南四湖敞水區水生植物群落物種多樣性分析

客涵,李秀啟,董貫倉,師吉華,王亞楠,冷春梅,盧紅

?

南四湖敞水區水生植物群落物種多樣性分析

客涵,李秀啟,董貫倉,師吉華,王亞楠,冷春梅,盧紅

山東省淡水漁業研究院, 山東省淡水水產遺傳育種重點實驗室, 山東 濟南 250013

通過對南四湖敞水區水生維管束植物的周年調查，分析了其種類組成、群落結構特征和生物多樣性，并初步探討了影響水生植物群落特征的水環境因素。結果表明，南四湖敞水區共有水生植物15種，其中沉水植物9種、浮葉植物3種、漂浮植物3種；沉水植物是敞水區的主要植物類型，浮葉植物和沉水植物呈片狀鑲嵌分布。不同調查站位中，7#具有最高的物種數和多樣性指數，且僅7#Shannon-Wiener指數大于2（2.25），2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1~2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1；Margalef指數和Simpson指數同Shannon-Wiener指數趨勢基本一致。相關性分析結果表明，水體富營養化和人為干擾是造成南四湖敞水區水生植物群落物種多樣性降低的主要原因。

南四湖; 水生植物; 生物多樣性; 水質

水生維管束植物是湖泊生態系統的重要組成部分，能夠吸收水體和沉積物中的營養鹽、抑制浮游植物生長，具有改善湖泊生態系統的生態功能。長期以來，已有大量細致和深入的水生植物群落生態學研究，主要集中在群落結構特征、生物多樣性、時空演替及其與環境的關系等方面，其中有關生物多樣性多為基于干擾因素的多樣性特征及其保護研究。郭坤等對長湖圓心湖區的水生植物種類組成、生物量做了調查，對生物多樣性進行分析，討論了人為干擾對水生植物群落類型多樣性的影響[1]。簡永興等則對洞庭湖區三個湖泊的水生植物多樣性進行比較研究，認為多樣性的下降程度與其所受干擾強度成正相關[2]。

南四湖位于山東省西南部，東經116o34′~117o21′，北緯34o27′-35o20′，呈西北東南方向，是我國第五大淡水湖，山東省第一大淡水湖。年均水深1.5 m~2 m，蓄水量16.08×108m3。作為南水北調重要的調水湖泊，南四湖水生植物生物多樣性的研究僅見于王元軍對沉水植物多樣性的分析[3]和祝琳對湖區濕地公園水生植物多樣性的研究[4]。近年來，隨著人為干擾的加劇，南四湖水文受到較大影響，植被類群發生改變，但有關敞水區水生植物生物多樣性的研究未見報道。因此，本文主要針對南四湖敞水區沉水、浮葉植物物種多樣性進行調查研究，以期為湖區生態系統的重建、環境保護及漁業生產提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣點的布設

依據南四湖水文特征，分別在微山湖、昭陽湖、獨山湖、南陽湖共設置15個調查點，于2010年4月、6月、9月和11月進行了水生植物的調查研究。

圖1 南四湖調查采樣點設置

1.2 樣品的采集與處理

水生植物采集使用40 cm×20 cm的專用水草采集器進行，將樣方內全部植物連根夾起，去掉淤泥和雜質，稱量其濕重，每個采樣點采3次。

水樣采集使用5 L有機玻璃采水器，采取水體表層約0.5 m處水樣，現場測量透明度（SD）、水溫（T）和溶解氧（DO），化學需氧量（COD）、總氮（TN）、總磷（TP）和葉綠素（Chl-a）等項目按《全國內陸水域漁業自然資源調查試行規范》要求現場固定、保存，帶回室內分析；各項目檢測方法按照《中國環境保護標準匯編水質分析方法》、《湖泊富營養化調查規范》及《水與廢水檢測分析方法》中要求的方法檢測。

1.3 數據分析

用物種數（）、Shannon-Wiener指數（）、Simpson指數（）和Margalef指數（）對水生植物的群落特征進行分析；依據水質指標采用加權營養狀態指數法（TLI(∑)）對湖泊水質狀況進行評價。

1.3.1 生物指數①物種數（）樣方內出現的物種數量。

②多樣性指數分別采用Shannon-Wiener Index（）、Simpson Index（）和Margalef（）測度其多樣性。

式中，n為第種物種的個體數，為樣品總個體數。數值的大小意味著群落多樣性的高低：其值越大，多樣性就越高；反之亦然。

式中，n為第種物種的個體數，為樣品總個體數。

式中，為種數，為總個體數。

1.3.2 相關性分析相關數據主要采用SPSS 19.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 種類組成與分布特征

對4個湖區15個樣點的調查發現，南四湖共有水生維管束植物15種。植物對綜合環境條件的長期適應，在外貌上反映出來的植物類型稱為生活型[5]。根據生活型的劃分，南四湖有沉水植物9種、浮葉植物3種和漂浮植物3種（表1）。沉水植物是南四湖敞水區主要的植物類型，浮葉植物和沉水植物在湖區呈片狀鑲嵌分布。沉水植物主要種類有菹草（）、穗花狐尾藻（）、光葉眼子菜（）、篦齒眼子菜（）等，其中菹草在南四湖廣泛分布，蓋度在4~5月份達到80%以上，是沉水植物優勢種；浮葉植物大部分與沉水植物混生，主要有荇菜（）和菱（）；漂浮植物在湖區零星分布，優勢度較低，無單獨植物帶。

表1 南四湖敞水區水生植物物種組成

2.2 群落結構特征

依據水生植物群落分類原則，南四湖敞水區的水生植物群落共8個，各群落中分布面積最大的是菹草群落，其次是光葉眼子菜群落（表2）。

在不同季節，水生植物群落差異顯著。春季，整個南四湖敞水區主要以單一優勢種菹草為建群種；至初夏的6月以后溫度升高，光葉眼子菜、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜、竹葉眼子菜等取代菹草成為主要的植物群落類型，其中光葉眼子菜群落主要分布于微山湖南的禁漁區水域。

表2 南四湖水生植物群落結構特征

2.3 群落物種多樣性分析

表3為南四湖水生植物的生物多樣性指數情況。由表可知，7#物種數最高為6種，其次是9#的5種，大小順序為7#﹥9#﹥4#、6#、11#、13#﹥2#、5#、8#、10#、14#﹥3#、12#、15#﹥1#；生物多樣性指數最高也是7#，其Shannon-Wiener、Simpson和Margalef多樣性指數分別為2.25、0.78和1.00，其中Shannon-Wiener指數僅7#大于2，2#、4#、6#、8#、9#、10#、11#、13#介于1-2，3#、5#、12#、14#和15#介于0~1。Margalef指數和Simpson指數均與Shannon-Wiener指數變化趨勢基本一致。

表3 南四湖水生植物生物多樣性指數

注：由于個別站位僅采集到1種水生植物，無法計算的生物指數賦值0進行相關分析。

Note: Due to only 1 kind of aquatic plants was collected in the individual stance, correlation analyses cannot be conducted without the calculated biological index.

2.4 水環境狀況分析

南四湖周年水質狀況見表4。根據《地表水環境質量標準》(GB3838-2002)Ⅲ類水標準極限值規定，各位點的COD指數均值為7.33 mg/L，超過III類水質標準，超標22%，屬于IV類水質，其中15#COD指數最高；含量在2.16~5.54 mg/L之間，均值為2.93 mg/L，屬于劣Ⅴ類水質；含量在0.05~0.44 mg/L之間，均值為0.12 mg/L，屬于Ⅴ類水質，最高值出現在15#，最低值出現在11#；含量為2.07~32.61 mg/m3，均值為8.75 mg/m3；SD均值為0.67 m，最低值出現在14#，最高值出現在8#。由單項指標評分值確定南四湖主要污染物為氮污染，其次為磷污染，最后為COD指數。從湖泊水質檢測及評價結果可知，南四湖水體為中營養類型。

表4 2010年南四湖水體質量狀況

2.5 群落物種多樣性與水環境因子相關性分析

根據水生植物群落結構和環境因子在不同時間、不同位點的分布狀況，建立水生植物群落結構與環境因子的相關矩陣分析（表5）。

4月份，南四湖水生植物物種數（）和Shannon-Wiener指數（）與水體透明度（）顯著正相關（0.05），其它指標間無顯著相關性；6月份，南四湖水生植物群落特征與水質間無顯著相關性；9月份，物種數（）與水體、綜合營養指數呈極顯著負相關（0.01），與水體呈顯著負相關（0.05）、與綜合營養指數呈極顯著負相關關系(0.01)；11月份，與水體透明度（）呈顯著正相關（0.05）。總體而言，2010年度物種數（）與水體透明度（）呈顯著正相關（0.05），與水體中的呈顯著負相關（0.05）、與水體透明度（）呈極顯著負相關關系（0.01）。

表5 群落物種多樣性與水環境因子的相關分析

注：表中“*”代表<0.05，“**”代表<0.01.

Note: “*” represent<0.05, “**” represent<0.01 in the table.

3 討論

近20余年來，由于水域環境改變、過度開發利用等影響，南四湖水生植物遭受極大破壞：水生植被覆蓋率下降、群叢類型減少、種類消失、生物量降低[6]。本次調查中，采集到水生植物15種，其中浮葉植物3種、漂浮植物3種和沉水植物9種。據1983年調查，南四湖共有水生維管束植物33種，其中浮葉植物12種、漂浮植物8種和沉水植物13種（表6）[7]。與之相比，當前南四湖水生植物物種數嚴重降低，種類也發生巨大變化，耐污種如菹草、穗花狐尾藻等在南四湖成為優勢種，而一些對水質要求較高的清潔物種如大茨藻（.)、小茨藻（）等沉水植物在本次調查中未發現。

表6 不同時期南四湖水生植物群落結構特征

水生植物群落結構的改變，與水域環境變化及人為干擾程度的加劇密不可分。南四湖富營養化趨勢加重，水體、底泥-水界面、沉積物環境（非生物和生物環境）等環境顯著改變。楊麗原等[9]依據柱狀沉積物中TOC、TN和TP含量，將南四湖流域經濟及入湖營養元素發展分為三個階段：1978年前為南四湖流域經濟發展緩慢階段，入湖營養元素相對穩定、緩慢變化；1978~1990年，經濟發展起步階段，營養元素輸入量開始增加；1991~2000年，經濟快速發展階段，營養元素的輸入增加較快。與以上水域生態演替及經濟社會的發展相對應，1983年調查中采到水生植物33種，物種較豐富，優勢種主要為輪葉黑藻、菹草、光葉眼子菜等；1995~1996年的調查中采集到物種31種，與83年物種數量變化不大，優勢種變化亦不明顯。90年代后，湖區經濟社會進入快速發展期，營養元素的輸入也增加較快，到2010年的調查時，僅采集到水生植物15種，物種數顯著降低；且水生植物的優勢種也發生明顯改變，一些耐污種如菹草、穗花狐尾藻等逐漸成為優勢種。

水生植物的生長依賴于水環境，溫度、水深、透明度、COD、、氮磷濃度等水體理化環境均對水生植物的分布、群落結構有一定的影響。透明度影響底層的光照強度，當底層光照強度大于光補償點時，沉水植物得以生存和發展[10]。何俊認為，可利用光能是影響水生植物豐度和分布的重要因素，而水體透明度與光照條件直接相關[11]。于丹等對哈爾濱朱順泡湖的研究也發現，水體透明度嚴重影響沉水植物分布[12]。張圣照也認為光照對水生植物的存活率和生長有重要影響[13]。本調查中，南四湖水體透明度介于0.3~1 m，物種數（）與水體透明度（）呈顯著正相關，與水體透明度（）極顯著負相關（表5）。特別在透明度只有0.4 m左右的1#、2#、14#和15#采樣點，物種數僅1~2種，以菹草為主；而在透明度達到0.9 m以上的7#、8#采樣點，物種數達到6種，有篦齒眼子菜、輪葉黑藻等。由此看來，透明度是影響水生植物特別是沉水植物分布的主要環境因子。

調查中，9月份物種數（）與呈極顯著負相關（0.01）、生物多樣性指數與呈顯著負相關（0.05）（表5）。葉綠素含量為浮游植物種類和數量的重要指標，是水體理化性質動態變化的綜合反映指標[14]。浮游植物數量與葉綠素含量正相關[15]。而水生植物和浮游植物的生長在湖泊中又呈負相關[16]。本調查結果與這一關系基本一致。而導致該結果的原因，可能是由于6月份主要建群種-菹草開始大量衰敗死亡，并造成南四湖水質的二次污染，浮游動植物數量迅速增加，葉綠素含量升高。此外，菹草快速衰敗死亡，其他沉水植物的生長尚不足以補充其生態位，導致南四湖9月份物種數減少，生物多樣性降低。雖然調查中水生植物物種數和生物多樣性與含量顯著負相關，但主要由菹草衰亡導致，而非影響水生植物生物多樣性變化。

熊漢鋒認為，水體中營養鹽濃度，特別是氮、磷濃度對水生植物的生長有顯著影響[17]。王斌對不同水質狀況下水生植物群落的研究也發現竹葉眼子菜適合寡營養和中營養的水質條件，過高營養條件抑制竹葉眼子菜的生長[18]。本調查中，不同月份及年度水生植物的物種數和生物多樣性指數與氮、磷濃度均未表現出顯著相關性（表5），該調查結果與以上研究結論存在一定差異。由于調查中南四湖除局部水域受到嚴重污染外，整體處于清潔-中營養狀態（表4），且南四湖屬淺水湖泊，水生植物可以從底泥中獲取足夠的營養鹽，故而調查水域氮磷濃度尚未構成水生植物生長的限制因子。

此外，人為干擾也是湖泊水生植物多樣性降低的重要因素。水生植物多樣性隨干擾強度的增強而下降，多樣性喪失程度隨干擾強度的增強而上升[19,20]。上世紀90年代以來，南四湖進入經濟快速發展階段，營養元素的輸入增加較快[9]。調查中，水生植物物種數由95年的31種降至15種，表明了人為干擾對水生植物的不利影響。同時，調查中還發現，大規模的圍網養殖由于高強度選擇利用水生植物導致群落結構的演替，利用強度大的微齒眼子菜、竹葉眼子菜、苦草等水生植物群落萎縮，而利用強度低的菹草、穗花狐尾藻成為南四湖的主要優勢種類，如5#養殖區圍網內幾乎未見水生植物，圍網邊也只有零星的菹草存在。此外，螺螄底拖網等漁業作業方式的存在，造成了面積不一的空斑裸地，也在一定程度上妨礙了一些水生植物的正常定植。由此可見，人類不良的漁業作業方式及過度的開發利用，影響了水生植物的物種多樣性和群落結構變化。

[1] 郭坤,羅靜波,黃俊,等.長湖圓心湖區高等水生植物群落調查[J].長江大學學報:自然科學版,2016,13(3):29-32

[2] 簡永興,王建波,何國慶,等.洞庭湖區三個湖泊水生植物多樣性的比較研究[J].水生生物學報,2002,26(2):160-167

[3] 王元軍.南四湖沉水植物β多樣性的研究[J].水生態學雜志,2010,3(4):44-49

[4] 祝琳,祝鈺,董麗.南四湖區濕地公園水生植物多樣性及其對水質的影響[J].西北林學院學報,2015,30(2):239-244

[5] 陳耀東,馬欣堂,杜玉芬,等.中國水生植物[M].鄭州:河南科學技術出版社,2012:1-2

[6] Ducrotoy JP. Indications of change in the marine flora of the North Sea in the 1990s[J]. Marine Pollution Bulletin, 1999,38(8):646-654

[7] 濟寧市科學技術委員會.南四湖自然資源調查及開發利用研究[M].濟南:山東科學技術出版社,1987:109-110

[8] 王瑋,杜秋麗,紀寶明,等.山東南四湖水生維管植物研究[J].濟寧師專學報,1997,18(3):45-49

[9] 楊麗原,沈吉,劉恩峰,等.南四湖現代沉積物中營養元素分布特征[J].湖泊科學,2007,19(4):390-396

[10] 陳淑琴,徐秋瑾,李法松,等.環境因素對湖泊高等水生植物生長及分布的影響[J].生物學雜志,2008,25(2):11-15

[11] 何俊,谷孝鴻,劉國鋒.東太湖水生植物及其與環境的相互作用[J].湖泊科學,2008,20(6):790-795

[12] 于丹.水生植物群落動態與演替的研究[J].植物生態學報,1994,18(4):372-378

[13] 張圣照,王國祥,濮培民.太湖藻型富營養化對水生高等植物的影響及植被的恢復[J].植物資源與環境,1998,7(4):52-57

[14] 黃文超.葉綠素a與環境因子關系的研究—以三明地區某水源地為例[J].環境保護科學,2013,39(4):57-60

[15] 李廣玉,魯靜,何擁軍.膠州灣浮游植物多樣性及其與環境因子的關系[J].海洋地質動態,2005,21(4):10-13

[16] 章宗涉.水生高等植物-浮游植物關系和湖泊營養狀態[J].湖泊科學,1998,10(4):83-86

[17] 熊漢鋒.水體中氮磷對沉水植物的影響[J].鄂州大學學報,2009,16(5):38-40

[18] 王斌,李偉.不同N、P濃度條件下竹葉眼子菜的生理反應[J].生態學報,2002,22(10):1616-1621

[19] 簡永興,王建波,何國慶,等.洞庭湖區三個湖泊水生植物多樣性的比較研究[J].水生生物學報,2002,26(2):161-166

[20] 彭映輝,簡永興,王建波,等.湖北省五大湖泊水生植物多樣性的比較研究[J].水生生物學報,2004,28(5):464-469

Diversity Analysis of Aquatic Macrophytes in Open Water Area of Nansi Lake

KE Han, LI Xiu-qi, DONG Guan-cang, SHI Ji-hua, WANG Ya-nan, LENG Chun-mei, LU Hong

250013,

Based on the annual investigation of aquatic vascular plants in the open water area of Nansihu Lake, the species composition, community structure and biodiversity were analyzed, and the main environmental factors affecting the community structure of aquatic macrophytes were also discussed. The results showed there were 15 species of aquatic macrophytes in the open water area of Nansi Lake, of which 9 species were submerged plants, 3 species were floating leaf plant and 3 species were floating plants. Submerged plants were the main types of plants in the open water area. The floating leaf plants and the submerged plants were tabular mosaic distribution. The highest species number and diversity index were found in different survey stations, only 7#Shannon-Wiener index was higher than 2（2.25），2#, 4#, 6#, 8#, 9#, 10#, 11# and 13# between 1~2，3#、5#、12#、14# and 15# between 0~1. The Margalef index and Simpson index varied similarly to Shannon-Wiener index. The results of correlation analysis showed eutrophication and anthropogenic disturbance were the main reasons for the decrease of species diversity of aquatic plant communities in the open water area of Nansihu Lake.

Nansi Lake; aquatic macrophytes; biodiversity; water quality

X176

A

1000-2324(2018)03-0408-06

2016-04-01

2016-09-17

山東省重點研發計劃(2017GSF17128)

客涵(1980-),女,碩士,主要從事漁業生態環境研究. E-mail:7587806@163.com