遙感分析中亞地區生態系統水分利用效率對干旱的響應

鄒 杰，丁建麗，秦 艷，王 飛

（1. 新疆大學資源與環境科學學院，烏魯木齊 830046；2. 新疆大學智慧城市與環境建模自治區普通高校重點實驗室，烏魯木齊 830046；3. 新疆大學綠洲生態教育部重點實驗室，烏魯木齊 830046）

0 引 言

當水資源長時間低于正常水平，水分供應不能滿足生態系統現有需求時，就會發生干旱現象。干旱通常會引起生態系統中植被生長受限制甚至干枯死亡，引發森林火災，農作物減產，土地退化，干旱之后的生物入侵等現象[1-3]。歷史氣象數據記錄和模型模擬的預測結果表明，全球干旱發生的強度和頻率在未來幾十年將會持續增加，這意味著區域及全球碳水循環將會受到重大影響[4-6]。

生態系統水分利用效率（water use efficiency，WUE）是碳增益（即總初級生產量，gross primary productivity，GPP）與耗水量即蒸散量（evapotranspiration，ET）之比。作為生態系統碳水循環耦合的重要指標，它將生物過程（光合作用、蒸騰作用）與物理過程（蒸發）緊密聯系起來。同時，WUE還是理解生態系統對氣候變化響應的重要參數[7]。干旱通過減少或增加蒸散量成為生態系統健康發展的主要障礙之一。雖然不同生態系統對干旱敏感性有所差異，但重大干旱可以干擾全球水平衡，并改變生態系統的供水條件[8]。到目前為止，生態系統WUE對干旱的影響理論研究一直是科學研究的熱點與難點[2-4]。

前人對 WUE的研究主要集中在植物葉片個體和站點觀測，并得出在干旱條件下植物葉片WUE的上升是葉片氣孔導度降低引起的，同時將這種氣孔調控機制應用在生態系統模型中[9-10]。但是在區域及全球尺度上的研究表明WUE在極端干旱條件下并沒有增加[11]，因此迫切需要了解干旱條件下大尺度生態系統WUE的變異性，并對WUE對干旱的關系進行更深入的研究。同時大量研究廣泛集中干旱時期WUE與干旱的相關關系，對干旱事件結束后WUE變化情況研究較少。因此，本研究將比較干旱事件發生前后生態系統WUE的變化趨勢，這對理解不同干旱擾動下生態系統的響應過程至關重要。

生態系統WUE的測量方法主要包括渦度相關（eddy covariance，EC）站點測量、生態系統模型模擬和遙感數據測量。然而EC測量尺度較小，生態系統模型本身存在較多的不確定性誤差[12-14]。因此，近年來遙感測量被越來越多的研究者所使用，尤其是在區域尺度和全球尺度上。因為在生態系統中表征碳增益和水分損失的指標數據眾多，WUE的計算方法也有所不同，本研究使用研究者常用的總初級生產力與蒸散量之比來表征WUE。

中亞是世界上最大的干旱區之一，參照前人研究定義了中亞地區范圍[15]，包括哈薩克斯坦，土庫曼斯坦，烏茲別克斯坦，吉爾吉斯斯坦，坦吉克斯坦和中國新疆維吾爾自治區。近年來中亞地區因為氣候變化和人類活動發生了重大的地表變化，2000年以來降水的減少和溫度的增加使得該地區遭受了重大干旱，該地區植被生長和生態系統的穩定性受到重大影響[16-17]。前人研究得出溫度植被干旱指數（temperature vegetation drought index，TVDI）可以很好地監測中亞地區[18]和中國新疆地區[19]的干旱狀況，因此本文以TVDI作為干旱指標分析2000—2014年中亞地區生態系統WUE對干旱的響應過程。本文主要研究內容包括：1）中亞生態系統WUE和干旱的時間變化和空間格局；2）比較不同植被類型、不同干旱階段WUE對干旱的響應差異；3）評估環境干濕轉變下WUE對干旱的響應。

1 材料和方法

1.1 GPP和ET數據

本研究所采用的數據均來自MODIS成品數據：GPP（MOD17A3）和ET（MOD16A3）數據（http://www.ntsg.umt.edu），數據空間分辨率為1 km，時間為2000—2014年。GPP產品數據基于光合有效輻射利用效率模型計算。ET為利用MODIS反演的氣象再分析資料和植被特征動力學（如土地覆蓋，葉面積指數和反照率）作為輸入變量通過 Penman-Monteith模型計算的產品數據。GPP和ET產品數據在世界多個區域通過通量塔站點數據進行了驗證，其準確性在多項研究中得到了證實[20]。

1.2 溫度植被干旱指數（TVDI）

Sandholt等[21]研究發現在 LST-NDVI的特征空間中有很多等值線，將特征空間簡化為三角形后，提出了基于NDVI-LST三角形經驗解釋的TVDI。TVDI的定義為

式中LST是地表溫度；LSTmax是特定象元的NDVI值所對應的最大觀測溫度，即干邊；LSTmin是特定象元的NDVI值所對應的進行最小觀測溫度，即濕邊。TVDI值范圍從0到1，其中TVDI=1表示土壤沒有蒸發或有限的濕度供應；TVDI=0表明土壤最大蒸發或無限濕度供應。

LSTmax和LSTmin計算公式為

式中a、b、c、d分別是干邊和濕邊線性擬合方程的系數。

參照前人關于干旱和半干旱地區的干旱級別劃分方法[22]，將干旱劃分為 5個等級：濕潤（0≤TVDI＜0.2），正常（0.2≤TVDI＜0.4），輕度干旱（0.4≤TVDI＜0.6），中度干旱（0.6≤TVDI＜0.8），重度干旱（0.8≤TVDI≤1）。

1.3 土地覆蓋數據

土地覆蓋類型CMG產品數據（MCD12C1），空間分辨率為1 km，時間分辨率為1 a。研究表明[23-25]，MODIS土地覆蓋數據可以用做大尺度土地覆蓋監測，其中以喬木林地、 灌木草地、耕地和裸地、冰川的精度較高[24]。中亞地區主要的土地覆蓋類型為：郁閉灌木林，農田，森林，草地，稀疏灌木林，水體，荒漠。為了分析干旱條件下不同植被類型之間WUE的差異，本研究主要分析郁閉灌木林、農田、森林、草地、稀疏灌木林植被類型數據，數據分析排除荒漠和水體分類，因為在水體和荒漠上沒有ET數據。

1.4 分析方法

2000—2014年中亞地區WUE和干旱的變化趨勢用Mann-Kendall方法分析。這種非參數檢驗方法優勢在于研究序列數據不必滿足正態分布，該方法在氣候數據和植被數據的趨勢研究中被廣泛使用，本研究選擇顯著性水平α＜0.05。利用Pearson相關關系法分析生態系統WUE和TVDI之間的相關關系。

為了研究干旱對WUE的滯后影響，本文參考文獻[26]計算WUE與當年干旱和前一年干旱的相關關系，并建立了WUE與當年干旱之間的關系；WUE與當年及前一年干旱之間的關系如下：

式中 WUEi為當年 WUE，TVDIi為當年干旱，TVDIi–1為前一年干旱，abc′′′、 、 均為參數。

利用赤池信息準則（Akaike information criterion，AIC）評估TVDI與WUE之間回歸模型中的擬合優化程度，進而判斷添加前一年TVDI是否優化了模型。

式中K是擬合參數的數量，n為樣本的數量，RSS為殘差平方和。若式（4）的AIC值減去式（5）的AIC值高于3，則表明式（5）（使用2 a的TVDI）對式（4）（使用一年TVDI）的模擬有所優化[27]。

2 結果與分析

2.1 中亞WUE與干旱趨勢變化

中亞地區2000—2014年間TVDI趨勢變化空間分布如圖1b所示，大約有60.74%的區域呈現變干趨勢，但是變化不顯著（P＞0.05）。20.01%的區域呈現顯著變干趨勢，這些地區主要位于哈薩克斯坦西北地區，新疆天山山區和南疆渭河-庫車河綠洲以及阿克蘇綠洲。僅有18.21%區域有變濕趨勢，但是變化不顯著（P＞0.05），這些區域主要分布在哈薩克斯坦巴爾喀什湖北部和新疆阿勒泰地區。顯著變濕的區域面積較小，主要分布在土庫曼斯坦東南部和塔吉克斯坦南部區域。中亞地區生態系統WUE約有19.22%的呈現顯著增加趨勢（P＜0.05），主要分布在吉爾吉斯斯坦和新疆北疆地區，以及哈薩克斯坦北部。與此同時，約有1.24%生態系統WUE呈現顯著下降趨勢（P＜0.05），主要位于新疆南部和土庫曼斯坦西南部地區（圖1a）。從圖1a、1b中可以觀察到，WUE隨著干旱的增加而增加的區域有吉爾吉斯斯坦，哈薩克斯坦大部分地區（除了巴爾喀什湖北部地區以及哈薩克斯坦西南地區）。相反，WUE隨著干旱的增加而減小的區域有土庫曼斯坦和烏茲別克斯坦。僅僅有 1.04%的地區變得更濕潤，該區域主要位于土庫曼斯坦南部的小面積區域。

圖1 2000—2014年中亞地區TVDI與WUE空間趨勢變化Fig.1 Spatial distribution trends of TVDI and WUE in Central Asia from 2000 to 2014

圖2 2000—2014年中亞地區TVDI與WUE時間趨勢變化Fig.2 Temporal trends of TVDI and WUE in Central Asia from 2000 to 2014

15 a間中亞地區生態系統WUE和TVDI的年均變化如圖2所示，其中2000—2010年中亞生態系統WUE呈持續線性下降，并在2008—2010年達到相對較低值，在2011—2014年 WUE出現快速上升趨勢。TVDI在2000年后持續上升，并保持在較高的水平。前人研究發現在2000—2010年，中亞地區發生過持續的嚴重干旱事件[16-17]。從圖中可以初步判斷：在干旱期間（2000—2010年）WUE隨著干旱增加而下降，在干旱事件結束之后（2011—2014年），WUE隨干旱的變化不明顯，因此，為了進一步深入研究中亞地區生態系統WUE與TVDI之間的相關關系，本研究結果在時間上分為2個部分進行分析：2000—2010年為干旱時期，2011—2014年為干旱事件結束后時期。2000—2014年期間，中亞地區年平均WUE為2.56 g/kg，依據TVDI指數的干旱分類方法，統計不同干旱等級下WUE的均值變化（圖3），其中重度干旱生態系統的WUE最高（3.73 g/kg），其次是中度干旱和輕度干旱生態系統。濕潤生態系統WUE值最低（0.53 g/kg），本研究WUE隨TVDI的變化規律與前人基于ANPP數據的研究結果一致[28]，因為潮濕地區的特點是水分條件良好，植被通過消耗大量水分來滿足自身生長導致濕潤區WUE低，而前人的研究結果也證明了本研究中不同干旱條件下生態系統WUE之間的差異[21]。WUE空間差異主要受外部環境因素影響和植物種間的生理特性異質性共同決定，同時還受到緯度、海拔高度、植物物種進化差異、局部氣候差異的影響[13]。

圖3 不同干旱等級多年WUE均值比較Fig.3 Comparison of multiyear mean annual WUE among drought classifications

2.2 中亞地區WUE與TVDI相關關系的空間分布

中亞植被區在干旱前后WUE與TVDI之間的相關關系具有較大的空間異質性（圖4a、4b）。在干旱期間，大約有63.57%的區域TVDI與WUE呈現負相關關系，主要分布在哈薩克斯坦，烏茲別克斯坦，土庫曼斯坦和新疆北部地區。這些地區主要是低海拔的干旱草原。在吉爾吉斯斯坦，塔吉克斯坦和新疆的高海拔山區，WUE與TVDI呈現正相關關系。在干旱事件結束后，大約有66.7%的區域WUE與TVDI呈現正相關關系。而WUE與TVDI呈現負相關的主要區域為新疆南部和哈薩克斯坦中部地區的綠洲。

干旱地區的植物經過長期進化，具備一系列應對干旱的生存策略，這些生存策略可以通過減少體內水分損失來保持植被生長的基本要求[29]。在干旱期間，WUE與TVDI相關關系值較低，不同植被類型WUE對干旱的響應各有差異（圖 5），其中農田，森林，稀疏灌木林均與干旱呈現著正相關關系，農田可能受人類干預而減緩了

干旱的干擾，而森林在高海拔地區水分供應不缺少，所以受干旱影響較小。然而郁閉灌木林與草地WUE與干旱呈現負相關關系，即隨著干旱的增強WUE均下降，這些植被主要分布在哈薩克斯坦的中部地區。當干旱事件結束后，所有植被WUE和干旱均呈現出正相關關系，且與干旱時期相比，相關系數均有大幅提升。

圖4 2000—2014年WUE與TVDI的相關關系Fig.4 Correlation between WUE and TVDI from 2000 to 2014

圖5 不同植被類型 WUE 與 TVDI 相關關系圖5 Correlations between WUE and TVDI at different vegetation types

2.3 干旱對生態系統WUE的滯后影響

前人的研究報道了干旱對生態系統 WUE的影響有滯后效應[30]，本研究也發現了這一特殊現象。圖6a中顯示了在干旱時期WUE與前一年TVDI之間的空間相關關系，與圖4a中顯示的空間相關關系分布大致相同，但是與當前年干旱相關關系相比，大部分植被類型WUE和前一年干旱之間的相關關系更高（圖 7）。這說明在大多數植被區，WUE對當年和前一年的干旱脅迫的響應方向一致，同時Yang等也報道了在生物群落尺度上WUE與當年干旱和上一年干旱之間的相關系數符號一致[27]，且本研究中前一年干旱增加了WUE與干旱的相關系數，這也進一步說明干旱的滯后效應對植被有著累積影響。在干旱事件結束后，WUE與當年 TVDI呈現正相關關系（圖7b），但是WUE與前一年的干旱呈現負相關關系，2次相關分析系數正負號完全相反，這說明前一年干旱并不會直接影響當前年WUE的變化，反而會降低其相關關系，這也進一步說明在干旱事件結束后，干旱滯后效應對WUE影響不明顯。

以上分析表明在干旱脅迫期間，生態系統WUE受到干旱影響并伴有干旱滯后效應，干旱事件結束后，干旱的滯后效應減弱。為了進一步表征前一年干旱對當前年WUE的影響，本研究利用AIC來衡量前一年干旱的貢獻是否優化了當前年干旱與WUE之間的回歸模型。根據評估準則，2個模型（式（4）和式（5））之間的AIC差值小于–3表示模型優化，即前一年干旱顯著影響了當前年WUE。如圖8所示，紅色區域表示AIC差值＜–3，在干旱脅迫期間，干旱對WUE在大部分區域有著顯著的滯后影響，然而在干旱事件結束后，AIC差值均＞–3，這也進一步說明干旱滯后效應在干旱事件結束后不存在。

2.4 干旱前后WUE變化

各植被類型WUE在干旱前后的變化如表1所示。與干旱時期相比，干旱事件結束后郁閉灌木林，農田，森林，草地，稀疏灌木林WUE分別提高了30.03%，49.57%，18.39%，54.71%和49.28%。其中，草地生態系統增加幅度最大，森林生態系統增加最小，這也說明森林受到干旱影響較小。通常情況下，當生態系統從干旱年份過渡到濕潤年份時，生態系統WUE會降低。而本研究結果與之相反，出現這種現象可能與的研究區環境與物種之間的差異有關。

圖6 WUE與前一年TVDI相關關系Fig.6 Correlation between WUE and previous-year TVDI

圖7 不同植被類型WUE與前一年TVDI相關關系Fig.7 Correlation between WUE and previous-year TVDI of different vegetation types

圖8 不同時期WUE模型AIC差值空間分布Fig.8 Spatial distribution of Akaike information criterion value (AIC) difference of WUE model during different periods

表1 不同植被類型WUE在干旱前后的變化Table 1 Changes in WUE among biomes before and after drought

3 討 論

生態系統GPP和ET對干旱的不同敏感性導致WUE對干旱的差異響應。在以前的研究中報道了WUE在時間序列上對水分虧缺的響應，對于在持續干旱事件結束后WUE的變化鮮有研究[21]。在本研究中，通過對干旱指數的劃分將研究期間分為2部分，在不同時期WUE對干旱的響應呈現出區域和生物群落間差異。有研究報道在干旱脅迫下生態系統 WUE出現增加趨勢，其原因是 GPP下降幅度小于ET下降幅度導致干旱發生時WUE（GPP /ET）增加[31]。本研究與前人的研究結果相反，主要是哈薩克斯坦的灌木叢生態系統和草地生態系統 WUE與干旱均存在負相關關系。究其原因：1）在干旱地區植被生長對干旱的干擾響應較快，干旱通常導致植被活性和植物生長速率的下降，但很少造成植物死亡或長期干旱，干旱區植物群落通常具有很強的抵御水分脅迫的能力，其中不同物種適應缺水環境的響應機制各有不同[32]；2）根據前人在中亞地區長時間（1981—2012年）的研究發現，中亞地區ET出現多年持續下降，下降趨勢一直持續到2000年，2000年之后ET逐漸緩慢上升[16-17]。因此，本研究中植被生長受限導致的GPP的下降和ET的增加是導致干旱脅迫下WUE的下降的主要原因，這一結果與Liu等的研究結果一致[33]。

干旱脅迫后，本研究中所有植被類型WUE均與干旱指數呈現正相關關系。前人通過研究干旱區生態系統植被綠度時間變化，結果顯示在干旱區一旦水分合適，生態系統就能夠在嚴重和持續干旱后恢復初始綠度值的能力[34]。干旱事件結束后，生態系統的穩定性得到恢復，對于短期干旱WUE響應更為敏感。Yang等也報道了干旱半干旱生態系統WUE對干旱有顯著積極響應[27]。本研究在干旱后 WUE與干旱之間的關系與前人研究結果一致。綜上所述，干旱生態系統中WUE對干旱的不同時期響應過程各有差異，其中的深層次原因分析仍然需要在今后的研究中加強分析。

植被對于降雨和溫度等環境因子有明顯的滯后效應[35-37]，本研究還觀察到了干旱對生態系統 WUE有明顯滯后影響。在干旱脅迫期間，自然植被系統（草地，稀疏灌木林）中前一年干旱和當年的干旱對WUE的影響相似，相關系數均為負值，且WUE與前一年干旱相關系數絕對值更高。這表明與當年干旱脅迫對WUE的影響相比較，前一年干旱的滯后效應將會大大增加干旱對生態系統WUE的影響。干旱脅迫之后，前年干旱和當年干旱對WUE影響相反。特別是與前一年干旱對比，WUE與當年干旱的關系更為密切。因此，在水分情況正常的情況下，干旱滯后效應影響并不明顯。

生態系統抗旱能力取決于多種因素，包括水分虧缺的嚴重程度和持續時間，還有植被類型，干旱破壞類型和破壞程度，植物生長速度和植物種間的競爭，以及干旱觀測的尺度差異[38]。而生態系統穩定性不僅與植物對水分脅迫的抵抗力有關，與其在恢復過程中恢復速度也有關，也就是說恢復力穩定性。本研究中，干旱年份連續下降的WUE表明，干旱區生態系統對干旱具有較弱的抵抗力穩定性，通常情況下干旱區植被在遭遇干旱時會減少地上生物量增加地下生物量，這也是該區域植被特殊的生存策略[39]。在干旱事件結束后，生態系統對環境的突然變化具有較高的敏感性，各植被類型WUE均快速上升，這也表現出了干旱生態系統較強的恢復能力。本研究中生態系統 WUE的恢復力與以前的研究結果是一致的[34]。生態系統WUE是生物群落和生態系統的能力之間的一個共同連接點，生態系統通過調節其WUE來適應不斷變化的水文氣候條件。在干旱區，一旦有水分條件合適，生態系統就能夠通過自身調節在嚴重和持續干旱后恢復干旱前的狀態。本研究全面分析了干旱區生態系統的快速恢復能力，進一步證實了干旱區生態系統應對干旱的生存策略。

雖然本研究部分結果與前人的研究一致，如WUE與干旱的不同相關關系，干旱對WUE的滯后效應以及干旱-濕潤環境突變情況下 WUE的變化。但也有部分結論與前人的研究不一致，出現這些研究結果差異的原因可能是數據選擇，方法使用，研究周期和研究區域的差異所導致的。通過分析干旱區生態系統WUE對干旱的響應，對于預測未來氣候情景中的脆弱生態系統動態變化起到關鍵作用，同時生態系統WUE在干旱時間結束時的快速恢復，也可為今后農業生產活動，生態保護提供理論參考。此外，因為使用的MODIS產品數據的限制，本研究數據分析計算時間僅僅從2000年開始，較短的時間序列限制了全面分析生態系統碳水循環機制。因此今后的研究應結合其他數據來源增加時間序列，同時加強觀測手段和模型模擬GPP和ET對干旱干擾的響應過程，繼而全面分析大尺度生態系統WUE的分布規律和基本趨勢。

4 結 論

本研究利用MODIS GPP和ET產品數據以及2000—2014年的溫度植被干旱指數（temperature vegetation drought index，TVDI），量化了水分利用效率（water use efficiency，WUE）對干旱的響應分析，多年平均WUE為2.56 g/kg，WUE高值主要在較干旱的植被區域，如郁閉灌木林。在不同的植被類型中發現了WUE對干旱擾動的響應各有差異。一般來說，WUE與干旱呈現負相關關系，而干旱后WUE與干旱指數呈正相關關系。本研究得到干旱對生態系統WUE的明顯滯后影響，同時發現干旱事件結束后滯后效應不顯著。另外，干旱區生態系統WUE對干旱條件變化敏感，從干旱到濕潤的轉變將導致干旱生態系統WUE的增加。

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