云南紅花的研究進展

胡學禮，胡尊紅，楊 謹，王沛琦，郭麗芬，劉旭云，李建增

（云南省農業科學院經濟作物研究所，昆明650205）

0 引言

紅花集藥用、食用、染料、油料和飼料于一身，是一種食藥兩用的植物資源[1-4]。紅花在長期的栽培中形成了豐富的生態類型。中國紅花栽培歷史悠久，主要集中在新疆，其次為四川、云南、河南、河北、山東、浙江、江蘇等省。國內紅花種植面積約6.6萬hm2，主要是藥用，部分油藥兼用[2,5-6]。云南的紅花種植面積常年在1.4萬hm2，主要分布在云南怒江、瀾滄江、元江、紅河、金沙江及其支流的河谷地帶，海拔1000～1600 m的地區及同類型生態區域種植。尤以瀾滄江流域的漾濞、巍山、南澗、昌寧、紅花上游的彌渡、南華及金沙江流域的賓川等地種植歷史悠久[7]。近年來，由于種植紅花能夠獲得較好的經濟效益，顯示出良好的推廣應用前景，種植區域擴展到永勝、鶴慶、永德、云縣、耿馬、瀘水等地。

云南省農業科學院經濟作物研究所是云南省唯一開展紅花科研工作的研究單位。自1978年啟動紅花科研工作以來，搜集了國內外大量的紅花種質資源，開展了紅花種質資源的更新繁殖、評價與利用，對紅花種質資源的植物學特性、產量和品質性狀、抗逆性及利用價值等進行了系統地鑒定和評價，建立了紅花育種技術體系、栽培技術和良種繁育技術體系，創新出一批具有無刺、高油、高色素、抗病、耐旱等性狀的優異種質類型。在紅花種質資源的鑒定評價、育種、栽培技術和植物保護等方面取得了突破性的研究進展。培育了高色素、花油兩用紅花新品種（系）6個，獲得省科技進步二等獎1項、三等獎3項，出版專著6部，獲得云南省地方標準2項；實現了紅花研究與生產應用的緊密結合，取得顯著的經濟和社會效益，為紅花產業的持續、健康與快速發展提供了強有力的支撐。

1 云南紅花種質資源的收集保存現狀

1.1 云南紅花種質資源概況

云南紅花種質資源豐富，云南省農業科學院經濟作物研究所紅花課題組從大面積種植的農家品種及52個國家收集到紅花資源4700份，除毛葉紅花屬綿毛紅花(Chelonopsis tanatus)，其余的資源都屬栽培紅花(C.tinctorius)。根據栽培紅花成熟期的早晚，可分為早熟類型、中熟類型、晚熟類型；依用途可分為油用型、花用型、油花兼用型；依刺型可分為無刺類型、中刺類型、多刺類型；依在不同光、溫條件下的生長情況，分為光敏感型、溫敏感型、光溫敏感型和光溫遲鈍型[7]。

1.2 云南紅花種質資源的入庫更新保存情況

目前已有42個種質數據庫加入互聯網，通過網絡搜索[8]及書目文獻[9-13]查閱調查統計重點地區和重點國家紅花種質資源的保存情況發現，紅花種質主要分布在印度、美國、中國和俄羅斯，美國、印度、歐盟、中國等13個國家和地區共保存紅花15000余份[14]。為了將紅花種質資源更好地保存下來，云南省農業科學院經濟作物研究所紅花課題組進行紅花種質資源收集、引進，對陳舊種質更新入庫，對種質進行物候期、特征特性、抗逆性等詳細觀察記載，成熟時進行經濟性狀考種及綜合評價，保持各種質的遺傳特性、種子有較高的發芽率及活力，保證種子的質量、數量，分別寄回國家中期和長期種質資源庫進行保存，為今后紅花育種及研究利用提供優質豐富的種質材料。2002—2016年，云南紅花種質資源入國家紅花種質資源庫更新保存2737份，其中入國家中期庫2037份，國家長期庫700份（表1）。入庫時對各紅花種質進行農藝性狀評價、田間抗性鑒定和編目等；選擇優異種質加以利用，完成優異種質資源的利用情況報告。入庫時紅花種質需種子量100 g/份，發芽率90%以上，并進行農藝性狀評價、田間抗性鑒定、編目及總結等；選擇優異種質加以利用，完成優異種質資源的利用情況報告。

表1 2002－2016年紅花種質資源更新入庫情況 份

2 紅花種質資源的描述規范和數據標準

在前期20多年工作的基礎上，參照聯合國糧農組織制定的紅花描述項目標準，由國家自然科技資源共享平臺項目資助，在征求多位紅花專家的意見后，根據紅花生長特性等實際情況，對紅花的一些特征特性等進行修改，2007年出版《紅花種質資源描述規范和數據標準》，規范標準是國家自然科技資源共享平臺建設的基礎，是紅花種質資源研究的迫切需要。

制定統一的紅花種質資源描述規范標準，有利于整合全國紅花種質資源，規范紅花種質資源的收集、整理和保存等基礎性工作，創造良好的資源和信息共享環境和條件；有利于保護和利用紅花種質資源，充分挖掘其潛在的經濟、社會和生態價值，促進全國紅花種質資源研究的有序和高效發展[15]。

3 云南紅花種質資源的鑒定評價現狀

種質資源是育種物質基礎和利用基因資源的前提。紅花種質資源豐富，表現在形態多樣性和分子遺傳多樣性2個方面[16]。國內外學者劉仁建等[17]、官玲亮等[18]和鄧傳良等[19]利用生化標記進行紅花種質資源評價，張戈等[20]、張磊等[21]、趙歡等[22]、Yazdi-Samadi等[23]、岳慶妮等[24]、江磊等[25]和 Derakhshan 等[26]利用分子標記進行紅花種質資源評價。為開展紅花種質資源鑒定評價及育種工作，促進紅花生產的發展，云南省農業科學院經濟作物研究所紅花課題組對收集到的52個國家4700份紅花種質資源，從形態特征、生理特性、產量構成、品質性狀、生育期、適應性、抗病性及利用價值等方面進行了全面系統地觀察、鑒定和評價[27]，篩選出優異紅花種質資源。觀察記載標準采用《紅花種質資源描述規范和數據標準》[15]。此外還對部分核心紅花種質資源的形態性狀進行鑒定評價和標記記載，主要數量性狀的灰色關聯度分析，主要農藝性狀的遺傳多樣性分析，抗旱性鑒定與評價研究，形態性狀遺傳多樣性分析。

3.1 紅花種質資源的形態標記及主要數量性狀分析

郭麗芬等[28]為合理高效地利用紅花種質資源，對云南本地紅花36份種質資源的12項形態性狀進行鑒定評價和標記記載，研究其遺傳親緣關系。結果表明，資源材料間形態性狀差異明顯，明確了紅花種質資源的不同類型，可根據育種目標選擇性狀互補的親本配制組合，為選育紅花新品種提供參考依據。郭麗芬等[29]以26份紅花種質資源為材料，對紅花的主要數量性狀進行了分析，結果表明，對單株產量影響最大的是分枝總數，其后依次是單株有效果球數＞莖粗＞果球著粒數＞頂花球直徑＞株高＞生育期＞千粒重；根據紅花主要農藝性狀間的關系，對產量影響最大的分枝總數與莖粗、株高、單株有效果球數和果球著粒數關系最為密切；對產量影響較大的單株有效果球數與分枝總數、莖粗、果球著粒數關系密切。楊玉霞等[30]認為單株粒數對紅花產量影響最大，其次百粒重。

3.2 紅花種質資源形態性狀及主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

郭麗芬等[31]為促進紅花品種改良及種質資源的高效利用，從3000多份資源中篩選出的68份優異種質為材料，對19個形態性狀進行調查分析，研究其遺傳多樣性。結果表明，國內外不同地理來源紅花資源群體間的遺傳多樣性豐富，數量性狀上存在較大變異，資源材料間形態性狀差異明顯，各主成分包含的信息具有一定的相關性，表明主成分分析結果與參試資源和性狀指標的選擇均有關系。多樣性指數越高遺傳多樣性越豐富，而豐富的多樣性為作物育種和遺傳改良奠定了基礎。郭麗芬等[32]對篩選出的66份云南紅花優異種質資源16個形態性狀進行聚類分析與主成分分析，結果表明，云南紅花種質資源具有豐富的遺傳多樣性，地方種質資源的變異較大。多樣性指數最高的是果球著粒數，其次是株高、最末分枝高度和千粒重；性狀變異系數最大的是分枝總數，其次分別是單株有效果球數和第一分枝高度，最小的為頂果球直徑。

3.3 紅花種質資源抗性鑒定與評價研究

郭麗芬等[33]從已收集保存48個國家的3000多份紅花種質資源中篩選15份抗旱材料進行研究，以抗旱系數和抗旱指數作為主要評價指標，評價其抗旱適應性、穩產性和豐產性。結果表明，在干旱處理條件下，不同類型種質的抗旱性有差異，不同性狀受干旱影響程度也不同，并從中選出3個適合在旱地種植的種質材料，分別為BXY0255、BXY0122和BXY0450。印度學者[34]研究紅花枯萎病抗性的遺傳，揭示了在紅花枯萎病抗性中抑制基因的表達調控。已有學者研究發現2個野生紅花品種C.flavescens和C.lanatus含有抗昆蟲基因[35]。紅花抗蚜蟲基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用較大[36]。李威等[37]也鑒定出3個抗鹽品種，綜合比較，耐鹽性表現最強的紅花品種是‘裕民無刺’，其次是‘新紅四號’和‘吉紅1號’，且提出種子的萌發率、發芽指數、活力指數和幼苗長度與鹽濃度呈極顯著負相關。

3.4 紅花種質資源的色素色價分析

藥食兼用的紅花絲中，富含25%～30%的黃色素和1%左右的紅色素，是紅花活血化瘀、通經養血消炎止痛的主要成分，同時紅花的色價較高，可強身保健，提取高安全性的天然色素。在重返自然世界潮流的推動下，在國家大力開發天然食用色素的政策指導下，近年來在開發天然色素上，尤其是紅花紅、黃色素，取得了可喜的成果，贏得了國內外的注目和肯定。

對2001年種植的334份種質資源中的320份的紅色素色價進行了分析，分析結果顯示色價差異較大，在2.6～13.5之間，其中紅色素色價≥10的有8份，10>紅色素色價≥8有71份；8>紅色素色價≥5的有155份，紅色素色價<5的有86份。320份種質資源色價5～8的比例最大，為48.43%，其次是色價<5的(26.88%)，比例最小的是色價≥10的(2.5%)。2002年種植90份種質資源，對紅色素色價進行了分析，色價范圍在4～13.6之間，紅色素色價≥10的有25份，10>紅色素色價≥8的有39份，8>紅色素色價≥5的有24份，紅色素色價<5的有2份。

4 云南優異紅花種質資源的現狀

4.1 紅花優異種質資源的研究及利用

劉旭云等[38]收集52個國家和中國26個省的2330份紅花種質資源，從形態特征、產量構成、生理特性及自然環境條件下的抗病性等方面對它們進行了全面系統地鑒定和評價，篩選出52份適宜云南省種植的優異種質資源。

4.2 云南紅花現有的優異種質資源

云南省農業科學院經濟作物研究所紅花課題組通過多年對來自世界52個國家的4700份紅花種質資源收集、整理和研究，選出一批分別具有不同優良性狀的優良種質和優良株系。這些種質豐富了中國的紅花基因庫，對中國紅花科研和生產產生深遠的影響（表2）。

表2 云南優異紅花種質資源

4.3 高紅色素含量的種質資源

通過紅花種質資源的種植、篩選，對各種質花瓣中的紅色素色價進行分析，篩選出41份紅色素色價≥10的種質資源[39]（表3），選育出高紅花色素新品種（系）‘PI304508’，此新品種（系）紅色素色價達到18.04。選出紅色素色價分別為13.64和10.13的花油兩用紅花新品種‘云紅二號’和‘云紅三號’。

表3 紅色素色價≥10的紅花種質資源

5 云南紅花育種現狀

目前，國內紅花育種主要是通過引種及常規選育，在雜交育種方面雖然進行了深入地研究，但是沒有較大突破。從1978年以來，中國已培育出如‘花油二號’、‘花油三號’、‘新紅花1號’、‘新紅花4號’、‘ZW972’、‘ZW973’、‘川紅l號’[40]、‘新紅花7號’[41]和云紅花系列品種等很多適合國內種植的紅花新品種（系）。國外紅花專家學者通過雜交育種取得了較大的進展，選育出一些雜交品種，得到較廣泛地應用。

5.1 紅花常規育種技術研究

在收集、整理、研究紅花種質的基礎上，以豐富的紅花種質資源、技術、研究手段，進行植物學特征特性觀察記載，抗性鑒定，考種，收獲，篩選出優異紅花種質資源，在室內品質分析的基礎上，依據試驗目的，選育出無刺，花紅色或桔紅色，紅花紅色素和黃色素含量高，花產量和種子產量高于長期種植的本地品種10%以上，生育期適中，株高適宜，抗逆性好，適應云南省種植區域自然條件的高色素、花油兩用新品種（系）6個[42-45]。

5.2 紅花雜交授粉技術研究

在紅花育種中，目前應用最多且較有成效的仍是用人工雜交的方法培育新的優良品種。由于紅花的小花是雌雄同花，每朵小花只結1粒種子，紅花的授精過程對溫度的反應極為敏感，只有在最適宜的溫度范圍內，授精過程才能順利進行。因此，紅花的人工雜交效率和雜交結實率均較低。如何提高紅花雜交結實率，減輕雜交工作量，縮短雜交工作時間，是目前紅花雜交育種中亟待解決的問題[46]。

6 云南紅花栽培技術研究

通過選用適宜的紅花品種，以良種配套的栽培技術結合，才能充分發揮良種的增產潛力，提高紅花的產量和品質，取得較大的效益。通過品種選擇、播種地選擇、施肥量、播種時間、播種方式、種植密度、適時灌溉、中耕除草、科學追肥、病蟲害防治、合理使用農藥和收獲與貯藏等進行栽培技術研究[47-48，7]，構建起系統性與配套性強的栽培技術和種子生產技術體系。該技術已直接用于解決紅花產業鏈中的實際問題，為農業增效、農民增收做出了積極貢獻，取得了較好的經濟、社會和生態效益。獲得云南省地方標準2個，分別為《滇紅花栽培技術規程》(DB53/T 517—2013)和《滇紅花種子生產技術規程》(DB53/T 686—2015)。

7 云南紅花的綜合利用

紅花具有栽培管理簡單、耐旱、耐瘠的特點，是云南省秋播旱地的優勢作物，紅花種植具有見效快、成本低、效益高的特點，開辟了山區、半山區、民族地區和貧困地區農民脫貧增收的新途徑，成為云南省冬季特色農業開發的亮點。培育出的紅花新品種產量高、抗逆性強、耐瘠薄，在生產上推廣應用后，豐產、穩產，經濟、社會和生態效益顯著。為云南紅花種植基地發展和產品加工，做出了應有的貢獻。隨著人民生活水平和保健意識的提高，對具有保健作用的紅花優質食用油和天然色素的需求量大大增加。紅花油在醫學上顯示出重要的醫療和保健價值，在畜牧、工業上有廣泛、高層次的利用開發前景[7]。紅花花瓣可提取天然色素和羥基紅花黃色素A等藥用成分，以及中藥飲片、紅花油軟膠囊、共軛脂膠囊、紅花花粉片、配制飲料紅花茶，為云南生物醫藥和大健康產業保駕護航。

8 展望

8.1 進一步加強紅花種質資源的鑒定和評價研究

目前在種植資源的評價和發掘優異種質資源方面還處在初級階段，在追蹤國際相關領域的最新研究成果、借鑒國際先進技術的基礎上，利用分子生物學、細胞工程等先進技術與手段來對種質資源創新，創制出油用、花油兩用、藥用優異紅花種質資源，為育種奠定基礎。

8.2 加大紅花育種相關研究

國內外許多國家很早就開始對紅花進行品種選育，在國外已經通過引種、雜交育種和基因工程育種等選育出一些常規品種和雜交品種，而國內目前選育的品種都是通過系統選育的常規品種，沒有突破雜交品種。因此，需借鑒國外雜交育種（系譜法、單籽傳法和回交法）和基因工程育種的方法進行紅花育種，同時加大藥用紅花品種選育。

8.3 加大云南紅花良種繁育

云南是全國重要的紅花良種繁育基地，云南紅花的產量、質量和抗逆性等受到全國紅花種植者的好評和認可。加大良種繁育基地建設，進行種子提純復壯，帶動農民專業合作社及種植者進行良種繁育，為云南紅花種子走向全國乃至南亞、東南亞提供優質高產種子，形成云南紅花種子產業化。

8.4 進一步加強紅花推廣應用，進行產品開發

加強紅花的推廣應用，建立了紅花油系列產品、生物醫藥、色素加工等專門以紅花為開發對象的企業，形成了一定規模的新興特色產業。同時拉動了下游深加工企業的加工研發，加工生產出紅花油保健系列產品、天然色素系列產品、生物醫藥和大健康系列產品等。通過紅花的開發，不僅促進當地經濟的發展，使云南乃至全國紅花產業的可持續發展有了基礎保障，還從根本上解決了農業產業化調整的問題，體現了較好的經濟效益和社會效益。對提高紅花生產及產業鏈的發展具有重要意義，能促進云南生物醫藥和大健康產業發展，應用前景廣闊。

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