再談著絲粒、著絲點在有絲分裂和減數分裂中的修訂

馮漢茹

[摘 要]

釋疑著絲粒和著絲點，找到二者的區別和聯系，為準確復習備考有絲分裂和減數分裂過程和特點提供參考。

[關鍵詞]

高中生物；染色體；有絲分裂；著絲粒；著絲點

著絲點和著絲粒在不同教材版本里，用法不一。人教版必修一有絲分裂、必修二減數分裂均用著絲點，北師大版均用著絲粒。筆者釋疑著絲點和著絲粒，找到二者的區別與聯系，并對有絲分裂和減數分裂過程及其特點再次修訂掃除困惑，為準確復習備考細胞分裂提供參考。

一、染色體與染色質

“狹義”的染色體指真核生物的染色體，由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成，易被堿性染料染成深色的物質。間期、末期以細絲狀形態呈現，前期、中期、后期以圓柱狀或桿狀出現。為了區別同一物質的兩種形態，前者稱為染色質，后者稱為染色體。細絲狀染色質經螺旋化、縮短變粗為圓柱狀、桿狀的染色體。二者主要區別不是化學組成，而是構型，表現在染色體是染色質在分裂期緊密包裝、卷曲凝縮的結構形式。依據“狹義”染色體概念，原核生物沒有染色體。

參考陳三鳳、劉德虎編著的《現代微生物遺傳學》，“廣義”染色體概念指控制生物主要性狀的核酸分子的超螺旋結構。原核生物擬核有一個環狀雙鏈DNA分子，若干個質粒。質粒僅僅是環狀雙鏈DNA分子，不是細胞器。按照染色體“廣義”概念，不管擬核還是質粒，雙鏈DNA都認為是染色體。教輔曾有“原核細胞染色體”說法，本不為錯，只是取的染色體廣義概念罷了。高中學段，染色體取“狹義”理解，一致認為原核細胞沒有染色體，有環狀雙鏈DNA；真核細胞有染色體。

計算染色體、染色質數目，以“計算著絲粒數量”為依據。例如，不管染色質復制與否，只要著絲粒為1個，染色質就為1條。染色體數量計算，亦是同理。

二、著絲粒與著絲點在有絲分裂中的修訂

人教版教材必修一第六章《細胞的生命歷程》使用了“著絲點”，北師大版教材必修一第六章《細胞的增殖》使用了“著絲粒”。人教版必修一《細胞的增殖·有絲分裂》P112～P113用詞“著絲點”：“前期：每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條染色單體由一個共同的著絲點連接；中期：每條染色體著絲點的兩側，都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運動；后期：每個著絲點分裂成兩個，姐妹染色單體分開，成為兩條子染色體”。北師大版必修一《體細胞的分裂·有絲分裂》P99～P100用詞“著絲粒”：“前期：每條染色體包含2條姐妹染色單體，兩個姐妹染色單體由一個著絲粒相連；中期：染色體高度螺旋化，著絲粒與紡錘絲相連，排列在細胞中央平面上；后期：染色體的著絲粒一分為二，每條染色體的2個姐妹染色單體分開，由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動，原來的全部染色體被平均分成兩組。”

那么，著絲點與著絲粒二者相同嗎？

回答是不同。光學顯微鏡下，觀察到“染色體內縊形成一個縊縮區域”，稱為主縊痕（初級縊痕），著絲粒位于主縊痕處。如此，染色體被主縊痕分為兩部分，即分成兩條臂。通常，1條染色體只有1個著絲粒。著絲粒由著絲粒蛋白、著絲粒DNA和染色單體連接蛋白三部分組成。從本質來說，著絲粒是一段特異的染色體，不過是著色很淺的間隙部分而已。

在電子顯微鏡用于細胞內部結構觀察前，著絲點和著絲粒被看成一個結構，誤以為是一個結構的兩種表述。在電子顯微鏡下觀察，發現二者功能上具有關聯，但并不相同。

圖1 著絲粒和著絲點

既然著絲粒將染色體分成兩條臂，根據著絲粒在染色體上的分布、位置，將染色體分為中著絲粒染色體、近中著絲粒染色體、近端著絲粒染色體和端著絲粒染色體四種。中著絲粒染色體：著絲粒位于染色體中央，兩臂等長；近中著絲粒染色體：著絲粒較近于染色體的一端，偏離染色體中央，兩臂長短不一，形成一個長臂和一個短臂；近端著絲粒染色體：著絲粒較近于染色體的末端，一臂很長，一臂很短；端著絲粒染色體：著絲粒處于染色體末端，只有一個臂，呈棒狀。

著絲粒借助“染色單體連接蛋白”連接姐妹染色單體。著絲粒是姐妹染色單體分開前互相連接之處，它并不與紡錘絲直接相連。著絲粒的作用是使復制的染色質在有絲分裂、減數分裂中能均等地分配到子細胞中。以有絲分裂1條染色質進行復制為例，著絲粒在一個細胞周期中的數目變化，如下表。

表1 著絲粒在一個細胞周期中的數目變化

所以，計算染色質或染色體數目，用著絲粒更合適。在有絲分裂后期，著絲粒一分為二，每條染色體的兩個姐妹染色單體分開，紡錘絲牽引著兩條子染色體的著絲點移向細胞兩極。

著絲點也稱動粒，在細胞分裂期位于著絲粒兩側，與紡錘體直接相連的結構，是紡錘絲的連接點，與染色體移動有關。動物和少數低等植物的著絲點為盤狀，高等植物的著絲點為球狀或杯狀。著絲點是由蛋白質構成的三層結構，三層結構依次是內板、中間間隙、外板，內板連接著絲粒DNA，外板連接著紡錘絲。

以植物細胞1條染色質復制為例，在有絲分裂一個細胞周期中著絲粒、著絲點主要變化：前期，細胞兩極發出紡錘絲，著絲點附著在著絲粒外側，連接著紡錘絲，姐妹染色單體由1個著絲粒相連，著絲粒數∶DNA數=1∶2；后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體消失成為2條子染色體，在紡錘絲牽引下，著絲點分離（分開），分別移向細胞兩極，著絲粒數∶DNA數=1∶1。

表2 比較著絲粒和著絲點

綜上所述，修訂人教版必修一“植物細胞有絲分裂中著絲點的使用”：“前期：每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條姐妹染色單體由一個共同的著絲粒連接；中期：每條染色體著絲點的兩側，都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運動；后期：每個著絲粒分裂成兩個，姐妹染色單體分開形成兩條子染色體”。著絲粒分裂是后期的標志。著絲粒分裂后，紡錘絲牽引著子染色體的著絲點分別移向兩極，保證了染色體的平均分配，有利于細胞在遺傳上保持穩定性。修訂北師大版必修一“植物細胞有絲分裂中著絲粒的使用”：“前期：兩個姐妹染色單體由一個著絲粒相連；中期：‘著絲點與紡錘絲相連，排列在細胞中央平面上；后期：染色體著絲粒一分為二，每條染色體的兩個姐妹染色單體分開，由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動。”

三、著絲粒與著絲點在減數分裂中的修訂

在分析著絲粒與著絲點基礎上，以“精原細胞形成精子”為例，修訂人教版必修二減數分裂過程。

（一）減數第一次分裂前的間期

精原細胞呈圓形或橢圓形，位于曲細精管管壁或生精小管管壁，來源于胚胎時期遷移至此的原始生殖細胞。精原細胞經有絲分裂產生大量的精原細胞，其中部分精原細胞在減數第一次分裂前的間期完成DNA復制和蛋白質合成，細胞體積增大，形成初級精母細胞，染色質46條，組成為44+XY。雖完成DNA復制，復制后的每條染色質由共用一個著絲粒的兩條姐妹染色單體構成，著絲粒并沒有因DNA的復制而增加。

（二）減數第一次分裂——成對的染色體分離，形成次級精母細胞

減數第一次分裂前期：絲狀染色質螺旋化形成桿狀或圓柱狀染色體，同源染色體相互靠近、配對發生聯會，形成四分體，同源染色體的非姐妹染色單體發生交叉互換，中心體發出星射線，移向兩極后形成紡錘體。核膜核仁消失。

減數第一次分裂中期：同源染色體相對平行排列在赤道板上；每條染色體著絲點的兩側，都有星射線附著其上，星射線牽引著染色體運動。

減數第一次分裂后期：在星射線的牽引下，配對的同源染色體發生分離，非同源染色體自由組合并移向細胞兩極。同源染色體向兩極移動是隨機發生的，保證移向兩極的染色體具有多種組合方式。

減數第一次分裂末期：非同源染色體進入細胞同一極，染色體解螺旋形成染色質，核膜、核仁重新形成，細胞質縊裂后形成2個大小相同的次級精母細胞。

減數第一次分裂過程中，著絲粒并沒有分裂，著絲粒數∶DNA數=1∶2。

（三）減數第二次分裂——姐妹染色單體分開，兩條子染色體分離，形成精細胞

減數第二次分裂間期通常很短，某些生物減數第二次分裂間期沒有，沒有DNA復制和染色質復制，細胞中染色質數已經減半，中心粒再次復制由一組變為兩組，準備減數第二次分裂。

減數第二次分裂前期：染色質螺旋化、重新收縮成染色體，每一條染色體由兩條姐妹染色單體組成。中心體發出星射線形成紡錘體。核膜、核仁消失，著絲粒數∶DNA數=1∶2。

減數第二次分裂中期：著絲粒區的著絲點排列在赤道板上，著絲粒數∶DNA數=1∶2。

減數第二次分裂后期：著絲粒分裂，姐妹染色單體分開，形成2條子染色體，在紡錘體的牽引下移向細胞兩極，著絲粒數∶DNA數=1∶1。

減數第二次分裂末期：染色體移至次級精母細胞兩極后，解旋、伸展形成染色質，核膜、核仁出現形成細胞核，細胞質均等縊裂后最終形成4個圓形的精細胞，精細胞也稱精子細胞，著絲粒數∶DNA數=1∶1。繼而，圓形的精細胞經歷變形期，完成細胞分化形成蝌蚪形的精子。

綜上所述，以精原細胞2條染色質復制為例，減數分裂中著絲粒和著絲點主要變化：在減數第一次分裂前的間期，復制后的每條染色質由共用一個著絲粒的兩條姐妹染色單體構成，著絲粒數∶DNA數由1∶1～1∶2；減數第一次分裂前期，細胞兩極發出星射線，著絲點附著在著絲粒外側，連接著星射線；減數第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體消失變成兩條子染色體，在星射線的牽引下，著絲點分離（分開）移向細胞兩極，著絲粒數∶DNA數由1∶2～1∶1。

[參 考 文 獻]

[1]梁前進.著絲粒與動粒[J].生物學通報，2012（4）.

[2]劉國.淺談“著絲點”與“著絲粒”的區別[J].生物學教學，1995（10）.

（責任編輯：符 潔）