抗壞血酸引發對NaCl脅迫燕麥種子活力的影響

董秋麗，夏方山，李曉禹，王明亞，毛培勝，朱慧森，佟莉蓉，杜利霞

(1.山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2.山西農業大學動物科技學院，山西 太谷 030801； 3.中國農業大學動物科技學院，草業科學北京市重點實驗室，北京 100193)

燕麥(Avenasativa)具有耐瘠薄及抗逆性強等優點，因其產草量高、營養價值高及適口性好，已成為解決草地畜牧業生產中冷季缺草問題的重要飼草料來源[1]。此外，燕麥籽實因富含可溶性膳食纖維β-葡聚糖、均衡蛋白質及油脂等對人類健康至關重要的營養成分，是對人類具有綠色營養保健作用的重要小雜糧作物[2]。所以，燕麥成為我國北方地區廣泛種植的優質高產糧飼兼用作物，其播種面積和總產量僅次于小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)及水稻(Oryzasativa)[3-5]。因此，探討燕麥高效種植途徑對于農牧業可持續發展及解決飼糧安全問題具有重要意義。

耐鹽植物品種選育被認為是有效抑制土壤鹽漬化，并科學利用鹽堿地資源最有效、最經濟的途徑之一[6]。燕麥被認為是改良鹽漬化土壤的主要先鋒作物之一，種植于含鹽量0.2%的土壤上能有效提高其出苗和產量[7-8]。但土壤鹽漬化依然是制約燕麥生產的關鍵因素，尤其春季返鹽季節對其種子萌發及幼苗生長發育的損害最大[9]。此外，由于燕麥籽實不飽和脂肪酸含量達80%以上，而脂肪衍生物容易酸敗或劣變，致使其種子萌發過程更容易遭受逆境損傷，從而降低其種用價值[2]。因此，探究如何提高燕麥種子萌發及其幼苗生長能力是其充分利用并改良鹽漬化土地的最有效途徑。引發是指控制種子的水合狀態，使其避免胚根突破種皮而足以發生萌發前代謝，從而改善種子在不同生態條件下的活力水平及幼苗生長潛能[10]。利用適當的小分子生理活性物質對種子進行引發處理，不僅能啟動其萌發前的代謝反應，還能參與其萌發過程的代謝反應[11]。這既能有效地增強種子活力及幼苗的抗逆性，又有助于其市場流通和應用于農牧業生產。因此，如何采用生理活性物質引發提高種子活力及其抗逆性，是當下種子科學領域研究的主要熱點問題之一。抗壞血酸(ascorbic acid，AsA)作為種胚細胞內普遍存在的重要小分子生理活性物質，其生物學功能的研究日益受到種子科學的重視[12]。AsA可參與種胚細胞內許多氧化還原反應及物質代謝活動，從而維持其活力水平及促進其細胞分裂與伸長[11,13]。外源AsA提高種子耐鹽性的研究已在菜豆(Phaseolusvulgaris)[14]、甘蔗(Saccharum)[15]、鷹嘴豆(Cicerarietinum)[16]、小麥[17]及油菜(Brassicacampestris)[18]等植物中報道。然而，關于外源AsA引發對鹽脅迫種子活力的影響研究較少。因此，試驗以燕麥種子為材料，探索AsA引發對其鹽脅迫條件下萌發的活力影響，為外源AsA引發促進植物種子耐鹽性萌發機理的研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試燕麥(品種：太陽神)種子由北京正道生態科技有限公司提供，2016年進口于惠特蘭種子有限責任公司(Wheatland Seed LLC)，在-20 ℃保存至進行試驗。種子自然含水量為7.8%，初始發芽率為100%。

1.2 含水量的測定

準確稱取4.5 g燕麥種子，放入樣品盒中稱重(精確到0.001 g)，設2次重復。稱取后保持樣品盒開啟，放入130～133 ℃烘箱內烘干1 h，烘干后取出，蓋好盒蓋，放入干燥器里冷卻30 min，按公式計算含水量：種子含水量=[(M2-M3)/(M2-M1)]×100%，式中：M1為樣品盒和蓋的重量(g)；M2為樣品盒、蓋及樣品的烘前重量(g)；M3為樣品盒、蓋及樣品的烘后重量(g)。

1.3 AsA引發處理

在20 ℃黑暗條件下，將燕麥種子分別用濃度為0、0.5、1.0、1.5和2.0 mmol·L-1的AsA引發處理0.5 h后，蒸餾水沖洗2次，用濾紙吸干表層水分，然后25 ℃室內風干至含水量為10%，每個處理重復4次。

1.4 發芽試驗及指標測定

選取均勻飽滿的處理種子100粒放入培養皿中，分別加入8 mL濃度為0(CK)、50、100和200 mmol·L-1的NaCl溶液，在20 ℃恒溫條件下培養，每天更換NaCl溶液，設4次重復。發芽條件參照國際種子檢驗協會(International Seed Testing Association，ISTA)的種子檢驗規程(2015)[19]規定進行。每天統計種子發芽數，以第10天為末次計數，并最終測定其平均苗長，發芽率(germination percentage，Gp)按照ISTA的種子檢驗規程(2015)[19]進行計算，發芽指數(germination index，Gi)按照Abdul-Baki等[20]的方法進行計算，平均發芽時間(mean germination time，MGT)按照Ellis等[21]的方法進行計算。

1.5 統計分析

通過Excel 2010和SAS 8.0統計分析軟件處理試驗數據，采用Duncans法進行多重比較，結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 AsA引發對NaCl脅迫燕麥種子發芽率(Gp)的影響

隨NaCl濃度的升高，AsA濃度為1.5 mmol·L-1時，燕麥種子Gp呈先升后降的趨勢，在NaCl濃度為50 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于其濃度為0(CK)時(表1)；AsA濃度為0、0.5、1.0和2.0 mmol·L-1時，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)，而在其濃度為100和200 mmol·L-1時顯著(P<0.05)下降。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gp在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時最高。

表1 AsA引發對NaCl脅迫燕麥種子發芽率的影響Table 1 Effect of AsA treatments on germination percentage in oat seeds under NaCl stress (%)

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Means in the same column with different capital letters are significant differences (P<0.05), in the same row with different small letters are significant differences (P<0.05). The same below.

2.2 AsA引發對NaCl脅迫燕麥種子發芽指數(Gi)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子Gi逐漸下降(表2)，但在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)。隨AsA濃度的升高，燕麥種子Gi在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時呈下降趨勢；在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，均在AsA濃度為2.0時顯著(P<0.05)低于其他濃度；然而，NaCl濃度為100 mmol·L-1時，燕麥種子Gi在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于1.0～2.0 mmol·L-1，但與其濃度為0時差異不顯著(P>0.05)；NaCl濃度為200 mmol·L-1時，燕麥種子Gi在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于其他濃度。

2.3 AsA引發對NaCl脅迫燕麥種子平均發芽時間(MGT)的影響

隨NaCl濃度的升高，燕麥種子MGT逐漸增加，除AsA濃度為0和2.0 mmol·L-1時，其MGT在NaCl濃度為0(CK)和50 mmol·L-1時差異不顯著(P>0.05)外，其他條件下均差異顯著(P<0.05)(表3)。NaCl濃度為0 mmol·L-1時，燕麥種子MGT隨AsA濃度的增加先降后升，并在AsA濃度為0.5 mmol·L-1時顯著(P<0.05)低于其他濃度；NaCl濃度為50、100和200 mmol·L-1時，燕麥種子MGT隨AsA濃度增加呈增加趨勢，2.0 mmol·L-1時顯著高于0～1.0 mmol·L-1。

表2 AsA處理對NaCl脅迫燕麥種子發芽指數的影響Table 2 Effect of AsA treatmens on germination index in oat seeds under NaCl stress

表3 AsA處理對NaCl脅迫燕麥種子平均發芽時間的影響Table 3 Effect of AsA treatments on mean germination time of oat seeds under stress (d)

2.4 AsA濃度影響NaCl脅迫下燕麥種子萌發的雙因素方差分析

雙因素方差分析結果表明(表4)，不同NaCl濃度及AsA引發濃度對燕麥種子Gp、Gi和MGT的影響差異極顯著(P<0.01)，不同NaCl濃度與AsA引發濃度的交互作用對燕麥種子Gp的影響差異顯著(P<0.05)，對其Gi和MGT的影響均差異極顯著(P<0.01)。

表4 AsA濃度和鹽脅迫對燕麥種子活力影響的雙因素方差分析Table 4 Variance analysis of AsA concentration and salt stress on oat seed vigor

Gp： Germination percentage；Gi： Germination index； MGT： Mean germination time.

3 討論

鹽脅迫是限制植物生長發育最主要、最常見的非生物脅迫，導致其產量和品質的下降，從而給農牧業生產造成巨大經濟損失。鹽脅迫不僅會抑制燕麥種子的萌發及幼苗生長，還會造成其產量及品質的降低[5,22]。本試驗中，與CK相比，燕麥種子Gp、Gi在50 mmol·L-1的NaCl脅迫下變化不顯著(P>0.05)，其MGT顯著(P<0.05)增大；在100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫下，燕麥種子Gp和Gi均顯著(P<0.05)下降，而其MGT則顯著(P<0.05)增大。這與前人的研究結果相似，即NaCl脅迫會降低燕麥種子的活力水平。劉鳳岐等[5]研究發現，NaCl脅迫顯著(P<0.05)降低了燕麥種子Gp、發芽勢、株高和根長，且這種抑制現象隨NaCl濃度的增大而增加。此外，復合鹽堿脅迫下也發現了燕麥種子Gp、發芽勢、胚根及胚芽生長的降低[23]。這說明燕麥種子活力下降是限制其在鹽堿地種植的關鍵因素。

AsA作為植物體內普遍存在的高豐度小分子生理活性物質，既能維持種子的活力水平，又能促進其萌發及幼苗生長[24]。此外，高含量的AsA會激活植物根系分生組織細胞的分裂，外源AsA處理促進植物根系的生長[25]。然而，本試驗中，在NaCl濃度為0 mmol·L-1(CK)時，燕麥種子Gp隨AsA濃度的增加變化不顯著(P>0.05)，但其Gi呈下降趨勢，并在AsA濃度為1.5和2.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)低于0和0.5 mmol·L-1，且其MGT在AsA濃度為1.0～2.0 mmol·L-1時顯著(P<0.05)高于0和0.5 mmol·L-1。這說明在正常條件下，AsA引發導致了燕麥種子活力的下降。這可能與燕麥種子本身活力水平較高(初始發芽率為100%)有關，種子在正常萌發過程中AsA含量及相關抗氧化酶活性也會明顯升高[26]。然而，AsA濃度的增加改變了其引發溶液的水勢，從而造成燕麥種子內滲透調節物質的含量發生了變化，導致其在引發過程遭受滲透損傷[27]。因此，在農牧業生產中對AsA引發的應用要根據種子本身活力水平及萌發條件而定。

植物體內AsA含量高低直接決定了其抗逆性的強弱[28]。因此，外源AsA處理可有效促進植物種子的耐鹽性萌發及幼苗生長，這已在紫花苜蓿(Medicagosativa)[29]、黃芩(Scutellariabaicalensis)[30]及油菜(Brassicacampestris)[31]等植物種子中被驗證。本試驗結果表明，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gp在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢，這說明AsA引發能夠提高燕麥種子的耐鹽性萌發。NaCl脅迫會導致植物種子內H2O2快速產生，而外源AsA可以增強酶促或非酶促抗氧化途徑的作用來有效清除鹽脅迫產生的H2O2，從而提高植物種子耐鹽性萌發及幼苗生長[32-34]。然而，外源AsA引發提高燕麥種子耐鹽性萌發及其幼苗生長的機理是否與此相同仍需進一步深入探討。本試驗中，燕麥種子Gp均在AsA濃度為1.0 mmol·L-1時顯著大于其他濃度，且不同濃度AsA引發濃度對燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)，這說明AsA引發對NaCl脅迫的緩解作用與其濃度有關，以1.0 mmol·L-1的AsA引發對NaCl脅迫的緩解效果最好。江緒文等[30]研究發現適宜濃度(0.50 mmol·L-1)的AsA能提高種子的萌發能力和幼苗對鹽脅迫的適應能力，從而起到緩解鹽脅迫對種子萌發及幼苗生長的抑制作用。范美華等[31]也發現，20 mg·L-1的AsA處理對30%海水脅迫下油菜種子萌發及幼苗生長的緩解效果最好。外源AsA濃度的增加也會造成燕麥種子內滲透勢的增強。同時，外源AsA會導致NaCl脅迫種子內可溶性糖和脯氨酸等滲透調節物質含量增加[30-31]。因此，高濃度AsA會導致NaCl脅迫燕麥種子的萌發及幼苗生長能力的下降。

然而，植物種子耐鹽性萌發及幼苗生長的增強不僅與外源AsA濃度有關，還與其遭受的鹽脅迫強度有關。NaCl脅迫程度越重，植物種子內H2O2積累就越多[33-34]。因此，維持種子內H2O2平衡所需的AsA就越多。試驗中，燕麥種子Gp在NaCl濃度為50 mmol·L-1時變化不顯著，而在NaCl濃度為100和200 mmol·L-1時呈先升后降的趨勢；且不同鹽脅迫及其與AsA引發濃度之間的交互作用對燕麥種子Gp、Gi和MTG的影響差異極顯著(P<0.01)。因此，在農牧業生產實踐中應根據燕麥種子本身活力及鹽脅迫的程度采用最佳濃度的AsA進行引發處理。本試驗中，隨AsA濃度增加，燕麥種子Gi呈下降趨勢，而其MGT呈上升趨勢，說明AsA引發延長了燕麥種子萌發的時間，這可能由于外源AsA在清除NaCl脅迫過程產生的H2O2需要反應時間，而且所需的反應時間與AsA及NaCl濃度關系密切。

4 結論

外源AsA引發可提高燕麥種子在NaCl脅迫下的萌發及幼苗生長能力，且這種作用效果與AsA及NaCl的濃度有關，以1.0 mmol·L-1的AsA引發對100和200 mmol·L-1的NaCl脅迫效果最好。然而，外源AsA引發延長了NaCl脅迫下燕麥種子的MGT。

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