模擬增溫對中亞熱帶杉木人工林土壤磷有效性的影響

貝昭賢,張秋芳,鄭 蔚,楊柳明,*,陳岳民,楊玉盛

1 福建師范大學地理科學學院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地,福州 350007

磷是森林土壤重要養分元素之一,其有效性直接影響植物生長、土壤呼吸、凋落物分解以及森林生產力,在維持森林生態系統功能過程中發揮著重要的作用[1- 4]。土壤磷有效性與土壤礦物組成、pH、水分、溫度、植被類型、土地管理、人類活動等相關[5- 11]。根據IPCC于2013年發布的報告,在高排放情景下(RCP 8.5氣候預估)本世紀末全球變暖將超過4℃[12]。當前,由全球變暖所帶來的土壤水、氣、熱、肥等條件的變化,將直接或間接影響土壤磷循環過程,進而改變土壤磷有效性[13],相關研究已成為當前的研究熱點。

增溫對土壤磷有效性的影響,主要通過改變土壤磷素循環相關的生物和化學過程。其一,增溫通過影響土壤微生物活性和組成,從而影響磷生物地球化學循環過程。當前關于增溫對微生物的影響,結果并不一致,其對增溫響應存在正反饋、負反饋以及無影響等情況,其中以對微生物無顯著影響的報道居多[14-18]。其二,增溫改變土壤磷酸酶活性,調節有機磷的礦化速率,從而影響土壤磷有效性。一般認為增溫提高土壤磷酸酶活性[19- 20],但亦存在相反的報道[21- 22],并且有些研究表明增溫對磷酸酶活性影響存在季節性差異[23]。其三,增溫通過影響土壤理化性質,從而影響磷有效性。例如：有大量研究表明增溫促進有機氮礦化,從而提高土壤氮的有效性[24],氮有效性提高可能會引起土壤氮磷養分失衡,發生解耦作用,從而加劇土壤磷限制[25]；此外,氮有效性提高亦可能導致土壤酸化,降低土壤磷的有效性[26]；然而當前的增溫實驗主要集中在溫帶地區和北極地區,并且增溫對土壤磷素有效性的影響因生態系統的類型不同存在差異,尚缺乏磷素受限嚴重的熱帶及亞熱帶地區的研究結果[27]。

亞熱帶地區森林土壤主要為高度風化的紅壤,脫硅富鋁化作用強烈,磷素大多被鐵、鋁等固定成為植物難以直接利用的磷酸鐵、鋁和閉蓄態磷,影響植物生長[28]。磷已成為亞熱帶地區森林生態系統生產力提高的重要限制因子[29- 30]。杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)是亞熱帶地區重要的造林樹種之一,其造林面積占世界人工林面積的6.5%,占我國人工林面積的19%,以及我國人工林蓄積量的25%,在我國林業生產中具有重要的地位[31]。在全球變暖背景下,增溫對亞熱帶地區杉木人工林土壤磷素循環的影響是否會進一步加劇本地區磷限制,關乎未來杉木人工林的經營和管理。因此,本研究以亞熱帶杉木人工林土壤為研究對象,開展模擬土壤增溫實驗,旨在揭示短期增溫對杉木人工林土壤磷有效性的影響和作用機制,以期為未來氣候變化條件下杉木人工林土壤磷素的管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于福建三明森林生態系統與全球變化定位觀測研究站-陳大觀測點(26°19′N,117°36′E),屬中亞熱帶季風氣候,平均海拔300m,年均氣溫19.1℃,年均降雨量1749mm,年均蒸發量1585mm,相對濕度81%。土壤為黑云母花崗巖發育的紅壤。

1.2 樣地設置

本實驗為杉木幼苗增溫控制實驗,土壤取自皆伐后的成熟杉木人工林,取回前使用環刀法測定每層土壤容重,然后分3層(0—10,10—20,20—70cm)取回,并按20—70、10—20、0—10 cm的順序分層回填進2m×2m的實驗小區中(采用4塊PVC板焊接而成,與周邊土壤隔開,防止相互干擾),采用壓實法使其與原位土壤容重接近。2013年11月在每塊實驗小區內種植4棵長勢相近的杉木,每株杉木行距為1m,距實驗小區邊緣PVC板為0.5m。實驗設置2個處理,分別為對照(CK)和增溫(W),每個處理5個重復。本研究采用埋設加熱電纜的方式進行控制增溫,電纜布設方式可見陳仕東等[32],樣地于2014年3月開始通電增溫,幅度為5℃。

1.3 樣品采集

于2015年10月對各處理樣地進行0—10cm土壤樣品的采集,每塊樣地隨機取5個點,使用內徑2cm的土鉆進行取土,混合均勻,剔除根系、小碎石等雜物,過2mm篩子,分成3份,取其中一份鮮土保存于4℃冰箱中以備土壤微生物、酶活性等指標的測定。另外兩份土壤樣品自然風干后,再取其中一份過0.149mm篩子,分別用于土壤理化性質和不同形態磷的測定。

1.4 各指標測定方法

土壤碳氮：采用Elementar Vario MAX碳氮元素分析儀測定；土壤微生物量碳和氮采用熏蒸-硫酸鉀浸提法[33]；土壤有效氮：采用氯化鉀浸提法[34]；浸提液中有機碳含量使用總有機碳分析儀(TOC-VCPH/CPN,日本)測定,總氮含量使用連續流動分析儀(Skalar san++,荷蘭)測定。土壤全磷：采用濃硫酸-高氯酸消煮法[35],土壤有效磷：采用Mehlich- 3浸提法[36],土壤有機磷：采用灼燒法[37],土壤微生物量磷：采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提法[33]。上述全部磷指標完成提取后均采用連續流動分析儀(Skalar san++,荷蘭)進行測定。酶活性參照Saiya-Cork和Sinsabaugh的方法[38],并用多功能酶標儀(SpectraMax M5,美國)進行測定。

1.5 統計分析

數據經Microsoft Excel 2007軟件初步處理后,采用SPSS 19.0軟件對土壤溫度、含水率、pH、土壤碳氮等基本理化性質,土壤全磷、有機磷、無機磷、有效磷和微生物量磷等磷指標,以及酸性磷酸酶活性進行方差分析(Tukey,α=0.05),由此分析不同處理之間各個參數的差異顯著性；使用SPSS 19.0軟件對土壤磷指標與土壤理化性質和酸性磷酸酶進行相關性分析(Pearson,α=0.05),并以土壤磷指標作為物種因子,土壤理化性質和酸性磷酸酶作為環境因子,用Canoco 5軟件進行冗余分析,以分析土壤不同磷組分與土壤不同環境因子之間的相關性,圖表用Origin 9.0畫圖軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 增溫對土壤理化性質的影響

增溫實驗使0—10cm土壤溫度提高了3.82℃,使土壤水分降低了20%,對土壤pH、土壤全碳、全氮以及C/N比無顯著影響,但顯著提高土壤有效氮的含量(表1)。

同一列不同小寫字母表示不同處理間在95%置信水平下差異顯著,圖中數據為平均值±標準差(n=5)

2.2 增溫對土壤不同形態磷的影響

土壤磷形態組成直接影響土壤磷有效性,土壤中不同形態磷對增溫響應不同(圖1),與對照組相比,增溫處理使土壤全磷顯著下降了6% (P<0.05),而土壤有效磷則顯著提高25% (P<0.05)；增溫對土壤有機磷含量影響雖未達到顯著水平,但有下降趨勢,降低了12% (P>0.05)；增溫處理顯著降低土壤微生物量磷含量,降幅達34% (P<0.05)；增溫對土壤無機磷影響不顯著。

圖1 增溫對不同形態磷的影響Fig.1 Effect of warming on different forms of phosphorusCK: 對照處理 Control; W: 增溫處理 Warming; 不同小寫字母表示不同處理間在95%置信水平下差異顯著,圖中數據為平均值±標準差(n=5)

2.3 增溫對土壤酸性磷酸酶的影響

圖2 增溫對土壤酸性磷酸酶的影響Fig.2 Effect of warming on soil acid phosphatase

酸性磷酸酶與土壤磷循環密切相關,其活性高低影響土壤有機磷的礦化作用,是酸性土壤中最重要的磷素獲得酶[39]。如圖2 所示,與對照相比,增溫處理使酸性磷酸酶活性顯著提高約1.5倍,可見溫度提高對酸性磷酸酶活性的影響顯著。

2.4 土壤磷形態與土壤理化性質、微生物指標的相關性分析

圖3 增溫對土壤不同形態磷影響的冗余分析 Fig.3 Redundancy analysis(RDA) of different forms of soil P under warming treatments MBC: 微生物量碳 Microbial carbon; MBN: 微生物量氮 Microbial nitrogen; MBP: 微生物量磷 Microbial phosphorus; DOC: 可溶性有機碳 Dissolved organic carbon; ACP: 酸性磷酸酶 Acid phosphatase; 圖中正方形表示對照處理,倒三角形表示增溫處理

以土壤中不同形態的磷組分為物種數據,以土壤理化性質及微生物指標為環境因子,對不同處理進行冗余分析(RDA),結果如圖3所示,環境因子共解釋了土壤各磷組分變異程度的92.72%,其中第一軸解釋了磷組分變異的83.16%,第二軸則解釋了9.56%,并且從圖可知,土壤中有效磷、微生物量磷、全磷等指標的變化可以明顯區分增溫處理組與對照組。此外,土壤有效磷與酸性磷酸酶、土壤溫度以及DOC呈顯著正相關,與土壤微生物量磷呈顯著負相關；土壤微生物量磷與土壤含水量、MBC、MBN呈顯著正相關,與溫度和pH呈顯著負相關關系,其他相關性分析結果詳見表2。

3 討論

3.1 增溫對土壤磷形態的影響

土壤中磷的溶解度低和移動慢等特點決定了其在陸地生態系統中淋溶損失相對較小,因此土壤磷素形態組成的變化主要取決于植物-土壤之間的內部遷移及轉化過程[40]。在不考慮淋溶損失以及大氣沉降的情況下,土壤全磷含量的變化取決于植物吸收量和凋落物歸還量。本研究發現增溫對土壤全磷和磷形態組成產生明顯的影響(圖1、圖3),其中增溫使土壤全磷顯著降低6%,該結果與Sardan等[23]在地中海灌木林的研究結果相一致,而與Zhang等[25]在松嫩平原的增溫研究結果不同,主要是由于植物對磷的吸收和凋落物的歸還量不同導致。Zhang等人認為增溫提高地上植被的生產力,加大了植被對磷的需求量,但增溫也促進了凋落物的分解,提高凋落物磷的歸還量；而Sardan等在地中海灌木林的觀察表明,增溫處理導致植物葉片磷含量提高以及凋落物磷含量減少,導致了土壤總磷含量的減少。因此對于凋落物歸還量較少的杉木幼苗而言,增溫使土壤全磷含量降低的可能原因為增溫促進植物對磷的吸收所致。

土壤有機磷礦化過程所釋放的無機磷是植物生長發育所需磷素的重要來源,其受土壤酶活性、土壤微生物以及土壤理化性質的影響[41-42]。增溫通過直接改變土壤磷酸酶的活性和間接改變植物和微生物對磷的需求量進而調控磷酸酶分泌量來調節土壤有機磷礦化,從而影響土壤有機磷的含量。本研究結果表明,增溫處理使土壤有機磷降低了12% (P<0.1),這一結果與Rui等[19]在青藏高原高山草甸上開展的增溫實驗結果相一致,其可能原因是增溫提高土壤磷酸酶活性,促進有機磷的礦化,相關性分析亦表明土壤有機磷含量與土壤酸性磷酸酶活性呈顯著性負相關(表2),此外土壤微生物量磷作為土壤有機磷的重要組成部分,增溫導致土壤微生物固磷量的降低,亦可能是土壤有機磷含量降低的一個重要原因[43]。

表2 土壤理化性質及微生物指標與不同形態磷組分的相關性分析

*表示在0.05的水平上顯著相關；**表示在0.01的水平上顯著相關；-表示pearson相關系數為負

土壤微生物對養分的吸收和釋放過程調節土壤養分有效性,其受土壤溫度、水分及土壤養分含量等環境因素的影響,因此土壤增溫所帶來的土壤溫度和水分的改變會影響土壤微生物群落及活性,從而影響其對養分的吸收和釋放過程[44]。本研究中,增溫顯著降低土壤微生物量磷含量,其主要原因可能是由增溫帶來的土壤水分降低所導致,相關性分析結果表明土壤水分與土壤微生物量磷含量呈極顯著的正相關關系(表2),本研究結果與早期Allison等[45]的研究結果相類似,即增溫抑制土壤微生物活性,使土壤真菌和細菌含量顯著降低50%；干濕交替實驗結果亦表明土壤干濕交替循環過程,亦能改變土壤微生物養分固持量,進而調節土壤養分有效性[46]。

綜上,在土壤全磷未發生大幅度下降的情況下,增溫處理使土壤磷有效性提高25%,其主要來自土壤有機磷的礦化和微生物量磷的釋放過程,而其中微生物所釋放的磷的貢獻較大,已有大量研究表明微生物在調節土壤養分過程中扮演著重要角色,雖然其與植物之間在養分獲取上存在競爭關系,但是微生物具備周轉速率快以及受環境因子變化所影響等特點,其死亡后所釋放的養分元素亦可為植物所利用,目前土壤微生物量磷被認為是土壤潛在的重要有效磷庫[47],并且微生物量磷庫遠大于土壤有效磷庫,因此增溫導致本地區微生物量磷含量的顯著降低,將可能對本地區森林土壤磷養分的可持續供應帶來不利的影響。

3.2 增溫對酸性磷酸酶活性的影響

土壤酶活性與土壤微生物活性和土壤物理化學性質密切相關,是反映土壤環境變化的重要指標[48- 49]。本研究發現增溫大幅增加土壤酸性磷酸酶活性,其可能原因為：(1)土壤增溫影響酶動力學,使其催化活性增加,提高土壤中的酸性磷酸酶活性[50]；(2)增溫促進根系周轉及菌根真菌浸染率提高增加磷酸酶的分泌量,本團隊前期研究發現增溫增加杉木根系的數量[51]；(3)磷酸酶被認為是一種富氮酶,增溫促進土壤養分礦化速率,氮有效性提高,能夠增加土壤磷酸酶的合成[52- 53],大部分施氮實驗也表明施氮提高土壤磷酸酶活性[54],而本區域土壤增溫提高土壤有效氮的含量(表1),可能也是造成土壤酸性磷酸酶活性提高的因素之一。

4 結論

短期增溫通過改變土壤磷酸酶活性和土壤微生物活性,促進有機磷礦化和降低微生物固磷量,從而提高土壤磷有效性；土壤微生物量磷作為土壤磷素的供給源和儲備庫,是土壤磷素轉化的中轉站,其含量的降低將影響磷素的循環和轉化過程。因此,雖然短期增溫在一定程度上增加土壤磷有效性,但是增溫導致潛在可利用的土壤微生物量磷大幅度的降低,將有可能加劇本地區土壤磷限制,進而對濕潤亞熱帶森林生態系統生產力產生不利影響。

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