絹蒿荒漠植物種子大小、形狀變異及其生態適應特征

靳瑰麗，魯為華，王樹林，陳乙實，汪傳建，馬春暉

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052；2.石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003；3.石河子大學信息科學與技術學院，新疆 石河子 832003)

種子是植物進行繁殖更新的物質基礎，是植物生活史的關鍵節點，而種子大小、形狀是植物生活史中選擇的焦點。種子的大小和形狀影響其擴散、萌發、幼苗定居及種群分布。在植物性狀中，種子大小和形狀處于中心地位，是植物生活史中的核心特征[1]。因此，有關植物種子大小、形狀變異及其生態學意義成為國內外的研究熱點。國外研究學者已經在種子大小、形狀和土壤種子庫類型之間的關系[2]，種子大小在不同分類水平上的差異，在進化方向上種子大小的變異特征[3]以及種子大小在特殊生境條件下的生態適應意義[4]等方面作了大量的研究工作。隨著分子生物學技術的發展，有關種子大小、形狀變異內在的分子機制方面也成為目前研究的重點內容，并取得了眾多成果[5]。國內關于種子大小變異的研究已經引起生態學家的廣泛關注，區域性的特殊生境條件下的種子大小變異特征成為國內學者廣泛關注的焦點，主要集中在典型草原[6]、青藏高原[7]、沙地[8]、西北荒漠區[9]，上述工作取得了眾多成果并極大地豐富了有關種子大小變異的研究內容，并仍然是今后的研究熱點。但由于生態系統種類多樣，而種子大小變異由植物本身內部的遺傳特性和外部環境條件所決定，因此，局部或區域性的研究結果致使種子大小的變異類型和內部發生機制(如種子大小與植物系統發育的關系，種子大小與植物生活型的關系以及進化意義)一直存在爭議[10-11]。因此，在多尺度、多對象上對不同生態系統中的植物種子大小變異進行研究并進一步整合，從而得到更具有普遍意義的結果是將來的研究方向。

絹蒿(Seriphidium)荒漠草地廣泛分布于天山北坡土質、沙質及鹽土荒漠，是組成天山北坡垂直帶的植被之一，新疆分布面積約為114.25萬hm2[12]。絹蒿荒漠草地上的各種植物在長期適應干旱氣候的過程中，形成了特異性的生活史對策，其中表現最為突出的就是種子性狀(seed traits)多樣性，這種多樣性又體現在形態學和生理學特征兩個方面。物種內在形態上存在由于結實位置不同而造成的多型性，不同物種間存在復雜的附屬結構造成的多樣性。而上述有關形態學特征以及由其主導下的生理學特征多樣性是植物長期適應環境的結果，又決定著植物在特定環境條件下的生活史特征，因此，有關絹蒿荒漠植物種子性狀對環境條件的適應性成為目前研究的熱點[13]。但就目前的研究來看，所關注的重點在于干旱環境條件下種子特殊性狀的生態學意義方面，而有關該區域內種子性狀在進化水平上的變異特征仍然比較缺乏。

基于此，本研究對絹蒿荒漠主要植物種子的大小、形狀進行了比較，從傳統分類和基于系統進化比較兩個方面分析種子大小和形狀的變異特征，并重點分析荒漠干旱多變以及長期放牧環境條件下植物種子進化出的特殊的適應對策，旨在了解絹蒿荒漠區植物種子的形態特征、生態功能，從植被恢復潛力的角度探討絹蒿荒漠植物種子對特殊生境的生態適應策略，為該類草地的利用保護以及恢復措施的制定提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于天山北坡中段山前丘陵及平原荒漠區，是北疆的絹蒿荒漠集中分布區，本區屬于溫帶荒漠干旱氣候，年平均降水量為90～180 mm，土壤為淡栗鈣土、沙質土以及鹽漠土，年均溫度為5～7 ℃。植被組成主要以絹蒿為主體，另廣泛伴生有藜科、十字花科、百合科、禾本科、牻牛兒苗科等多年生、一年生、短命和類短命植物，植被組成結構相對復雜且存在季節動態變化。

1.2 研究方法

于2014-2015年5-11月進行各類植物成熟種子的采集，以植物繁殖體擴散單元作為完整的采集對象，包括各植物種子和附屬結構。同時，在采集過程中關注種子的多型性現象，將一種植物的多型性種子按形態學特征進行分別采集、詳細記錄并作為不同種對待。各類種子采集完成后帶回室內陰干至恒重，將其整理裝入褐色牛皮紙信封內保存于4 ℃冰箱內待用。

種子重量測定時，將每個物種的種子混合在一起，從中隨機選擇3份100粒發育良好的種子樣品，并用1/10000的電子天平稱重，并換算為單粒重(mg)。利用體視顯微鏡對種子三維(長、寬和高)指標進行量算，量算時隨機選出3粒種子測定長、寬和高，并計算平均值，個別種子高度在體視顯微鏡下不便量算，利用電子游標卡尺進行量取。測定上述指標時，將某些種子的附屬結構(如長芒、冠毛等)去除。將種子按照其單粒重的所在數量級可分為4類：A型(0.01～0.10 mg)、B型(0.10～1.00 mg)、C型(1.00～10.00 mg)和D型(10.00～50.00 mg)。種子三維指標測定完成后，按照Thompson等[2]介紹的方法衡量繁殖體的形狀，即將種子形狀與球體形狀對比，求繁殖體長、寬、高的總體方差，用繁殖體三維方差衡量繁殖體的形狀。方差越小，繁殖體越接近圓球形；方差越大，繁殖體越細長或扁平。計算方差前進行數據轉換，即先將繁殖體長定為1，然后求出其寬、高與長的比值，用繁殖體長、寬和高的方差來衡量繁殖體的大小，得出種子形狀指數。

1.3 數據分析

植物系統進化樹采用國際通用的APGIII分類系統，使用Phylomatic 3.0網絡版進行繪制，該結果包括各物種在進化水平上的位置及進化枝長。利用Phylocom中的AOT模塊對進化樹上各節點的進化保守性分別進行檢測。為進一步明確種子性狀進化是否存在明顯的譜系信號，在系統進化樹繪制結果的基礎上，利用K值法來衡量連續型功能性狀的系統發育信號的強度，檢測功能性狀與物種進化歷史的相關性。其計算方法如下：計算系統發育樹末端物種性狀數據的均方誤差(MSEO)與用系統發育樹的方差-協方差矩陣(variance-covariance matrix)計算的均方誤差(MSE)的比值, 實際的MSEO/MSE相對于其期望值的比值即為K值[14]。如果K值大于1，則表示該功能性狀表現出比按布朗運動模型(Brownian motion model)方式進化更強的系統發育信號；如果K值小于1，表示功能性狀表現出比按布朗運動模型方式進化更弱的系統發育信號。本研究中的K值及其顯著性檢驗采用R軟件包Picante的phylosignal函數計算[15]。用SPSS 20.0軟件進行方差分析，多重比較采用Duncan法。

2 結果與分析

2.1 種子大小分布與生活型頻度分布

種子的大小具有較大的變化范圍，涵蓋A、B、C和D 4個級別。按種子大小數量級分類來看，C型種子最多(46種)，占總物種數的52.27%，其次是B型種子(32種)，占36.36%，此外A型種子4種，占4.54%，D型種子6種，占6.82%(圖1)。

圖1 不同種子大小數量級及生活型中的物種數目Fig.1 The number of species in different seed mass ranges and life form among 88 species AH: 一年生草本Annual herb; PH: 多年生草本Perennial herb; EPH: 短命植物Ephemeral plant; SS: 半灌木Semi-shrub; S: 灌木Shrub; EPHE: 類短命植物Ephemeroid plant.

所采集種子可分為6種生活型，其中一年生草本(AH)最多，達到29種，占總物種數的32.95%，其次是多年生草本(PH)和短命植物(EPH)，分別為27和21種，分別占總物種數的30.68%和23.86%，半灌木(SS)6種，占總物種數的6.82%，灌木(S)3種，占總物種數的3.41%，類短命植物(EPHE)2種，占總物種數的2.27%(圖1)。

2.2 種子大小和形狀在不同分類水平上的變異性

實地采集的88種植物種子，分別屬于12科64屬。其中藜科24種，菊科20種，禾本科14種，十字花科13種，豆科7種，紫草科3種，百合科2種，蒺藜科、小檗科、石蒜科、莎草科和車前科各1種(表1)。

種子形狀指數為0.00～0.20，細長或扁平種子有42種，球形或接近球形種子有46種。其中豆科、藜科、蒺藜科和小檗科種子多為圓球形，而禾本科、菊科以及車前科多為細長或扁平形(表1)。

種子大小統計數據顯示，各科間的種子大小表現出極顯著差異(F=3.41，P<0.01)。其中種子單粒較重的5個科是小檗科(19.72 mg)、豆科(8.16 mg)、石蒜科(4.86 mg)、百合科(2.22 mg)、車前科(2.06 mg)。單粒重最小的5個科是紫草科(1.01 mg)、菊科(1.03 mg)、禾本科(1.19 mg)、十字花科(1.40 mg)和藜科(1.88 mg)(表1)。

植物種類較多的科，其種間種子大小差異極顯著，其中十字花科(F=2143.01，P<0.01)，禾本科(F=7076.42，P<0.01)，藜科(F=1343.23，P<0.01)，菊科(F=29981.11，P<0.01)，豆科(F=9731.21，P<0.01)，紫草科(F=7542.34，P<0.01)。

對同種植物異型種子大小進行單因素方差分析，結果表明，異果芥(F=878.9，P<0.01)、紫翅豬毛菜(F=2179.2，P<0.01)、角果藜(F=63.3，P<0.01)、野榆錢菠菜(F=25477.9，P<0.01)、異苞濱藜(F=118960.10，P<0.01)、異子蓬(F=25.52，P<0.01)、小瘡菊(F=2718.23，P<0.01)以及異形狹果鶴虱(F=18604.17，P<0.01)。從上述結果可看出，同種植物產生不同種子在形狀上均存在極顯著差異。

依據Thompson對種子形狀分類的方法，對種子形狀指數進行了計算，結果見表1。禾本科和菊科為長條或扁平型種子，而十字花科、豆科、紫草科及藜科則多為圓形種子。對種子形狀指數進行單因素方差分析，在科分類水平上，各科間種子形狀存在極顯著差異(F=13.70，P<0.01)。其中禾本科和菊科兩類種子形狀指數平均值分別為0.15和0.13，十字花科、豆科、紫草科及藜科種子形狀指數平均值分別為0.05、0.06、0.06和0.08。

含植物種類較多的科，其種間種子形狀差異極顯著，其中十字花科(F=144711.22，P<0.01)，禾本科(F=126005.20，P<0.01)，藜科(F=4786.25，P<0.01)，菊科(F=3728.28，P<0.01)，豆科(F=71417.33，P<0.01)，紫草科(F=336970.15，P<0.01)。

對同種植物異型種子形狀指數進行單因素方差分析，結果表明，異果芥(F=1366.72，P<0.01)、紫翅豬毛菜(F=25632.60，P<0.01)、角果藜(F=4608990.12，P<0.01)、野榆錢菠菜(F=565156.82，P<0.01)、異苞濱藜(F=170058.52，P<0.01)、異子蓬(F=1203.81，P<0.01)、小瘡菊(F=223066.71，P<0.01)以及異形狹果鶴虱(F=307.37，P<0.01)。從上述結果可看出，同種植物產生不同種子在形狀上均存在極顯著差異。

2.3 基于系統進化樹的AOT法和K值法的種子大小、形狀變異

利用Phylomatic 3.0網頁版進行各物種系統進化樹的構建，形成9個進化水平(圖2)。進一步利用Phylocom中的AOT模塊對各節點所涉及物種進行性狀分析，結果表明，各物種在系統發育樹上共形成48個內部節點。在這48個內部節點中，種子大小明顯保守的節點有8個，而過度進化分異的節點僅有1個。種子大小進化明顯保守的8個節點中，有6個為科間或屬間節點，有2個為屬內節點。除了這9個節點之外，其余39個節點均表現出進化適度分異。

對種子形狀指數的譜系分析結果表明，形狀指數在48個內部節點中，進化明顯保守的節點為9個，而過度進化分異的節點有12個。形狀指數明顯保守的9個節點中，有8個為科間或屬間以上的分類節點，1個為屬內節點。進化過度分異的12個節點中，11個為科間以上節點，屬內節點僅有1個。除了這21個節點外，其余27個節點均表現出進化適度分異。

表1 種子大小和種子形狀指數Table 1 The characters of seed mass and seed shape index

續表1 Continued Table 1

續表1 Continued Table 1

圖2 系統進化樹Fig.2 The phylogeny tree 利用Phylomatic 3.0網頁版生成，小方塊為內部節點位置。Created by Phylomatic 3.0, small rectangle is position of 48 internal nodes.

由于單純從AOT法計算結果中無法準確判定種子性狀與進化歷史的整體相關性，因此，采用K值法進一步對其種子性狀的譜系特征進行分析(表2)。K值法的計算結果表明，種子大小和種子形狀的K值均為0.27，但種子大小并無顯著的譜系信號(P>0.05)，說明這一性狀與物種進化歷史無關。而種子形狀K值小于1，并表現出極顯著的譜系信號(P<0.01)，充分說明親緣關系越近的物種其性狀越相似，其進化過程與系統進化歷史密切相關。

2.4 種子性狀對荒漠環境的生態適應類型及表現

所研究的88種植物均在荒漠或半荒漠生境中廣泛分布，在長期的干旱和波動環境條件的塑造下，種子性狀會產生對荒漠環境明顯的進化適應。對88種種子的適應性特征進行總結，結果見表3。

表2 基于AOT法和K值法的性狀分析Table 2 Trait analysis with AOT and K-value means

注：**表示達到極顯著水平(P<0.01)。

Note: ** indicates significance at the level of 0.01. 絹蒿荒漠植物在荒漠或半荒漠條件下主要產生了6種適應方式，包括種子多型性、產生粘液繁殖體、具助力傳播結構、特殊生活型、家畜消化道傳播以及結實方式適應。種子多型性是植物在極端環境條件下產生的極為特殊的策略，本研究所涉及的植物中，能夠產生2種以上種子的有10種植物。種子表面分泌粘液是荒漠區植物另外一種重要的適應策略，本研究所涉及的植物中，能夠產生該種適應方式的有11個物種，其中以十字花科和菊科蒿屬植物為主。在荒漠區，植物結實后的種子遠距離傳播是開拓新生境的重要手段，可以很好地避免與母株或同胞產生競爭，因此植物本身也會進化出相應的助力傳播結構，包括具芒、果翅、苞片、角果開裂彈射、冠毛或絨毛、鉤刺、膜質果囊、種莢膜質并腫脹成膀胱狀、種子圓形且流動性好等多樣化的結構，為種子順利傳播到新生境創造了極為有利的條件，本研究所涉及的植物中有39種，是6種適應方式中物種數量最多的一類。短命和類短命植物是為充分利用荒漠區春季豐沛降水所產生的特殊適應類型， 這種生活型上的適應在新疆荒漠區也極為常見，其典型特征是在夏季來臨前完成生活史，短命類植物種子成熟后死亡，而類短命則進入休眠狀態，本研究所涉及的短命植物17種，類短命植物有4種。除了上述4種適應方式外，絹蒿荒漠植物還對家畜放牧過程產生了一定的適應，其中最明顯的表現就是種子可通過家畜消化道進行傳播，這類植物具有營養體或種子本身適口性好、營養價值高，種子和植物營養器官接觸緊密，直接被家畜采食或通過采食營養器官而攜帶進入消化道，然后通過家畜的游走和糞便排泄實現種子的遠距離傳播。同時，在家畜消化道作用下，可打破某些植物(尤其是豆科植物)種子的休眠，提高了種子的萌發率，這對荒漠地區植物的新生境拓殖意義重大。

3 討論

絹蒿荒漠是中亞荒漠的重要組成部分，由于受到中亞哈薩克斯坦氣候型的影響，在此類生境中生活的植物已經產生了明顯的適應性對策。從生活型上來講，多以短命和類短命植物為主，并能以這兩類生活型植物形成重要的植物層片[16]。同時，植物種子大小和形狀也產生了極為鮮明的適應對策，一般而言，荒漠區種子往往采取產生大量小種子的r對策[17]，本研究所涉及的物種中，種子大小在10.00 mg以下的占全部物種的93.24%，絕大多數為小型種子。

有關同一區系植物功能性狀比較是眾多學者關注的焦點問題，比較生物學和比較生態學在世界和我國已經有很長的歷史，對于物種水平上的比較通常利用常規的統計方法[18]，本研究中利用方差分析對種子大小和形狀兩個指標在科間、科內種間以及同一植物異型種子間分別進行了比較，結果顯示不同分類水平上的種子大小和形狀均存在極顯著差異，前人的相關研究也得到了類似結論[17]。但是，在功能性狀的比較過程中，常規的統計方法由于沒有將物種之間的系統進化關系考慮進來，因而可能會影響到比較結果的精確性，而物種性狀的系統比較方法可以圓滿解決上述問題[18]， 并且在近年來被眾多學者接受認同[19]。本研究利用Phylomatic 3.0網頁版對88種植物進行了系統進化樹的繪制，反映出所研究物種的進化歷史，然后用Phylocom中的AOT模塊和Picante軟件包中的K值法對性狀特征值與進化歷史之間的相關性進行了分析。AOT分析可得到各個內部節點的進化保守(非保守)特征，而K值法可判定所有物種整體上的進化譜系信號，二者結合可對不同節點和全部物種進化特征進行全面分析。種子大小進化的相對保守性在很多文獻中都已經被明確指出[20]，但在本研究中種子大小卻并沒有顯著的譜系信號。其主要原因可能是在荒漠和半荒漠多變環境條件下，雖然不同植物所采取的適應策略存在差別，但在結實上都存在由于物種和環境條件不同繁殖分配上的兩種權衡[21]，一是種子大小和種子數量二者之間的權衡，二是種子本身和其附屬結構之間的權衡，兩種權衡造成的最終結果使種子大小產生更大的可變性[22]。但是，種子形狀與種子大小在進化過程中完全不同，由于種子形狀指數綜合了種子長、寬、高的三維信息，即使種子大小會由于資源量波動而出現變化，其長、寬、高會由于種子大小而產生變化，但三者的變化具有同步性，最終用三者方差大小反映的種子形狀指數不會發生顯著變化，因此，使種子形狀具有很強的穩定性。本研究中的種子形狀具有顯著的譜系信號，充分說明種子形狀與系統進化的歷史密切相關，這也是經典植物分類學中將植物種子形狀特征作為分類依據的主要原因。

表 3 88種植物種子對荒漠環境的適應類型及表現Table 3 Adaptation types and expression of 88 plants or seeds to desert ecoenvironment

荒漠區植物種子的適應對策一直是眾多學者關注的焦點，已經對同種植物種子多型性[23]、種子粘液[24]、助力傳播的附屬結構[25]、生活型[26]以及動物消化道傳播[27]等方面進行了大量的研究工作。絹蒿荒漠特殊的氣候和資源條件使植物產生了相應的適應策略，本研究所涉及的所有植物種子都會存在1～2種以上的適應對策，涉及種子結實類型、萌發以及傳播方式等方面。

種子多型性是同種植物產生多種類型種子的一種生物學現象，不同種子在萌發行為上存在顯著差別，多出現在藜科、十字花科及菊科植物中，該類植物通常通過產生多樣化的種子而實現在多變環境條件中的“多頭下注”，從而保證種群在多變環境中的成功繁衍[28]。粘液結構種子多出現在菊科、十字花科及車前科植物中[29]，該結構可在短時間內吸收水分而形成保水層，同時可粘結土壤、沙粒使種子大粒化種子表面粘液層，為種子萌發創造極為有利的條件[30]。很多附屬結構的存在為種子多渠道傳播提供了保障，附屬結構是種子在長期適應進化過程中形成的，是植物在適應環境過程中繁殖分配“權衡”的具體表現，由于其對種子傳播過程意義重大，因此也被認為是種子的重要組成部分，同時也增加了種子在適應環境過程中的可塑性[31]。除了與助力傳播有關的附屬結構外，有些植物種子表面光滑或者呈圓形，增加了種子的流動性，也可幫助種子實現遠距離傳播[27]，本研究中的豆科植物種子就屬于此類。總之，絹蒿荒漠中大部分植物均會采取產生助力傳播結構而實現種子的有效傳播。對荒漠區波動的水分條件適應就產生了短命和類短命植物這兩個特殊生活型，其簡短的生活史和水分條件完美契合是這兩類植物生生不息的關鍵，本研究中的十字花科、鳶尾科以及禾本科中的某些植物都屬于這兩類，這兩類植物也在植物群落方面增加了植被層片結構的豐富度，同時也為春季放牧提供了大量的可食牧草。人們很早就關注到動物消化道傳播對種子擴散過程的貢獻，本研究中有24種植物滿足消化道傳播的條件，并且這種傳播在放牧條件下是更為有效的種子擴散方式。絹蒿荒漠在牧業生產中通常作為春秋放牧地，秋季放牧時間和種子成熟時間重合，就為該傳播方式提供了時間上的便利，這也是荒漠區植物對放牧過程的一種典型適應。

4 結論

88種植物中，絕大多數種子質量為0.10～10.00 mg，呈現明顯的正態分布。88種植物分屬6種生活型，其中一年生草本、多年生草本和短命植物占到88%。種子形狀指數為0.00～0.20，細長或扁平種子有42種，球形或接近球形種子有46種。種子大小和形狀指數在不同科間、科內種間以及同種植物異型種子間均存在極顯著差異。

88種植物在系統發育樹上共形成48個內部節點。種子大小明顯保守的節點有8個，而過度進化分異的節點僅有1個，其余39個節點均表現出進化適度分異。形狀指數明顯保守的節點為9個，而過度進化分異的節點有12個，其余27個節點表現出進化適度分異。種子大小無明顯的譜系信號，與系統進化歷史無關，產生了與環境條件相適應的進化，因此，種子大小會由于環境條件波動表現出較強的可塑性。而種子形狀具明顯的譜系信號，與系統進化歷史密切相關，因此，種子形狀會由于三維變化的同步性表現出較強的穩定性。

88種植物種子絕大多數能夠產生與荒漠、半荒漠氣候以及放牧壓力相適應的對策，主要有種子多型性、產生種子粘液層、具有助力傳播結構、特殊生活型以及動物消化道傳播等6種適應類型，很多植物在復雜環境條件下可產生多種適應類型，可為種子萌發、傳播及種群繁衍創造良好條件。

參考文獻References：

[1] Harper J L, Moore K G. The shapes and sizes of seeds. Annual Review of Ecology & Systematics, 1970, 1(1): 327-356.

[2] Thompson K, Hodgson J G. Seed size and shape predict persistence in soil. Functional Ecology, 1993, 7(2): 236-241.

[3] Westoby M, Jurado E, Leishman M. Comparative evolutionary ecology of seed size. Trends in Ecology & Evolution, 1992, 7(11): 368-372.

[4] Venable D L, Brown J S. The selective interactions of dispersal, dormancy, and seed size as adaptations for reducing risk in variable environments. American Naturalist, 2010, 131(3): 360-384.

[5] Holley J C, Moreau C S, Laird J G,etal. Subcaste-specific evolution of head size in the ant genusPheidole. Biological Journal of the Linnean Society, 2016, 118(3): 472-485.

[6] Zhong Y K, Bao Q H, Sun W,etal. The influence of mowing on seed amount and composition in soil seed bank of typical steppe Ⅲ size and weight of seeds of 120 plant species. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol (Natural Science Edition), 2001, 32(3): 280-286.

仲延凱, 包青海, 孫維, 等. 割草干擾對典型草原土壤種子庫種子數量與組成的影響 Ⅲ 120種植物種子的大小與重量. 內蒙古大學學報(自然科學版), 2001, 32(3): 280-286.

[7] Qi W, Guo S Q, Cui X L,etal. Variation of seed mass and SLA of 63 plant species in different habitats at various altitudes on the eastern Qinghai-Tibet Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 42-50.

齊威, 郭淑青, 崔現亮, 等. 青藏高原東部4科植物種子大小和比葉面積隨海拔和生境的變異. 草業學報, 2012, 21(6): 42-50.

[8] Liu Z M, Jiang D M, Yan Q L,etal. Study on dispersal biology of common species of flora of the Horqin Steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2005, 14(6): 23-33.

劉志民, 蔣德明, 閻巧玲, 等. 科爾沁草原主要草地植物傳播生物學簡析. 草業學報, 2005, 14(6): 23-33.

[9] Wang L, Liu T, Han Z Q,etal. Variations and spatial distribution pattern of seed mass in the Gurbantunggut Desert. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(23): 6797-6806.

王琳, 劉彤, 韓志全, 等. 古爾班通古特沙漠植物種子大小變異的空間格局. 生態學報, 2014, 34(23): 6797-6806.

[10] Moles A T, Ackerly D D, Webb C O,etal. A brief history of seed size. Science, 2005, 307: 576-580.

[11] Zhang S T, Du G Z, Chen J K. The present situation and prospect of studies on evolutionary ecology of seed size variation. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(2): 353-364.

張世挺, 杜國禎, 陳家寬. 種子大小變異的進化生態學研究現狀與展望. 生態學報, 2003, 23(2): 353-364.

[12] Xu P. Utilization of grassland resources in Xinjiang. Urumqi: Xinjiang Science and Technology Health, 1993.

許鵬. 新疆草地資源及其利用. 烏魯木齊: 新疆科技衛生出版社, 1993.

[13] Yang J J, Wan J J, Wali Narikes,etal. Seed morphology and effect of sheep rumen digestion on germinability of 28 grass of Tianshan. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(2): 104-115.

楊潔晶, 萬娟娟, 娜麗克斯·外里, 等. 28種植物種子形態學性狀及其萌發對綿羊瘤胃消化的反應. 草業學報, 2015, 24(2): 104-115.

[14] Jin D M. Leaf traits of woody species in east China forests and their relationships with climate. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2010.

金冬梅. 中國東部森林木本植物的葉性狀及其與氣候的關系. 北京: 中國科學院大學, 2010.

[15] Kembel S W, Cowan P D, Helmus M R,etal. Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology. Bioinformatics, 2014, 26(11): 1463-1464.

[16] Lu W H. Study on regeneration characteristics of degradedSeriphidiumdesert grassland under short term fencing. Urumqi: Xinjiang Agriculture University, 2010.

魯為華. 短期圍欄封育下退化絹蒿荒漠草地更新特征研究. 烏魯木齊: 新疆農業大學, 2010.

[17] Wang L. Seed mass variation and its adaptive significances in Gurbantunggut Desert, China. Shihezi：Shihezi University,2013.

王琳. 古爾班通古特沙漠種子大小變異的適應意義. 石河子: 石河子大學, 2013.

[18] Jin D M, Li Y, Sun S C. Principles and applications of phylogenetic comparative methods: an overview. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(3): 1247-1256.

金冬梅, 李妍, 孫書存. 系統比較方法的原理及應用. 生態學報, 2008, 28(3): 1247-1256.

[19] Cao K, Rao M D, Yu J Z,etal. The phylogenetic signal of functional traits and their effects on community structure in an evergreen broad-leaved forest. Biodiversity Science, 2013, 21(5): 564-571.

曹科, 饒米德, 余建中, 等. 古田山木本植物功能性狀的系統發育信號及其對群落結構的影響. 生物多樣性, 2013, 21(5): 564-571.

[20] Qi W. The distribution, variation and evolution of seed size on the eastern Qinghai-Tibet plateau. Lanzhou: Lanzhou University, 2010.

齊威. 青藏高原東緣種子大小的分布、變異和進化規律研究. 蘭州: 蘭州大學, 2010.

[21] Harper J L, Clatworthy J N. The evolution and ecology of closely related species living in the same area. Evolution, 1961, 15(2): 209-227.

[22] Ren J Y. The study of variation in seed and seedling adaptive strategies ofBetulaandQuercuswith elevation in Qinling Mountains. Xi’an: Northwest University, 2014.

任堅毅. 秦嶺樺屬櫟屬植物種子與幼苗適應性策略的海拔變異. 西安: 西北大學, 2014.

[23] Lu J, Tan D, Baskin J M,etal. Fruit and seed heteromorphism in the cold desert annual ephemeralDiptychocarpusstrictus(Brassicaceae) and possible adaptive significance. Annals of Botany, 2010, 105(6): 999-1014.

[24] Song M F, Liu H L, Zhang D Y,etal. Screening and comparison on myxospermy of 120 species occurring on the Junggar desert. Journal of Desert Research, 2009, 29(6): 1134-1140.

宋明方, 劉會良, 張道遠, 等. 準噶爾荒漠120種植物粘液繁殖體的甄別與比較. 中國沙漠, 2009, 29(6): 1134-1140.

[25] Bai C K, Cao B, Li G S. Correlations of plant seed dispersal pattern with genome size and 1000-seed mass. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(4): 832-837.

白成科, 曹博, 李桂雙. 植物種子傳播途徑與基因組值和千粒重的相關性. 生態學雜志, 2013, 32(4): 832-837.

[26] Liu Z M, Li X H, Li R P,etal. A comparative study on diaspore shape of 70 species found in the sandy land of Horqin. Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(5): 55-61.

劉志民, 李雪華, 李榮平, 等. 科爾沁沙地70種植物繁殖體形狀比較研究. 草業學報, 2003, 12(5): 55-61.

[27] Yang J J, Wali Narikes, Lü Y P,etal. Effect of herbivore’s gut passage on seed germination of legume: A Meta analysis. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(10): 2833-2842.

楊潔晶, 娜麗克斯·外里, 呂艷萍, 等. 草食動物對豆科植物種子萌發的消化道作用效應的Meta分析. 生態學雜志, 2015, 34(10): 2833-2842.

[28] Wei Y. Seed polymorphism and germination behavior of several species from Chenopodiaceae inhabiting the Junggar Basin. Urumqi: Xinjiang Agriculture University, 2007.

魏巖. 準噶爾荒漠幾種藜科植物的種子多型性及其萌發行為研究. 烏魯木齊: 新疆農業大學, 2007.

[29] Ma J L, Liu Z M. Myxospermy and its ecological function. Chinese Journal of Ecology, 2006, 25(11): 1400-1404.

馬君玲, 劉志民. 粘液繁殖體及其生態功能. 生態學雜志, 2006, 25(11): 1400-1404.

[30] Luo H, Yan X H, Zhou B,etal. Water absorbance features of seed mucilage of an invasive plant,Plantagovirginica, and its germination response to drought stress. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(8): 2155-2160.

羅輝, 閆小紅, 周兵, 等. 入侵植物北美車前種子粘液的吸水特性及其對干旱脅迫的萌發響應. 生態學雜志, 2015, 34(8): 2155-2160.

[31] Yu S L, Fang W W. New advances in seed geography. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(8): 918-922.

于順利, 方偉偉. 種子地理學研究的新進展. 植物生態學報, 2012, 36(8): 918-922.