盤縣動物群的科學價值和自然遺產價值

林文彬，孫作玉，魯 昊，周 敏，江大勇

（1. 北京大學地球與空間科學學院，北京 100871；2. 北京大學地質博物館，北京 100871）

大約在2億5000萬年前的二疊紀末期，地球發生了迄今為止最嚴重的一次生物大絕滅事件，這使地球的生物圈和環境發生了巨大的變化，古生態系統也因此崩潰。之后，地球生物在三疊紀時期開始復蘇，呈現輻射式演化，逐漸建立了新的生態系統，并延續至今。這包含著重大的新生命類群起源和早期演化、生物多樣性變化、生物群演變、生物與環境協同演變、生態系統演變、生物地理變遷等地球環境和生命演化事件。在這一過程中，爬行動物開始在陸地、天空和海洋嶄露頭角，并逐步演變成為了統治中生代地球的霸主。海洋占地球表面積約70%，有多個爬行動物分支類群在三疊紀重新返回海里、游向遠洋并最終占領整個海洋，這是爬行動物演化的重大事件，是重要的科學問題，被國際社會關注。

然而，三疊紀海生爬行動物化石發現地點少，化石數量稀少且大多破碎，其面貌、生物多樣性組成、早期演化特點、古地理分布和全球對比及其遷移等研究薄弱。豐富而連續的化石記錄是研究這些問題的重要基礎，而我國在這方面具有得天獨厚的資源條件。近年來，在貴州發現了含海生爬行動物并伴生魚類、雙殼類、腕足類、棘皮類等多門類生物，保存完整、數量巨大、種類眾多的中三疊世安尼期盤縣動物群，中三疊世拉丁期興義動物群和晚三疊世卡尼期關嶺生物群[1-4]。它們為探討大絕滅后全球生物復蘇和輻射演化背景下，海生爬行動物起源并向遠洋發展、新生態系統建立和演變等提供了重要的科學研究材料和基礎，并且是世界上獨一無二的，顯示著中生代早期生物演化鏈條和演化事件重要的自然遺產。

盤縣動物群發現于貴州省西南部盤州市新民鄉羊圈村及其鄰區普安縣境內（圖1），是貴州中三疊世爬行動物群落中地層層位最低，地質時代最老（距今約2億4 300萬年）的古生物化石群。本文將主要介紹盤縣動物群，并結合貴州中三疊世拉丁期興義動物群和晚三疊世卡尼期關嶺生物群，探討其科學研究價值和自然遺產價值。

圖1 貴州海生爬行動物地理和地層分布（來源：作者自繪）

1 區域地質概況

貴州省盤州地區大地構造位置屬揚子陸塊前陸褶斷帶，區域出露最老地層為中泥盆統罐子窯組（D2g），最新地層為第三系石腦群。其中泥盆系、石炭系僅分布在蓮花山背斜核部，二疊-三疊系分布最廣，而侏羅系和第三系只零星分布在構造盆地中，出露地層厚度逾萬米。泥盆系-早二疊世主要以灰巖為主夾碎屑巖，晚二疊世有大量基性玄武巖漿噴溢，形成峨眉山玄武巖，隨之伴有輝綠巖侵位，晚二疊世樂平期—長興期為海陸交互相，以砂泥巖為主的含煤構造，早三疊世奧倫尼克期-中三疊世為臺地相碳酸巖夾少量砂泥巖，中三疊世拉丁期晚期該地區上升為陸地。侏羅紀-第三紀則有零星的河湖相礫、砂、泥巖沉積。

盤縣動物群化石產于該區域內新民鄉羊圈、楚皮凹等地的中三疊統關嶺組（T2g）上段，其構造位置屬揚子陸塊西南緣前陸褶斷帶，處于強應變域中弱應變帶范圍內的向斜南西轉折傾伏端。該向斜軸向北東-南西向，延伸大于15 km，向斜兩翼受北北東向五嘎沖斷層和新莊斷層不同程度破壞。兩翼地層基本對稱，巖石傾角般為10°～20°，近向斜核部為5°～7°。出露地層主要有中三疊統楊柳井組（T2y）、關嶺組（T2g）（圖2）。

圖2 貴州省盤州市新民鄉羊圈-楚皮凹地區地質略圖（來源：改自文獻[5]）

2 盤縣動物群古生物化石保存概況及產出特征

自1999年以來，盤縣動物群發現了大量的海生爬行動物化石、魚類化石，貴州省盤州市成為了國內外脊椎動物研究重點地區之一。截至目前，已描述命名10種海生爬行動物物種（圖3），包括魚龍類盤縣混魚龍（Mixosaurus panxianensisJiang et al, 2006）、弗拉斯異齒魚龍相似種Phalarodoncf.P. fraasiMerriam, 1910（Jiang et al, 2007）、卡塔克新民龍（Xinminosaurus catactesJiang et al, 2008）；鰭龍類意外楯齒龍（Placodus inexpectatusJiang et al, 2008）、羊圈幻龍（Nothosaurus yangjuanensisJiang et al, 2006）、紅果鷗龍（Lariosaurus hongguoensisJiang et al, 2006）、以及纖頜烏蒙龍（Wumengsaurus delicatomandibularisJiang et al,2008）；初龍類混形黔鱷（Qianosuchus mixtusLi et al, 2006）；原龍類東方恐頭龍（Dinocephalosaurus orientalisLi,2003）以及龍龜類Largocephalosaurus qianensisLi et al, 2014等舉世罕見的海生爬行動物類群[6-15]。

圖3 盤縣動物群已描述并命名的海生爬行動物物種

除海生爬行動物外，盤縣動物群中還發現至少有10屬或形態類型的魚類化石，它們包括軟骨硬鱗魚類的龍魚、中華龍魚和比耶魚，古鱈魚科新類型，亞全骨魚類Colobodus、肋鱗魚，新鰭魚類羅雄魚、Placopleurus、Eosemionotus及半椎魚科或副半椎魚科新類型[16-18]。

此外，該動物群還發現了多樣性較高的雙殼類和菊石類化石[19]。因此，盤縣動物群是一個以保存完整精美、數量多、種類豐富、分異度高的海生脊椎動物為特色，多門類無脊椎動物（如腕足類、雙殼類等）共生的、完整的、系統的、捕食與被捕食關系的化石生態群。

Motani等[20]和Jiang Dayong等[2]依據盤縣動物群化石產出情況和巖性組合特征將化石的賦存地層分成上、中、下3段，其中下段主要為薄層灰巖，包括鷗龍、楯齒龍、新民龍、弗拉斯異齒魚龍和盤縣混魚龍，這些類群以殼食性的海生爬行動物為主；中段為致密的厚層灰巖，主要產出幻龍、混形黔鱷和盤縣混魚龍；上段為紋層發育的泥灰巖，主要產出烏蒙龍、恐頭龍和盤縣混魚龍，以吸食式捕食的海生爬行動物為主。在這3段化石層都發現了盤縣混魚龍，而其他海生爬行動物的組成則明顯不同。不同化石層產出的爬行動物在個體大小方面也不盡相同，化石層上段的爬行類相對較小，一般不超過1 m，而中、下段產出的爬行動物則相對較大，普遍達到2 m及以上，這反映了3段化石賦存層在生態上的差異，而其巖性的差異則反映了沉積環境的不同。此外，該地區化石層之間還發現了多層火山凝灰巖，這可能指示了火山活動可能是當時海洋環境劇烈變化的主要原因。

3 科學研究價值

3.1 有利于研究海生爬行動物的早期演化

中生代時期，海生爬行動物類群非常龐大，它們與陸地上的恐龍和天空中的翼龍組成地球的統治者，并且均在中生代末期（晚白堊世）絕滅。但是，海生爬行動物的起源和早期演化歷史一直是未解之謎。我國貴州發現的中三疊世盤縣動物群海生爬行動物化石與世界上其他相近時代的海生爬行動物化石點相比，是一個罕見的、結構完整的、具有很高多樣性的古海生爬行動物群落。值得注意的是，三疊紀主要海生爬行類在盤縣動物群中幾乎都有發現，包括魚龍類、鰭龍類、原龍類、初龍類和龍龜類，這為探討海生爬行動物早期演化提供了重要素材。

魚龍是一類具有獨特結構的頭骨和鰭狀前肢的高度適應水生生活的中生代海生爬行動物。魚龍起源自早三疊世晚期，繁盛于侏羅紀-白堊紀，最終在白堊紀末期絕滅。三疊紀是魚龍起源和演化的重要階段，而中三疊世則是其早期發展的關鍵節點。這個時期在歐洲的德國盆地和阿爾卑斯地區、北美的Nevada和Columbia地區、北極的Spitsbergen地區等地均有一些不完整的魚龍化石發現，而在瑞士-意大利交界的Monte San Giorgio地區則有保存比較完整而豐富的海生爬行動物化石群，但其時代均較盤縣動物群年輕。因此，盤縣動物群在時代上是鏈接早三疊世原始魚龍和中晚三疊世發展中的魚龍的重要環節，而對這一階段魚龍解剖學特征，特別是其頭骨和前肢結構的揭示及其早期演化的研究，將為深入探討魚龍從適應水生生活到適應大洋生活，最終演化成為中生代海洋霸主提供關鍵的基礎資料和信息。

鰭龍是海生爬行動物中另一大類群，它們從早三疊世奧倫尼克期開始出現，至晚白堊世末期絕滅，是中生代最繁盛、延續時間最長的海生爬行動物。盤縣動物群中發現的鰭龍類主要是幻龍科化石，其屬于較原始的類群，包含兩個屬：幻龍屬和鷗龍屬。Jiang等[7-8]命名的羊圈幻龍和紅果鷗龍，是目前已知的地層時代最古老的幻龍科化石。傳統上認為幻龍科主要分布于西特提斯地區，李錦玲等[21-22]和Rieppel等[23]的研究證明了幻龍科在亞洲（東特提斯海域）的分布，而盤縣動物群中的幻龍化石將能使人們重新研究幻龍科的早期歷史和古地理遷移。

在盤縣動物群中還發現了一種特殊的爬行動物——原龍類。它們的脖子非常長，占身體體長的一半以上，且脖子僵直，這樣的身體結構表明它們可能不適應水生生活。Li[15]描述并命名的東方恐頭龍是原龍類化石在東特提斯生物區的首次報道，同時這也是完全能夠適應水生生活的原龍目長頸龍科屬種，為研究原龍類的取食方式和演化提供了非常重要的素材[23]。此外，東方恐頭龍的發現進一步表明了我國南方地區中三疊世海生爬行動物具有強烈的西特提斯親緣性[24-26]。

3.2 有利于研究生物自身演變與環境變遷的關系

中生代海洋古環境的變化對二疊紀末生物大絕滅后海生爬行動物的起源、早期發展和演化具有重大影響。魚龍類從早三疊世晚期開始出現，其個體相對較小（一般不超過1 m），如柔腕短吻龍和巢湖龍。而到了中三疊世安尼期的盤縣動物群就出現了大量的中等體型（體長1～2 m）的非常適應水生生活的混魚龍，但它們可能更適應于在淺海環境里生活。晚三疊世的關嶺生物群中出現了大量大型魚龍如薩斯特魚龍類（體長可達10 m），它們可能更適應在較深的大洋里生活，魚龍這種轉變與我國南方古地理環境變遷相一致。對其古地理環境分析表明，我國早三疊世晚期的魚龍類主要分布于揚子海區東部（安徽、湖北）的淺海開闊臺地和局限海臺地。中三疊世由于東部地區的抬升，魚龍類向西擴散，在揚子區西部（貴州、云南）輻射發展，屬典型的淺水臺地環境。晚三疊世卡尼期動物的數量依然很多，個體有明顯增大的趨向，主要埋藏于較深水的南盤江盆地相對較深的濁積巖相中。魚龍的這種演變一方面有其自身演化的結果，但另一方面其與古海洋環境的變化之間的協同演化關系及其相互作用也值得深入探討。

3.3 有利于研究化石群落古生態及特異埋葬

盤縣動物群保存了數量豐富、完整精美且具有較高分異度的海生脊椎動物化石，并伴生多門類無脊椎動物化石。這些生物生活在2億4 000多萬年前的海洋里，其中既有意外楯齒龍和新民龍這樣的頂級捕食者，也有混魚龍和烏蒙龍這樣中等體型的消費者，以及菌藻類等初級生產者，組成了一個多樣性很高的生物群落和幾乎完整的生態鏈。盤縣動物群的發現，為研究中生代海洋生物古生態學提供了得天獨厚的原始材料。此外，在盤縣動物群化石賦存層附近發現了4～5層的火山凝灰巖，這指示了該區域曾經發生了多次間隙性火山噴發[27]。火山活動可能對盤縣動物群生物的死亡和化石的特異埋藏產生影響。

4 遺產價值

4.1 豐富的古生物化石是生物進化過程中重要地質時期的代表地之一

盤縣動物群是世界上最豐富的中三疊世海生爬行動物化石群落，在時代上可與歐洲德國Muschelkalk動物群、意大利-瑞士交界的Monte San Giorgio動物群和美國Nevada動物群等對比。從屬級分異看，此動物群與西特提斯區的Monte San Giorgio 動物群、德國Muschelkalk 動物群有更近的親緣關系，但時代更早，很可能代表了一個更原始的中三疊世海生爬行動物群[28]。

基于對我國三疊紀海生脊椎動物群的研究和對比，將其置入二疊紀末期生物大絕滅后三疊紀生物圈復蘇的背景中，認為貴州三疊紀海生脊椎動物群的演化反映了生物圈復蘇的歷程，是生物圈復蘇各個階段的實證代表。其中，中三疊世安尼期的貴州盤縣動物群反映了二疊紀末期生物大絕滅后生物沉寂期結束，海洋生態系統中已經出現了以四足動物為頂端捕食者的新生態系統，海生爬行動物和魚類開始輻射并已有較高的分異度，生態分異明顯，代表海生爬行動物和魚類處于二疊紀末期生物大絕滅后的生物圈復蘇和生態系統重建過程中中三疊世快速輻射階段；而貴州黔西南地區中三疊世拉丁期貴州興義動物群則代表著輻射期結束，晚三疊世貴州關嶺生物群，則代表著在穩定的環境中遠洋型海生爬行動物開始演化，生物圈徹底復蘇。

4.2 海生爬行動物群性質反映了生物古地理聯系

三疊紀時期，聯合大陸形成，近環形將特提斯洋圍在中間呈楔形，且特提斯洋橫跨赤道，西特提斯為歐亞大陸，而東特提斯則多以小板塊和小洋盆的形式間列在特提斯洋中（圖4）。中國南方地區剛好處于特提斯生物區和太平洋生物區交界處（圖4），這種特殊的古地理位置決定了其生物面貌具有更高的多樣性。中三疊世安尼期pelsonian亞期盤縣動物群中發現的混魚龍、鷗龍、幻龍和適應水生生活的原龍類化石與歐洲中三疊世安尼期Illyrian 亞期的瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群發現的海生爬行動物類型相近，顯示了強烈的西特提斯親緣性。然而，盤縣動物群出現的時間更早，且海生爬行動物屬種在各類群的分支譜系上都普遍占據較基干的位置，表明中三疊世安尼期海生爬行動物群是由我國南方向西遷移、最終進入西特提斯。與此同時，盤縣動物群也有與東太平洋北美地區類型非常接近的弗拉斯異齒魚龍。這表明我國南方地區的生物古地理與西特提斯和東太平洋均存在聯系。

圖4 三疊紀海生爬行動物的古地理分布（來源：改自文獻[28]）

4.3 貴州三疊紀海生脊椎動物化石群與瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群比較及其突出普遍價值

我國貴州的三疊紀海生爬行動物群形成了自中三疊世安尼期期至晚三疊世卡尼期的一個層位基本連續且完整的序列，包括中三疊世安尼期盤縣動物群、中三疊世拉丁期興義動物群、晚三疊世卡尼期關嶺動物群（圖1）。盤縣動物群的時代是目前世界范圍內發現的中三疊世最老的海生脊椎動物群，在地層層位上比主要出自中三疊世安尼期-拉丁期的著名的歐洲德國Muschelkalk動物群、瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群、美國Nevada動物群等較低[29]。其中，瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群于2003年被國際教科文組織批準列入“世界遺產名錄”，成為了國際三疊紀海生脊椎動物研究的中心之一。而以盤縣動物群、興義動物群和關嶺生物群為代表的貴州三疊紀珍稀海生脊椎動物化石產地保存的化石完整精美、數量巨大、類型豐富、賦存地層分布廣，完全可以與瑞士-意大利Monte San Giorgio三疊紀化石產地相媲美，甚至更具有優勢（表1）。

表1 貴州三疊紀海生爬行動物群與瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群產出化石對比

此外，瑞士-意大利Monte San Giorgio動物群僅反映了海生爬行動物演化的一個中間階段，即中三疊世海生爬行動物的面貌。而貴州三疊紀海生爬行動物群則反映了海生爬行動物及伴生的魚類及其他無脊椎動物的演化歷史，形成了一個完整的演化鏈條，更重要的是，反映了海生爬行動物從近岸向遠洋的重大演化轉折事件。而從古地理方面說，瑞士-意大利三疊紀Monte San Giorgio動物群反映了典型的西特提斯生物大區的特征，但貴州三疊紀海生脊椎動物群化石，則既聯系了西特提斯，還連接了古太平洋，反映其處于全球兩大洋的關鍵位置。因此，以盤縣動物群、興義動物群和關嶺生物群為代表的貴州三疊紀珍稀海生脊椎動物化石產地具有更重要更突出的自然遺產價值。

4.4 科普和教學價值

隨著化石的發現和科學研究的深入，盤縣逐漸成為了中國三疊紀海生脊椎動物學術研究和科學探索的寶地。此外，盤縣動物群產出的稀奇、精美、高科學附加值的文物級化石，具有神秘性和高觀賞性的特點，對中小學生具濃厚的吸引力，可以幫助他們了解化石的形成、重要性及科學發掘和保護，是極好的社會科普教育素材。盤縣動物群化石產地完美的化石保存環境也是化石成因學、埋藏學和生態學等教學和科研的良好基地和人才培養的基地。

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