基于隸屬函數法和GGE雙標圖的飼草型小黑麥種質適應性評價

劉晶, 宋謙, 田新會, 杜文華*, 劉漢成

(1.甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，甘肅 蘭州 730070；2.青海民族大學生態環境與資源學院，青海 西寧 810000；3.甘肅省平涼市農業科學院，甘肅 平涼 744000)

小黑麥(Triticale)是小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)植物經屬間有性雜交，通過染色體加倍及染色體工程育種得到的第1個人工育成的新物種，為一年生禾本科植物[1]。人工培育的小黑麥新品種通常需要進行區域試驗，以研究其在不同區域的草產量、營養品質、抗旱性和抗寒性等，以確定最適宜種植區域，并發揮其高產潛力[2-4]。

目前國內外有關小黑麥草產量和營養價值的研究主要集中在與豆科植物混播[5]、水肥對小黑麥草產量與品質的影響[6-10]、播種密度和氮素營養對小黑麥草產量和品質的影響[11]、小黑麥不同基因型的飼草品質[12]、刈割時期對小黑麥草產量和品質的影響[13-14]等方面，營養價值研究只分析粗蛋白、粗脂肪和中(酸)性洗滌纖維含量等單個指標[9-10]。模糊隸屬函數值是一個表示相對優劣的綜合指數，可以反映多個構成成分的整體水平及綜合特征，是用來評估植物營養品質的有效方法[15-19]。目前尚少有應用隸屬函數法對飼草型小黑麥營養品質進行評價的研究報道。GGE(基因型和基因與環境互作效應，genotype main effects plus genotype×environment interaction)雙標圖法是農作物品種區域試驗中進行品種評價、環境評價和品種生態區劃最高效和最直觀的統計和圖形展示方法，在多年多點區域試驗中，此模型是一個十分理想的分析工具[20-22]。GGE雙標圖可以揭示不同因素間錯綜復雜的相互作用關系[20]，已經廣泛用于分析作物產量和品質數據[23]。柴守璽等[24]利用GGE雙標圖法研究了飼料型小黑麥基因型與環境互作效應以及種子產量的穩定性。目前尚未有應用GGE雙標圖對飼草型小黑麥草產量和營養品質進行綜合評價的報道。

本研究首先對2014-2015年4份小黑麥種質在甘肅省不同區域的營養價值(粗蛋白含量，NDF含量，ADF含量)和干物質消化率進行方差分析和多重比較，然后利用隸屬函數法計算4份小黑麥種質及不同試驗點營養品質(粗蛋白含量，NDF含量，ADF含量，干物質消化率)的隸屬度值，并根據指標的重要性對營養品質指標賦予權重，以此作為小黑麥營養品質的綜合評價標準，最后利用GGE雙標圖研究小黑麥基因型與環境互作效應的穩定性，以篩選甘肅省不同地區適宜種植的小黑麥的品種(系)和最適合種植小黑麥的區域，從而為飼草型小黑麥種質在甘肅省的示范推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014和2015年在甘肅省合作市、臨洮縣、瑪曲縣、夏河縣、肅南縣馬蹄鄉和康樂鄉進行。各試驗點的海拔、經度、緯度、降水量和土壤類型見表1。

1.2 試驗材料

供試材料為甘肅農業大學草業學院培育的飼草型小黑麥新品系P2(G1)和P4(G2)，石河子大學農學院培育的飼草型小黑麥品種石大1號(G3)，中國農業科學院作物科學研究所培育的飼草型小黑麥品種中飼1048(G4)。

1.3 試驗設計及田間管理

本試驗包含3個因素，分別為小黑麥種質、試驗點和年份。小黑麥種質有4個水平：P2(G1)，P4(G2)，石大1號(G3)，中飼1048(G4)；試驗點有6個水平：臨洮(E1)，合作(E2)，瑪曲(E3)，肅南康樂鄉(E4)，夏河(E5)，肅南馬蹄鄉(E6)；年份有2個水平：2014年(Y1)，2015年(Y2)。

在2年6個試驗點的試驗中，每個試驗點的試驗設計相同。隨機區組試驗設計，條播，行距30 cm，播種深度3～4 cm，播種量按照750萬基本苗·hm-2計算而得。4次重復，小區面積5 m×3 m=15 m2，試驗地周圍1 m種植保護行。各個試驗點的其他管理同于當地大田生產。6個試點中臨洮點有灌溉條件，分別于小黑麥出苗期和拔節期進行施肥(施肥量均為150 kg N·hm-2)和灌水(滿灌)，其他試點均無灌溉條件，為雨養區，試驗期間未灌水，施肥量和施肥時間同于臨洮點。

表1 試驗地概況Table 1 Introduction of the experimental sites

1.4 測定指標及方法

草產量：開花期進行[14]。測產時，齊地面刈割每個小區內所有植株的地上部(除去邊行和地頭兩邊的50 cm部分)，稱重，得到鮮草產量。同時取鮮草樣500 g，在65～70 ℃烘箱中烘48 h，恒重，稱重得到干草產量，計算鮮干比。根據鮮干比計算每個小區的干草產量。

營養品質：用粉碎機粉碎烘干后的草樣，過1 mm篩子，從混合均勻的草樣中隨機取4份樣品，平行測定各項指標。粗蛋白(crude protein，CP)含量測定采用凱氏定氮法[25]，中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)含量測定采用范氏的洗滌纖維分析法[25]，干物質消化率(dry matter digestibility，DMD)采用人工瘤胃法[25]。

1.5 小黑麥種質和試驗點營養品質綜合評價

用隸屬函數法對4個小黑麥種質和6個試點的營養品質進行綜合評價。隸屬函數值[X(μ1)，X(μ2)]計算公式為：

X(μ1)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(μ2)=1-X(μ1)

(2)

式中：X為某一小黑麥種質(或試點)某一指標的測定值；Xmax為所有小黑麥種質(或所有試點)該指標的最大值；Xmin為所有小黑麥種質(或試點)該指標的最小值。若所測指標與小黑麥品質呈正相關，則采用(1)式計算隸屬值，負相關則用(2)式。

小黑麥營養品質綜合評價時，根據營養價值和干物質消化率在小黑麥生產中的重要程度[26]，各指標的權重分配如表2。根據表2的權重，利用公式(3)計算每個小黑麥種質在每個試點的營養評價值。

(3)

式中：i代表試點，1代表臨洮，2代表合作，3代表瑪曲，4代表肅南康樂，5代表夏河，6代表肅南馬蹄；j代表小黑麥種質，1代表P2，2代表P4，3代表石大1號，4代表中飼1048；k代表小黑麥營養品質，1代表CP，2代表ADF，3代表NDF，4代表DMD；rij代表第i個試點第j個小黑麥種質營養評價值；ξijk代表第i個試點第j個小黑麥材料第k個營養品質指標對應的隸屬函數值；Wk代表營養品質指標權重。

1.6 數據處理

采用Excel對小黑麥產量，營養數據，干物質消化率進行整理，利用SPSS 19統計分析軟件[27]進行方差分析和多重比較，基因與環境互作采用Yan等[23]開發的GGEbiplot 6.3分析軟件。

GGE雙標圖將多點試驗得到的小黑麥種質的產量性狀和品質得分結果整理成一個小黑麥種質-試點兩向表。每個數值是相應小黑麥種質在相應試驗點的性狀平均值，即為表型值(P)。P的計算如下:

表2 小黑麥綜合營養品質的構建及各指標的權重Table 2 Construction on the nutrition quality of the triticale and the weight of each index

P=M+E+G+GE

(4)

式中：M為多年多點試驗性狀總平均值；E為環境主效應；G為小黑麥種質主效應；GE為種質-環境互作效應。通過試驗數據環境中心化，即兩向表的每個數據減去相應環境的平均值，即去掉M和E，形成環境中心化的兩向表。基于環境中心化的小黑麥種質-環境兩向表的雙標圖只含有與種質評價有關的G和GE，稱GGE雙標圖[20-21]。根據作物品種或試驗點在AT軸(Average-Tester axis)上的投影長度判斷產量和營養品質的穩定性和試點的鑒別力。根據品種或試驗點在AT軸上的投影位置判斷參試產量和營養品質的平均表現以及試驗點的代表性[21]。雙標圖解釋中所隱含的假設，就是2-D雙標圖可以充分近似其代表的兩向表數據。但是，如何知道這個假設是否滿足，首先要看雙標圖的擬合度，即前兩個主成分(PC1和PC2)所解釋的兩向表中總變異的百分數。如果擬合度較高，則雙標圖能較好地近似實際數據[20-21]。

2 結果與分析

2.1 干草產量

用Kolmogorov-Smirnov正態性檢驗[27]小黑麥種質的干草產量可知，P=0.34>0.05，符合正態分布，適合于進行方差分析。方差分析(表3)表明，單因素(試驗點，種質)間、試點與種質交互作用間干草產量均存在極顯著差異，需要進行多重比較。根據F值大小，試點對小黑麥干草產量的影響最大，試點×種質互作對干草產量影響次之。

表3 參試小黑麥種質干草產量，CP，ADF，NDF和DMD的方差分析Table 3 Variance analysis on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD for triticale genotypes

2.1.1單因素間小黑麥干草產量的差異 試點間多重比較(表4)表明，6個試點中，E6點小黑麥干草產量最高(14.23 t·hm-2)，除與E1和E3無顯著差異外，與其他3個試點存在顯著差異；E5點干草產量最低(3.45 t·hm-2)，且與其他5個試點均存在顯著差異。在干草產量較高的3個試點中，根據標準誤大小，E1點的小黑麥干草產量高且穩定性最好。

種質間多重比較結果(表4)可知，參試小黑麥種質中，G1的干草產量(12.83 t·hm-2)顯著高于其他種質；G2的干草產量(10.76 t·hm-2)次之；G4的干草產量(8.90 t·hm-2)顯著低于其他處理。

2.1.2試點×種質作用間小黑麥干草產量的差異 試點×種質互作效應的多重比較(表5)表明，E3G1的干草產量最高(18.78 t·hm-2)，除與E6G1無顯著差異外，與其他處理間均有顯著差異(P<0.05)。E5G4的干草產量最低(2.63 t·hm-2)，其產量僅為E3G1處理的15%，該處理除與E5G1、E5G2、E5G3、E2G3、E2G4處理無顯著差異外，與其他處理均存在顯著差異，所以E5點最不適合種植小黑麥。

2.2 營養品質

CP、NDF、ADF和DMD測定結果經Kolmogorov-Smirnov正態性檢驗可得，小黑麥干草營養品質符合正態分布，適宜進行方差分析。方差分析(表3)可得，試點間小黑麥的營養品質均存在極顯著差異，需要進行多重比較。根據F值大小，小黑麥種質間CP含量的差異最大，試點×種質互作效應間CP含量的差異次之；試點對小黑麥干草NDF含量的影響最大，種質對NDF含量的影響次之；試點對小黑麥干草ADF含量的影響最大，種質對ADF含量的影響次之；試點對小黑麥干草DMD影響最大，試點×種質互作效應對DMD的影響次之。

表4 單因素間小黑麥干草產量，CP，ADF，NDF含量和DMD的多重比較和營養評價值Table 4 Multiple comparisons on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD in triticale for single factor and the value of nutritional evaluation

2.2.1單因素間小黑麥營養品質的差異 試點間多重比較(表4)可知，6個試點中，E3和E4點小黑麥干草的CP含量顯著高于其他試點；E5點小黑麥干草的NDF(52.36%)和ADF(37.15%)含量顯著低于其他試點；E3點小黑麥干草的DMD(59.83%)顯著高于其他試點。

種質間多重比較(表4)可知，參試小黑麥種質中，G1的CP含量(11.90%)顯著高于其他材料，NDF(57.57%)和ADF(38.87%)含量顯著低于G2和G3，DMD含量(53.09%)和G4相近，顯著高于G2和G3，G3的各項營養品質的排名均靠后。

2.2.2試點×種質交互作用間小黑麥營養品質指標的差異 試點×種質互作效應的多重比較(表5)表明，E3G1的CP含量為13.92%，除與E4G1干草CP含量無顯著差異之外，顯著高于其他處理的CP含量(P<0.05)。E5G1的NDF含量最低(50.26%)，與E6G1、E1G3、E2G4、E4G1、E2G3、E4G4、E4G2、E4G3有顯著性差異外，和其他處理均無顯著性差異。E5G1干草ADF含量最低為36.10%，與E4G1、E4G4、E4G2、E4G3有顯著性差異外，和其他處理均無顯著性差異。E5G1干草消化率最高，為65.36%，顯著高于其他處理，E2G4干草消化率為36.66%，顯著低于其他處理，所以G1干草CP、DMD含量顯著高于其他材料；G1干草NDF含量和ADF含量顯著低于G2、G3，這與2.2.1結論基本一致。

表5 試點×種質交互作用的小黑麥干草產量，CP含量，ADF含量，NDF含量和DMD的多重比較和營養評價值Table 5 Multiple comparisons on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD in triticale for the interactions of experiment site and genotype and the value of nutritional evaluation

2.3 綜合評價

由于本試驗參試小黑麥種質的3個營養價值指標和干物質消化率表現不一致，無法對營養品質進行精準評價。隸屬函數法可以消除個別指標帶來的片面性，使各小黑麥種質營養品質的差異具有真實可比性，所以本研究利用隸屬函數法對參試小黑麥種質的營養品質進行了綜合評價，結果見表4和表5。

通過對小黑麥種質營養品質綜合評價可知，6個試點中E1的營養評價值最高(0.51)，E3次之，為0.50(表4)，4個種質中G1的營養評價值最高，為0.67，這與2.2.1結論基本一致。

試點×種質互作效應營養評價值較高的處理有：E5G1>E2G1>E1G1>E3G2>E3G1=E6G4，這與2.2.1和2.2.2的結論基本一致。

綜合干草產量和營養品質指標的方差分析和多重比較以及營養評價值可得： 1)6個試點中，E6、E3和E1點小黑麥干草產量最高，E5點的干草產量最低；由營養價值和干物質消化率的多重比較及營養評價值得，E1、E3和E5點營養品質綜合較好；2)4個參試小黑麥種質中，G1的干草產量和營養品質最好。可用GGE雙標圖對上述結果進行驗證。

2.4 小黑麥種質干草產量和營養價值的平均表現及穩定性

2.4.1干草產量的平均表現和穩定性 在特定生態區域，理想品種應當既高產又穩產且品質較優。方差分析和多重比較通常通過比較平均草產量篩選高產品種，根據標準差篩選穩產品種。兼具“高產性和穩產性”功能的GGE雙標圖可以同時了解品種的高產性和穩產性[21]。本試驗GGE雙標圖(圖1)中的小圓圈代表“平均環境”；單箭頭直線表示平均環境軸，其所指方向是參試小黑麥種質在所有環境下的近似平均草產量，采用聚焦品種的特征值分配(singular value partitioning，SVP=1)[21]。由圖1可知，G1的平均草產量最高，G4的平均草產量最低，這與2.1.1的結論一致。與平均環境軸垂直并通過原點、帶有雙箭頭的直線代表各小黑麥種質與各試點相互作用的傾向性：箭頭向外指向的線段越短，說明草產量越穩定。圖1中G3和G1的草產量較穩定，草產量最不穩定的是G2。綜合參試小黑麥種質草產量的平均表現和穩定性可知，小黑麥品系G1既高產又穩產。另外，圖1中主成分(principal components, PC)PC1和PC2集中了小黑麥種質主效應+種質-環境互作效應(G+GE)的大部分變異信息，擬合度為90.8%，說明利用雙標圖得到的草產量結果比較接近真實狀況，具有較大可靠性。

2.4.2營養品質的平均表現和穩定性 由圖2可知，參試小黑麥種質營養品質由高到低依次為：G1>G2>G4>G3，穩定性分別為G3>G1>G2>G4。綜合營養品質和穩定性可知，G1的營養品質好而且穩定；G4和G2的營養品質相近，但G2的穩定性較高；G3的穩定性雖然好，但營養品質最差。從圖2也可知，主成分PC1和PC2集中了G+GE的大部分變異信息(94.5%)，據此分析得到的結果可靠性較高。

圖1 基于GGE-biplot分析的參試小黑麥種質的干草產量及其穩定性Fig.1 Hay yields and their stability for different triticale genotypes based on the GGE-biplot analysis

圖2 基于GGE-biplot分析的參試小黑麥種質營養品質的表現及其穩定性Fig.2 Nutritional quality and their stability for different triticale genotypes based on the GGE-biplot analysis

G表示參試小黑麥種質，G1: P2，G2: P4，G3: 石大1號，G4: 中飼1048；E代表試驗點，E1：臨洮， E2：合作， E3：瑪曲，E4：肅南康樂鄉，E5：夏河，E6：肅南馬蹄鄉。下同。
G stands for triticale genotypes, G1: P2, G2: P4, G3: Shida No.1, G4: Zhongsi 1048, and E stands for the experimental sites, E1: Lintao, E2: Hezuo, E3: Maqu, E4: Kangle, Sunan, E5: Xiahe, E6: Mati, Sunan. The same below.

2.5 小黑麥種質最佳種植區域的篩選

2.5.1干草產量 為了篩選各試驗點干草產量均較高的小黑麥種質，把圖1中各個方向上距離最遠的點用直線連接起來，這樣，G4、G2和G1就構成了1個三角形(圖3)，采用聚焦環境的特征值分配(singular value partitioning，SVP=2)[21]。通過三角形中心分別向3條邊做3條垂線，發現小黑麥種質在3個扇區都有分布，而試點分布在2個扇區：E2和E5在同一扇區，其他4個試點(E1，E3，E4，E6)在同一扇區。說明G1在E1、E3、E4和E6的干草產量均較高，G2在E2和E5的草產量較高，G4在所有試點草產量表現均不理想，而位于多邊形內部、靠近原點的G3的干草產量對試點變化不敏感。

2.5.2營養品質 為了篩選各試驗點營養品質均較優的小黑麥種質，把圖2中各個方向上距離最遠的點用直線連接起來，發現G1、G2、G3和G4構成了1個四邊形(圖4)。通過中心分別向4條邊做4條垂線，將雙標圖分為4個扇區，小黑麥種質在4個扇區均有分布，試點分布在2個扇區。位于試點扇區頂點的G1在扇內E1、E2、E3、E4和E5點的營養品質均較高，G4在扇內E6的營養品質較高，G2和G3的營養品質在所有試點均不理想。

圖3 基于GGE雙標圖分析小黑麥種質與試點互作效應的干草產量表現Fig.3 Hay yield for the interaction between the triticale genotype and experimental sites based on the GGE-biplot analysis

圖4 基于GGE雙標圖分析小黑麥種質與試點互作效應的營養品質表現Fig.4 Nutrition quality for the interaction between the triticale genotype and experimental sites based on the GGE-biplot analysis

2.6 小黑麥種質與環境的優選

利用GGE雙標圖可以方便地確定出一個理想品種(環境)的位置[20-24]。理想品種指在所有試點的草產量最高、營養品質最好，理想環境則指對所有參試品種分辨能力最強，草產量和營養品質在該環境下最高[28]。理想品種被定義為平均環境軸正方向上的一個點(絕對穩定)，該點為坐標正方向上的一個點(最具有代表性)。該點距坐標原點的長度則為最長環境向量的長度(辨別力最強)。“理想”品種(或環境)事實上并不存在，但可作為品種(環境)理想程度比較的參照。以理想品種(或環境)為圓心做多層同心圓，根據參試小黑麥種質(試點)與理想品種(或環境)的接近程度，可直觀地對供試種質(或試點)優劣進行排序。越靠近同心圓中心，則表示該品種(或環境)越理想，反之亦然。

圖5 參試小黑麥種質與理想品種的比較Fig.5 Comparisons of the tested triticale genotypes with the ideal variety

根據圖5可得，G1距離兩個圓心均最近，說明其干草產量最高、營養品質最好；G2次之，其干草產量較高、營養品質次之；G3和G4的草產量和營養品質較差。采用聚焦品種的特征值分配(SVP=1)。

根據圖6可得，6個試驗點小黑麥干草產量離圓心的距離由近到遠依次為：E6>E1>E3>E2>E5>E4，營養品質離圓心的距離由近到遠依次為：E3>E1>E5>E4>E2>E6。E6點雖然干草產量最高，但營養品質綜合評價值最低；E1點的干草產量和營養品質均排名第2；E3點的干草產量排名第3，營養品質排名第1。綜合考慮6個試驗點小黑麥種質的草產量和營養品質，E3和E1為最適合種植小黑麥的試點。采用聚焦環境的特征值分配(SVP=2)[21]。

圖6 6個試點與理想試點的比較Fig.6 Comparisons of the tested experimental sites with the ideal site

3 討論

隨著我國草食畜牧業不斷發展，飼草供求不平衡、家畜日糧不足等問題日益凸顯。我國天然草原由于長期超載過牧，生產力急劇下降，已不能滿足草食畜牧業可持續發展的要求[29]。為了畜牧業穩步健康發展，尋找優質人工牧草是解決草食畜牧業可持續發展的重要措施。本研究將方差分析、隸屬函數法和GGE雙標圖法相結合，篩選適合于甘肅省不同氣候區域種植的草產量較高、營養品質較好的小黑麥種質，可以為解決牧草短缺問題提供理論依據。

3.1 高產優質小黑麥種質的篩選

由于年份是不可重復且不可控制的隨機因素，所有與年份互作分析也都是沒有意義的，所以只需對試點、種質、試點×種質進行方差分析。根據參試小黑麥種質在不同試點的干草產量和營養品質多重比較，品系P2的干草產量最高、營養品質最優，具有推廣價值；P4的干草產量和營養品質較優；中飼1048干草產量最低，石大1號的營養品質最差。根據GGE雙標圖結果，小黑麥品系P2的干草產量最高、營養品質最好，穩定性最好；品系P4的干草產量較高、營養品質較高，穩定性較好；中飼1048小黑麥的營養品質較低、干草產量最低，且穩定性也較差；石大1號小黑麥的草產量雖高，但營養評價值和穩定性最差。通過分析可知，參試小黑麥種質和外界條件以及它們的互作是造成草產量和營養品質存在顯著差異的主要原因。在甘肅中南部和高寒牧區，銹病是危害小黑麥生長發育的主要病害[30]。小黑麥感染銹病后對草產量和飼草營養品質，尤其是粗蛋白含量和干物質消化率影響較大[31-32]。石大1號小黑麥雖然草產量中等，但由于其高感銹病，植株感染銹病后，葉片枯黃，對營養品質影響較大。中飼1048小黑麥本身草產量較低，再加上其高感銹病，所以在4個種質中表現最差。P2和P4是甘肅農業大學草業學院以高產優質和抗銹病為育種目標培育的小黑麥新品系，P4雖然感病，但感病率較低，對草產量和營養品質的影響較小；P2由于分蘗性能強，CP含量高，而且高抗銹病，所以其草產量和營養品質均最佳。

3.2 小黑麥種植區域的篩選

正確選擇某一作物的種植區域對發揮其生產潛力具有重要意義。根據不同試點參試小黑麥種質的干草產量和營養品質，臨洮和瑪曲點小黑麥的干草產量和營養評價值明顯優于其他試點。根據GGE雙標圖小黑麥種質與環境的優選結果，臨洮和瑪曲點是小黑麥最理想的生存環境，這與宋謙[32]和趙丹[33]的研究結果一致。這主要是因為，小黑麥性喜冷涼濕潤氣候條件，瑪曲點降水量較多(表1)，而且主要分布在6-9月[34]，和小黑麥的生長節律相吻合。臨洮點的降水量雖然居中，但其有灌水條件，可以滿足小黑麥對水分的需求。

4 結論

參試的4個小黑麥種質中，小黑麥新品系P2在甘肅中部和高寒牧區的草產量最高而且穩定、營養品質最優，有待于進一步示范推廣。

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