata）〔5〕、白眼潛鴨（Aythya nyroca）〔6-8〕、白頭硬尾鴨（Oxyura leucocepha?la）〔9〕、小天鵝（Cygnus columbianus）〔10〕等；但有關骨頂雞的行為數據尚比較缺乏，尤其是自然濕地中自然狀態下越冬期的行為活動節律。Irwin和O'Halloran〔11〕研究了愛爾蘭城市公園中人工喂食條件下的骨頂雞越冬行為，發現游泳是人工喂食狀態下的骨頂雞日間最主要的行為類型，占全天行為的38%；桑莉莉等〔12〕對崇明東灘人工濕地（魚蟹塘）中越冬的骨頂雞行為進行觀察，發現取食行為是主要的行為類型，占32.58%。為了增加對骨頂雞這一物種自然狀態下的生態學行為理解，我們對處于中國西南云南省大理州的洱海濕地中越冬的骨頂雞群體日活動節律和行為時間分配進行了研究，并對其取食行為進行了重點研究，以揭示骨頂雞這一物種對不同外界環境條件的適應機制。

骨頂雞（Fulicaatra）隸屬于鶴形目（Gruiformes）秧雞科（Rallidae）〔13〕。骨頂雞全身黑色，僅喙和額甲為白色；廣布于歐亞大陸、印度次大陸、東南亞和澳大利亞；骨頂雞為雜食性物種，冬季主要以沉水植物的種子、嫩芽、莖、葉等為食。骨頂雞具有較強耐人為干擾的能力，甚至在國外公園中習慣了游人喂食面包〔11〕。骨頂雞為云南省越冬水鳥中數量最多的物種，在各大湖泊、水庫濕地多為優勢物種〔14〕。大群骨頂雞潛水覓食帶來的食物擾動，可能促進同時混群活動的雁鴨類獲得食物〔15〕，因此，研究骨頂雞越冬行為生態學對云南冬季水鳥群落的保護具有重要作用。

洱海是云南省內骨頂雞的主要越冬地之一，洱海中的骨頂雞個體數量較大，可以到達上萬只；再加上洱海中還有其他多種越冬水禽，例如赤膀鴨（Anas strepera）、赤麻鴨（Tadorna ferruginea）等物種，來自種內和種間的競爭壓力較大，因此預期洱海自然狀態中的骨頂雞由于食物相對匱乏，將在取食行為時間分配上可能比人工喂食狀態下的骨頂雞占用更多的時間。本研究打算解決以下問題：（1）洱海越冬骨頂雞的日間行為時間分配；（2）洱海越冬骨頂雞的日間行為活動節律；（3）洱海越冬骨頂雞的取食行為策略。

1 研究方法

1.1 研究地概況 洱海（25°36′～25°58′N，100°06′～100°18′E）位于云南省大理白族自治州境內，是一個典型的內陸斷陷淡水湖泊。水位1 973.66 m時，長42.58 km，最大寬8.0 km，湖面面積249.0 km2，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m〔16〕。洱海湖濱帶全長128 km，其中西部48 km，南部8 km，東部51 km，北部11 km〔17〕。湖區屬中亞熱帶高原季風氣候，年平均氣溫15.0℃，1月平均氣溫8.5℃，極端最低氣溫-4.2℃，7月平均氣溫20.1℃，極端最高氣溫34.0℃。多年平均日照時數2 472 h，無霜期305 d，年均降水量1 056.6 mm，最大年降水量1 456.5 mm，最小年降水量650.2 mm，5～10月雨季降水量占全年的85%～96%〔16〕。近50年來，隨著洱海流域社會經濟的快速發展，進入洱海的氮、磷負荷持續增加，洱海水質持續下降，同時水位大幅波動，從而導致洱海水生態系統發生退化，沉水植物多樣性下降且群落結構趨于簡單化〔18〕。觀察地點選擇在洱海西岸大理古城附近的才村碼頭。

1.2 調查方法 2016年12月至2017年1月，借助Bushnell（20～20倍）單筒望遠鏡和奧林巴斯雙筒望遠鏡（8倍），采用瞬時掃描法，按照從左到右、從近到遠的“之”字形順序對棲息于才村碼頭（25°42′54.65″N，100°11′45.05″E）附近水域的骨頂雞群的所有可見個體進行觀察，每15 min記錄一次視野內所有可見個體的行為類別，調查中一人專注于掃描，另一人負責記錄。在晝間（9：00—17：00時）進行觀察。通過實際觀察，結合已開展的游禽相關研究，將洱海越冬骨頂雞的行為分為取食、游泳、理羽、警戒、休息及其他等6類，其中取食行為又分為表面進食、半表面覓食、表面覓食和潛水覓食4個小類。見表1。

表1 越冬骨頂雞行為分類與定義

1.3 數據分析 將所有的掃描數據輸入Excel，計算各類行為占比均值和標準差、4小類取食行為分別占取食行為總數的占比均值和標準差；從9：00到17：00以小時為單位，統計每個小時內的各類行為占比均值和標準差。所有數據分析在Excel中完成。

2 結果

于2016年的12月3日和31日，2017年的1月21日、22日和24日、3月18日共搜集6天數據，完成掃描177次，每次掃描個體數在61～253只。

2.1 日間越冬行為時間分配 洱海越冬期骨頂雞的各類越冬行為中，有4種所占比例較高的行為：取食是最主要的行為，其次是休息、游泳和理羽，而警戒和其他行為占比很小。見圖1。

圖1 洱海骨頂雞日間各類越冬行為的占比（均值±標準差，177次掃描）

2.2 日間活動節律 雖然取食行為占時間分配比例最大，但并沒有形成明顯的節律（圖2（a））。休息行為具有較明顯的節律性，表現為兩次休息小高峰期，一次在中午12點前后，另一次則在黃昏前（圖2（b））。而游泳行為（圖2（c））和理羽行為（圖2（d））亦沒有形成明顯的節律。

圖2 洱海骨頂雞各類越冬行為的日間變化

2.3 取食行為分析 總體來說，洱海越冬骨頂雞在水表面進食在各種取食行為中占比最高，為其最主要的取食行為（圖3）。在覓食策略上，潛水覓食比表面覓食和半表面覓食更為常見。

3 討論

3.1 日活動時間分配 本研究中，洱海骨頂雞在越冬期間取食行為占日活動的60%以上，是日間活動中占比最大的行為類型，這也與中國多數關于游禽的相關研究一致，但與北非越冬的白眼潛鴨表現不同〔8〕，這是由于后者具有夜間取食、晝間休息的行為特點。與愛爾蘭城市公園中處于人工喂食面包狀態下的越冬骨頂雞有所區別，在城市公園人工喂食狀態下，取食行為并不是日間活動的主要行為類型〔11〕，可能人類喂食的食物資源較豐富，亦可能是

圖3 洱海骨頂雞各種取食行為比較（均值±標準差，177次掃描）

人類喂食的面包提供的能量高于自然環境中的水草所造成。與人工環境相比，自然環境中的食物品質和數量相對來說可能比較缺乏，骨頂雞需要花費較多的時間來尋找并取得食物以滿足能量需求。

3.2 日間活動節律 本研究中自然濕地自然狀態下的骨頂雞具有明顯的日間休息節律，即中午和黃昏時。這與中華秋沙鴨的行為節律類似，在低溫環境中，中華秋沙鴨亦是從下午就開始增加休息行為〔19〕。在本研究中，骨頂雞從14：00—15：00開始增加休息，至日落前一直處于休息狀態。鳥類一般在低溫環境中通過減少行為活動以降低能量消耗和熱量損失〔20〕，這種節律的出現是否與低溫有關，有待于未來更長越冬時間尺度的觀察。

3.3 覓食和進食策略 本研究中骨頂雞的取食行為以表面進食為主，與城市公園中骨頂雞的取食行為一致，可能是骨頂雞具有將潛水后啄食的植物體帶至水表面進食的行為習性〔11〕，也可能是由于生理結構決定其無法完成水下進食〔21〕。潛水覓食行為多于表面覓食，可能與洱海觀察點缺乏湖灘地、沿岸水較深有關：因為骨頂雞通常根據覓食地的水深和食物分布選擇不同的覓食策略，例如在淺水區域通常采取僅頭部進入水中的半表面覓食策略，在深水區則多采取完全潛水的方式覓食〔22〕。本研究中洱海骨頂雞覓食行為上表現出與前研究地點不同的特點，洱海的骨頂雞未發現有上岸取食的現象，這可能與研究地點的湖岸帶土地利用不同有關，在國外城市公園中天氣不好、游人不多導致喂食量不足時，骨頂雞會上岸取食草地上的食物，雖然這種行為發生的時候并不多；在上海崇明東灘人工濕地中，由于具備淺水區的沼澤地這一生境，骨頂雞也會上岸取食〔12〕。而在我們的研究地點洱海才村碼頭，缺乏淺水湖灘地，且湖岸帶已經基本被水泥硬化了，水泥路上有行人、機動車等頻繁通過，并不適宜骨頂雞上岸取食。

4 結論

在洱海自然狀態下的越冬骨頂雞，取食行為為主要日間行為類型，其次是休息；在取食行為上，以表面進食為主，沒有上岸覓食行為。在日間行為節律上，本研究中骨頂雞具有一天兩次的休息高峰期，即中午和黃昏時分。

致謝：感謝中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心和云南省高校洱海流域保護與可持續發展研究重點實驗室對本文提供的資助。

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