開食料中不同NDF水平對犢牛生長性能、瘤胃內環境及血清生化指標的影響

任春燕,畢研亮,杜漢昌,于博,屠焰,郭艷麗,刁其玉*

(1.甘肅農業大學動物科學技術學院,甘肅 蘭州 730070;2.中國農業科學院飼料研究所,農業部飼料生物技術重點試驗室,北京 100081;3.奶牛營養學北京市重點實驗室,北京 100081;4.山東銀香偉業集團有限公司,山東 菏澤274400)

在反芻動物日糧與營養中，精飼料和粗飼料的配比為一個很有意義的參數，大致上給出了動物的日糧營養素水平。傳統的犢牛飼喂方式通過提供定量的液態飼料如鮮牛奶和代乳品奶，鼓勵采食固體飼料，以促進瘤胃發育和早期斷奶。通常精飼料比粗飼料更利于刺激瘤胃發育[1]。在瘤胃發酵中提供精飼料可以發酵碳水化合物產生揮發性脂肪酸(VFA)進而刺激瘤胃乳頭發育[1-2]。但是犢牛只飼喂高水平易發酵碳水化合物會降低瘤胃pH[3]和引起瘤胃乳頭角質化，會嚴重損害胃腸功能，影響飼料利用效率以及犢牛的健康和福利[4]。而犢牛飼喂粗料可以促進瘤胃肌肉發育，維持上皮細胞完整性，促進瘤胃pH和瘤胃容積增大[5]，防止瘤胃乳頭凝集和分支[6]，對瘤胃內環境產生積極影響，進而促進犢牛生產性能和健康狀況[5,7]。已有研究表明，犢牛早期飼喂粗料利于犢牛瘤胃發酵和瘤胃發育[8]，可以提高固體飼料采食量和生長性能[9-10]。

開食料中補充粗飼料對犢牛影響的研究結果不盡相同。一些研究人員認為在開食料中補充粗飼料可降低生產性能[11]，可能是因為減少了飼糧能量密度[12]。然而其他研究人員認為在開食料中補充粗飼料可促進開食料采食量和飼料利用率[3,5]。Nemati等[13]認為粗飼料對犢牛的生長性能受粗飼料水平、來源、物理形態以及飼喂方式等因素的影響，其中粗飼料的添加水平被認為影響犢牛生長性能最重要的因素，而且認為補充粗飼料可以增加斷奶后干物質采食量[9]。但是在飼喂一定來源的粗飼料情況下，犢牛開食料中最適的添加水平還未確定。因此，本研究擬通過評價粗飼料和精飼料混合制粒的開食料中不同中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)水平對犢牛的開食料采食量、日增重、揮發性脂肪酸組成和血清生化指標的影響，為犢牛開食料中適宜NDF添加水平的確定提供數據支持，為犢牛開食料的合理配制，提高奶牛養殖業經濟效益提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

試驗于2017年4-9月在山東銀香偉業有限公司第二牧場開展。

1.2 試驗設計

選用初生重為(42±2.5) kg，飼喂足量初乳的中國荷斯坦犢牛60頭，其中公犢牛36頭，母犢牛24頭。采用完全隨機區組設計，隨機分為4組(A、B、C和D)，每組15頭，其中9頭公犢牛，6頭母犢牛，試驗設計見表1。

1日齡開始，犢牛每日飼喂巴氏殺菌牛奶2次(6:30和17:00)，1～28日齡飼喂5 L·d-1，28～65日齡飼喂8 L·d-1，65日齡后減至4 L·d-1，70日齡斷奶。15日齡開始，4個處理組分別飼喂NDF水平為10%、15%、20%和25%的開食料，每日飼喂2次(7:00和16:30)，保證料盆每日有剩料，自由飲水，試驗期112 d。

1.3 試驗日糧

分別飼喂4種含有不同NDF(NDF來源為苜蓿干草和燕麥干草，表2)水平的顆粒料。日糧制成顆粒(直徑為6 mm)。通過調整各成分添加比例使蛋白質水平保持一致，開食料營養組成及營養水平見表2。

1.4 飼養管理

試驗開始前對所有犢牛島用消毒劑進行全面清洗消毒，晾曬之后使用。所有試驗犢牛出生后進行正常免疫程序，于犢牛島單獨飼養。每日清晨飼喂后更換犢牛島墊料，保證犢牛島干燥清潔。整個試驗期自由飲用清潔水。

1.5 測定指標及方法

1.5.1采食量和料重比的測定 試驗第15天開始，詳細記錄每天每頭犢牛的投料量和剩料量，計算開食料采食量。試驗期間每2周晨飼前空腹測定每頭犢牛的體重并計算每組日增重(average daily gain, ADG)和飼料轉化率(feed conversion ratio, G∶F)。

1.5.2瘤胃液的采集和處理 正式試驗第90天(斷奶后20 d)，每組選取6頭犢牛，在晨飼后1～2 h通過口腔采液器從瘤胃采集50 mL瘤胃液樣(舍棄最初采集的30 mL含有唾液的瘤胃液)，立即用便攜式pH計測定其pH，然后分裝于10 mL的離心管中，于-20 ℃保存。測定瘤胃液氨態氮(NH3-N)、揮發性脂肪酸(VFA)濃度，計算總揮發性脂肪酸濃度(total volatile fatty acid，TVFA)及每種揮發酸的比例。

1.5.3血清生化指標 正式試驗第90天，每組選取6頭犢牛于晨飼前1 h頸靜脈采血10 mL，3000 r·min-1離心20 min，收集血清分裝于1.5 mL離心管中，-20 ℃下保存。用全自動生化分析儀測定血清總蛋白、葡萄糖和尿素氮。

表1 試驗設計Table 1 The experiment design

1.6 統計分析

采用SAS 9.1統計軟件中的方差分析(one-way ANOVA)和關于重復測量數據的MIXED模型進行分析。統計分析以P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著，P在0.05～0.10為有提高或降低的趨勢。

2 結果與分析

2.1 開食料中不同NDF水平對犢牛日增重和飼料轉化率的影響

由表3可知，15～42日齡和70～112日齡B組日增重均高于A、C和D組，分別高出45.69、39.79和117.13 g·d-1(P<0.05)，35.33、153.29和145.93 g·d-1(P<0.05)。70～112日齡，B、C和D組開食料采食量顯著高于A組，分別高出255.20、252.48和392.27 g·d-1。A和B組犢牛的飼料轉化率顯著高于C和D組(P<0.05)。

表4 開食料中不同NDF水平對犢牛瘤胃液pH和NH3-N的影響Table 4 Effects of starter diets with different NDF levels on pH and NH3-N of rumen fluid in calves

2.2 開食料中不同NDF水平對犢牛瘤胃液pH和NH3-N含量的影響

由表4可知，瘤胃液pH在35和70日齡時C組顯著高于其他3組(P<0.05)；112日齡，A(6.22)和B(6.25)組顯著高于C(5.55)和D組(5.83)(P<0.01)。NH3-N含量在90日齡前差異不顯著；112日齡時，B、C和D組較A組顯著降低16.72%、44.19%和52.10%(P<0.05)。

2.3 開食料中不同NDF水平對犢牛瘤胃液揮發性脂肪酸的影響

由表5可知，總揮發性脂肪酸含量隨NDF水平的提高先升高后降低。C和D組乙酸比例顯著高于A和B組(P<0.05)。B組丙酸比例較A、C和 D組提高4.24%、3.18%和6.43%(P<0.05)，乙酸/丙酸顯著低于D組(P<0.05)。丁酸和戊酸比例隨NDF水平的提高有降低的趨勢，但差異不顯著(P>0.05)。

2.4 開食料中不同NDF水平對犢牛血清生化指標的影響

由表6可知，各處理組間血清TP、GLU和血清UN含量無顯著差異(P>0.05)。B組血清TP含量略高于其他3個處理組，但差異不顯著(P>0.05)。C組血清UN含量高于其他3個處理組，但差異不顯著(P>0.05)。

表5 開食料中不同NDF水平對犢牛90日齡(斷奶后20 d)瘤胃液揮發性脂肪酸的影響Table 5 Effects of starter diets with different NDF on the VFA of rumen fluid 90 d of aged (20 d after weaning) in calves

表6 開食料中不同NDF水平對犢牛血清生化指標的影響Table 6 Effects of starter diets with different NDF levels on serum biochemical parameters in calves

3 討論

3.1 開食料中不同NDF水平對犢牛日增重和飼料轉化率的影響

本試驗中隨犢牛日齡的增加，開食料采食量顯著增加，ADG隨著增加。42～70日齡各處理組間犢牛ADG無顯著差異，可能是因為此階段犢牛以牛奶為主要能量來源，開食料采食量較低，所以對ADG影響較小。Nemati等[13]認為犢牛ADG受苜蓿干草添加水平的影響，當補充苜蓿達到25%時(24.5%NDF)斷奶后ADG增加。另外，通過向飼糧中添加切碎的秸稈[14]或棉籽粕[15]，增加了飼糧NDF的水平，提高了犢牛斷奶前后開食料采食量和體增重。本試驗中15%NDF組斷奶后ADG明顯增加，與Kosiorowska等[16]的研究結果相一致，因為適宜的NDF水平和淀粉含量，利于改善瘤胃內環境，進而促進了犢牛ADG的增加[12]。另有研究人員認為補充粗料使體重和ADG增加，是由于粗飼料使胃腸容積填充和胃腸組織的重量增加[17-18]，但是在本試驗中發現，15%組瘤胃重顯著高于其他3個處理組，而且20%和25%組并沒有因為NDF水平增加而體重增加。因此，可以推導出，胃腸容積填充并不是影響體重和ADG的主要因素，而是胃腸組織的發育對體重和ADG的變化起主要作用。斷奶后(70～112 d)各處理組間開食料采食量差異顯著，其中15%組開食料采食量高于其他3組，可能是由于適宜的NDF水平促進了瘤網胃的容積和發育[10,16]，進而增加了開食料采食量。 EbnAli等[7]以不同方式向犢牛添加苜蓿(15.8%～17.3%NDF)顆粒，促進了斷奶后犢牛的開食料采食量。試驗全期10%和15%NDF組飼糧轉化率得到顯著改善，較20%和25%NDF組提高了10.96%，提高了飼料利用效率。因此，向1～3月齡犢牛提供以苜蓿和燕麥干草為來源的15%NDF有利于提高犢牛生產性能。

3.2 開食料中不同NDF水平對犢牛瘤胃液pH和NH3-N的影響

瘤胃pH對反芻動物瘤胃發育和瘤胃發酵，以及整個生命健康都起著至關重要的作用。一般瘤胃液pH受VFA發酵和吸收速率的影響，而后者又受瘤胃內容物消化速率和緩沖能力的影響[18]。本試驗中未出現補飼干草與瘤胃pH呈正相關的結果與Laarman等[19]報道結果不一致，可能是由于不同的粗飼料來源及不同NDF水平對犢牛反芻和唾液分泌的刺激作用不同引起的[20]。Terré等[17]發現顆粒料NDF水平對斷奶后瘤胃pH值無影響，本試驗90日齡瘤胃pH與此相一致。瘤胃pH過低會影響瘤胃微生物的組成，使部分微生物發生遷移，降低飼料的消化利用[20]。112日齡，20%(5.55)和25%(5.83)組瘤胃液pH顯著低于10%(6.22)和15%(6.25)組，可能是斷奶后犢牛采食量增加，NDF攝入量相應增加，而瘤胃上皮尚未發育完全，使揮發酸的產量超過了瘤胃上皮細胞的吸收能力，引起瘤胃液pH降低[18]。

NH3-N是瘤胃主要的代謝物，是瘤胃功能發育的標志。瘤胃中NH3-N既是飼料蛋白質、內源性蛋白質和非蛋白氮分解的終產物，同時也是瘤胃微生物合成微生物蛋白質(microprotein，MCP)的主要氮源，一定程度上可以反映出瘤胃微生物分解含氮物質產生NH3及對其攝取利用的情況[21]。Agle等[22]研究表明，奶牛采食高粗料日糧時會引起瘤胃中NH3-N水平的降低，本研究結果與此相一致。楊宏波等[23]認為瘤胃微生物的生長，其NH3-N濃度不宜過高或過低，保持最適濃度的NH3-N是保證瘤胃微生物蛋白產量最重要的條件。Hristov等[24]認為NH3-N濃度過低會限制MCP的合成，濃度過高會使瘤胃微生物降解氮源釋放氨氣(NH3)的速率超過微生物利用NH3合成MCP的速率，進而抑制微生物對NH3-N的利用，造成瘤胃氮素循環中N的損失。本試驗中，10%NDF組NH3-N濃度顯著高于20%和25%NDF組，因此在犢牛開食料中補充15%NDF會具有適宜的NH3-N濃度，利于提高瘤胃代謝活性，促進動物生長性能。

3.3 開食料中不同NDF水平對犢牛瘤胃液揮發性脂肪酸比例的影響

瘤胃揮發性脂肪酸(VFA)為反芻動物能量利用中一個重要的中間代謝產物，其含量及組成比例是反映瘤胃消化代謝活動的重要指標。本試驗TVFA濃度為67～160 mmol·L-1，在Castells等[25]的30～160 mmol·L-1范圍。Baldwin等[26]研究表明，瘤胃發酵和TVFA的產量與固體飼料和NDF的采食量有關。Terré等[17]發現斷奶后高NDF(26.7%NDF)顆粒料組TVFA含量高于低NDF組(18.2%NDF)。本試驗中，斷奶后隨開食料NDF水平的提高，瘤胃TVFA含量先升高后降低，與采食量的變化基本一致。可能因為斷奶后瘤胃微生物區系的建立逐步完善，開食料采食量增加，粗飼料發酵利用率高，促進了TVFA含量的升高。

犢牛瘤胃發酵參數受粗飼料的來源、水平及飼喂方式的影響。Thomas等[15]用一種未添加棉籽粕(25.8%NDF)，另一種添加棉籽粕(38.6%NDF)的開食料飼喂犢牛發現對瘤胃揮發酸比例無顯著影響。Quigley等[27]研究發現，與未補充苜蓿干草的犢牛相比，補充苜蓿干草犢牛丙酸比例增加且丁酸比例降低。Terré等[17]發現，與未補充粗飼料的犢牛相比，飼喂粗飼料犢牛乙酸比例較高，丁酸和戊酸比例較低，本研究結果與此相一致。其中丙酸和丁酸被認為是刺激瘤胃上皮發育的最主要揮發酸[26]。本研究中，15%NDF組丙酸比例高于其他3個處理組。很多文獻顯示飼糧淀粉含量高時，瘤胃分解淀粉的微生物占優勢，丙酸濃度顯著增加。Sutton等[28]研究證明精料中增加淀粉的含量也可使瘤胃液中丙酸濃度增加，因此也可能是由于15%NDF組具有適宜的淀粉比例，增加丙酸濃度。而丙酸又是反芻動物體內糖異生的主要前提物質，因此促進丙酸的生成有利于提高犢牛生產性能。Cline等[29]研究發現，微生物生長和纖維降解與戊酸比例之間呈正相關關系。本試驗隨NDF水平升高，戊酸比例降低，說明適宜的NDF水平利于纖維分解菌生長，這與Kosiorowska等[16]向犢牛補充適宜NDF的開食料，可以改善纖維素分解菌的生長相一致。也可能由于犢牛飼喂高NDF飼糧瘤胃A/P提高，說明瘤胃乙酸比例增加，相反補充粗飼料A/P降低主要是由于瘤胃丙酸比例增加[30]。本試驗中15%NDF組的A/P在90日齡時顯著低于其他處理組，由此說明15%NDF組屬于丙酸發酵。

3.4 開食料中不同NDF水平對犢牛血清生化指標的影響

血清中各種生化成分是動物體生命活動的物質基礎，其含量及變化規律是動物體重要的生物學特征[31]。血清TP是機體蛋白質合成代謝的一個重要指標，其含量高低可以反映蛋白質的代謝情況，當血清TP含量升高，表明動物的新陳代謝加強，利于動物生長[32-33]。本試驗中在飼糧蛋白質水平相近的情況下，15%NDF組血清TP含量略高于其他3個處理組，說明開食料中補充適宜的NDF利于促進犢牛生長發育。

血清GLU含量對于犢牛各組織器官的生理功能是極其重要的，是各組織細胞活動的主要能量來源[34]。斷奶后犢牛不能或很少直接消化飼糧中碳水化合物獲得機體所需GLU，而是通過糖異生途徑主要由丙酸合成[35]。一般GLU含量低于6.1 mmol·L-1[36]，本試驗中GLU含量在3.82～4.35 mmol·L-1，組間差異不顯著。血清UN是蛋白質分解的最終產物，可以較準確地反映體內蛋白質的代謝狀況和飼糧氨基酸的平衡情況，蛋白質代謝良好時，血清UN含量較低，說明機體對飼料蛋白質的利用率提高[37]。本試驗中4個處理組間血清UN含量無顯著差異，但15%NDF組略低于10%、20%和25%NDF組，說明開食料中添加15%NDF有利于提高犢牛對開食料蛋白質的利用率。

4 結論

1)日糧中的NDF水平對1～3月齡犢牛斷奶后日增重、飼料轉化率和瘤胃內環境均產生影響，對犢牛血清生化指標無影響。

2)提供以苜蓿和燕麥草為主要NDF來源的開食料中的最適NDF水平為15%左右。

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