新疆博格達山巖面生地衣群落結構特征

艾尼瓦爾·吐米爾,熱衣木·馬木提,阿不都拉·阿巴斯

新疆大學生命科學與技術學院, 烏魯木齊 830046

地衣群落研究的目標在于深入地揭示地衣群落的結構、物種多樣性、生態、動態、分類及其在不同生態系統中的分布等基本規律[1- 2]。地衣群落結構特征是地衣群落的基本屬性也是認識群落的組成、變化和發展趨勢的基礎。一般地衣群落結構反映了群落對環境的適應,演替和動態機制,進而有助于地衣群落的分類和有效保護。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式,生態學方面物種分布的均勻程度,一般是從群落組織水平上進行研究,也稱為群落多樣性[4- 5]。群落物種多樣的研究是遺傳多樣性和生態系統多樣性研究的基礎,是一個群落結構和功能復雜性的量度,是反映群落特征的重要指標之一[2,6]。因此,進行群落物種多樣性研究不僅能更好地反映群落在組成、結構、功能和動態等方面的異質性,也可反映不同自然地理條件與群落的相互關系及其發展變化[5- 6]。分析地衣群落的結構和物種多樣性對揭示地衣群落的更新、穩定性與演替規律具有極為重要的意義[2]。

巖面生地衣是陸地生態系統生物多樣性的主要成分之一,定居在巖石上,腐蝕巖石形成土壤,改變巖石的微環境,為其他植物的定居,種群和群落的形成提供棲息地,從而促進植物群落的演替[1,7]。國外地衣生態學研究歷史較長,在巖面生地衣與巖石的關系、巖面生地衣群落結構、物種分布等方面進行了不少的定量研究[8- 11]。在國內近年來隨著植物生態學定量研究的發展,也有學者嘗試采用多元分析方法對地面生、樹生和巖面生地衣群落進行定量研究[12- 14]。其中我們長期以來在新疆烏魯木齊南部山區、阿爾泰山兩河源國家級自然保護區和托木爾峰國家級自然保護區等地區應用雙向指示種分析(TWINSPAN)、除趨勢對應分析(DCA)、典范對應分析(CCA),除趨勢典范對應分析(DCCA)等對巖面生地衣群落的分類,群落物種分布格局、地衣群落和生態環境之間的生態關系進行了定量研究[15- 20]。

天池博格達峰國家級自然保護區在極短的水平距離內具有天山北坡典型的山地垂直自然帶譜,是全球溫帶干旱區山地垂直帶的典型代表,是中國生物多樣性保護優先區域[21- 22]。目前有關天池博格達峰國家級自然保護區巖面生地衣群落結構方面尚未見定量研究報道。因此,定量研究該地區巖生地衣群落結構特征以及地衣物種分布與環境因子的關系,對于探明該地區地衣群落結構和生態分布特征提供一定的科學依據,同時認識干旱區地衣植物的分布格局具有一定的參考價值。

1 方法

1.1 研究區概況

天池博格達峰國家級自然保護區位于中國新疆維吾爾自治區阜康市境內,東天山博格達峰北麓,準噶爾盆地古爾班通古特沙漠的南緣,地處88°00—88°20E,43°45—43°59N,總面積38069hm2。其中：核心區面積18146hm2,緩沖區7162hm2,實驗區12761hm2。是新疆維吾爾自治區第一個、中國第七個被納入聯合國“人與生物圈”網絡的保護區。博格達峰北鄰準噶爾盆地,南隔達坂城谷地與吐魯番盆地遙遙相望,處于荒漠包圍之中。由于山體高大,在3500m以上高山地區北冰洋來的濕氣流被受阻,故氣候濕潤多雨,年降水量600—700mm,年均溫-6℃,雪線以上低于-9℃。保護區的核心區處在天山的逆溫層中,氣溫溫和穩定,年均溫2℃；年降水量497.5mm。保護區種子植物有200多種。植被垂直分布明顯,自上而下可分為：高山墊狀植被帶、高山草甸帶、亞高山草甸帶、山地森林帶、山地草原帶、河谷落葉闊葉林。森林以原始雪嶺云杉林為主,廣布于中山帶陰坡與河谷[21- 22]。

1.2 野外調查

調查樣點的設立：在博格達峰自然保護區選擇有代表性的地段根據不同的海拔、地形和植被類型設置了20m×20m的20個樣點。調查樣點內巖石的海拔高度、坡向、坡度、光照強度、巖石大小、巖石pH、人為干擾等[8- 9,16,18]。

巖面生地衣群落的調查：在每個樣點中選擇表面較扁平,坡角0°到90°之間,面積≥2500cm2(50cm×50 cm)的巖石,設立20cm×20cm的小樣方1至5個,每個小樣方由256個1.25cm×1.25cm的小方格組成。記錄小樣方內出現的每個地衣物種及其所占網格數,同時采集地衣標本。地衣種類蓋度以地衣物種出現的網格數占網格總數的百分數表示[9,16,18]。光照強度(巖石表面接受的太陽直射輻照量)根據巖石的坡向、坡度和緯度,采用Gates(1956)和Campbell(1998)的公式計算[9,23- 24]。

S(巖石斜面)=S(巖石水平面)×cos (i)

S(巖石水平面)=S(p)×sin(?)

cos(i)= cos(β)cos(z)+sin(z)sin(β)cos(α-η)

sin(?)=sin(λ) sin(δ)+cos(λ) cos(δ) cos(15t)

式中,S:太陽直射輻照量;η:巖石的坡向;λ:緯度;δ:太陽赤緯;t:太陽中午時間;z:太陽天頂角;α:太陽方位角;β:巖石坡度。

光照強度的劃分標準為：S<80 (最弱)、 80 ≤S<120 (弱)、120 ≤S<160 (中等)、160 ≤S<200 (強)、S≥ 200 (最強)。根據各樣點周圍的旅游設施、放牧、污染源的距離等目測人為干擾的強度。各樣點的環境概況和環境變量的分級見表1。對所采集的地衣標本在實驗室采用形態解剖觀察和顯色反應方法進行物種鑒定[25- 27]。

表1 博格達山20個樣點的環境變量及其等級

1.3 數據分析

本文以樣點為對象,以巖面生地衣的蓋度為指標,37個巖面生地衣種 (表2)和20個樣點構成37×20的矩陣(附錄Ⅰ)。

表2 博格達山巖面生地衣物種組成

應用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)和除趨勢對應分析法(DCA)進行巖面生地衣群落數值分類[28-29]。TWINSPAN分析的參數設置為,假種切割水平采用5級,合計水平值分別為0、2、5、10、20；分類最小種組采用5個；每次分類的指示種最大數量為10個；最終結果矩陣顯示的最大物種為699；分類的最大水平數為6次；各假種水平的加權值分別為1、1、2、2、3。TWINSPAN分類圖左邊數字為地衣種編號和拉丁名縮寫,最上方為樣點編號,最下方是樣點分組結果,最右邊是地衣分類結果,中間數字為分級水平,“—”表示地衣種在該樣方不存在,“1”表示一次分類結果,“0”表示另一組[30- 31]。DCA排序時對數據進行對數轉換,未處理稀有種,選擇Kaiser′s rule確定排序軸。采用典范對應分析(CCA)對巖面生地衣種類的分布格局進行分析。CCA分析時,由除趨勢對應分析(DCA)得出地衣種的單峰響應值(梯度長度SD)。當SD>2時,即可進行CCA分析。對標準化后的地衣種類蓋度數據進行卡方處理；環境因子采用最大值法進行標準化處理[8,16,18,29]。地衣群落物種多樣性指數和均勻度指數能夠客觀地反映群落內物種組成以及物種在各群落內部的分布特征[2],而群落相似性指數是比較不同群落相似性關系的重要參數[2,32]。本文我們根據巖面生地衣的種類和蓋度,計算巖面生地衣群落的Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson′s 多樣性指數、Margalef豐富度指數、Patrick豐富度指數和Pielou均勻度指數,比較各群落的多樣性。計算S?rensen′s相似性指數和Jaccard′s相似性指數,比較各群落間的相似性特點。

Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)計算公式[32-34]：

式中,pi為第i物種相對蓋度的百分比,pi=ni/N,其中ni為第i物種的相對蓋度；N為s個種的相對蓋度之和。

Simpson′s 多樣性指數計算公式(D)：

式中,S為物種數量,pi為第i物種相對蓋度的百分比。

Margalef 豐富度指數(DMa)：

式中,S為群落中物種相對蓋度的之和,N為群落中觀察到的物種總相對蓋度。

Patrick豐富度指數：Dp=S,其中Dp為豐富度指數；S為群落內的物種數[32-34]。

式中,J為均勻度指數,H′為實測多樣性值,Hmax為理論上群落多樣性的最大值Hmax=log2S,其中S為總物種數[32-34]。

式中,S12為兩個群落共有的物種數；S1(S2) 為群落1 (群落2)中的物種數。

式中,S12為兩個群落都出現的物種數；S1(S2) 為群落1 (群落2)中的物種數。

應用WinTWINS 2.3統計軟件進行雙向指示種分析,利用MVSP 3.13d for Windows軟件包進行除趨勢對應和典范對應分析。

圖1 TWINSPAN分類結果矩陣圖 Fig.1 The matrix of species and sampling site classification by TWINSPAN 縮寫參數,參見表2

2 結果

2.1 巖面生地衣群落數量分類

以巖面生地衣蓋度為指標,對研究區域的20個樣點進行TWINSPAN與DCA分析,分別得到圖1與圖2。從TWINSPAN圖上,20個樣點依據巖面生地衣蓋度指標,可被分成5個巖面生地衣群叢。

群叢1：包括樣點2、11、12和13,除了樣點2分布在海拔1400m外,其他樣點分布在海拔2500—2750m之間。主要地衣種類有斑紋網衣(Lecideatessellata)、杜瑞氏黃梅(Xanthoparmeliadurietzii) 、粉芽盾衣(Peltulaeuploca)、盾臍鱗衣(Rhizoplacapeltata) 、包氏餅干衣(Rinodinabohlinii)、粉盤平茶漬(Aspiciliaalphoplaca)、白邊平茶漬(Aspiciliasublaqueata)、伴蘚大孢蜈蚣衣(Physconiamuscigena)等25種。地衣總平均覆蓋度為30.145%,蓋度最大的是斑紋網衣,為4.275%；其次為粉芽盾衣,蓋度為3.803%。命名為斑紋網衣+粉芽盾衣+杜瑞氏黃梅群叢。

群叢2：包括樣點1、3、4和樣點7,分布在海拔1290—2150m之間。主要地衣有袋衣(Hypogymniaphysodes)、白邊平茶漬(Aspiciliasublaqueata)、墻茶漬(Lecanoramuralis)、磚孢膠衣(Collemasubconveniens)、麗石黃衣(Xanthoriaelegans)、粉盤平茶漬(Aspiciliaalphoplaca)、杜瑞氏黃梅(Xanthoparmeliadurietzii)等17個種。地衣總平均蓋度為15.885%,蓋度最大的是袋衣,為2.533%；其次白邊平茶漬,為1.933%。命名為袋衣+白邊平茶漬+磚孢膠衣群叢。

群叢3：包括樣點5、6、8、9、10、14。分布在海拔1950—2800m之間的針闊葉林混合林帶和針葉林帶。主要地衣有聚茶漬(Lecanoraaccumulata)、麗石黃衣(Xanthoriaelegans)、袋衣(Hypogymniaphysodes)、亞洲平茶漬(Aspiciliaasiatica) 、藍灰蜈蚣衣(Physciacaesia)、包氏餅干衣(Rinodinabohlinii)、中華石果衣(Endocarponsinense)等30個種。地衣總平均蓋度為37.87%,蓋度最大的是聚茶漬,為3.877%,其次麗石黃衣,為2.597%。命名為聚茶漬+麗石黃衣+亞洲平茶漬群叢。

群叢4：包括樣點15、18、19。分布在海拔2900—3400m之間。主要地衣有中華石果衣(Endocarponsinense)、伴蘚大孢蜈蚣衣(Physconiamuscigena)、墊臍鱗衣(Rhizoplacamelanophthalma)、杜瑞氏黃梅(Xanthoparmeliadurietzii)、粉芽盾衣(Peltulaeuploca) 、綠黑地圖衣(Rhizocarponviridiatrum)、短絨皮果衣(Dermatocarponvellereum)、包氏餅干衣(Rinodinabohlinii)等24個種。地衣總平均蓋度為30.458%,其中中華石果衣的蓋度最大為5.26%,其次為伴蘚大孢蜈蚣衣為,3.806%。命名為中華石果衣+伴蘚大孢蜈蚣衣+墊臍鱗衣群叢。

群叢5：包括樣點16、17和20,分布在海拔3000—3500m之間。主要地衣種類有石膠衣(Collemaflaccidum)、短絨皮果衣(Dermatocarponvellereum)、綠黑地圖衣(Rhizocarponviridiatrum)、伴蘚大孢蜈蚣衣(Physconiamuscigena) 、磚孢膠衣(Collemasubconveniens)、翹白角衣(Siphulapteruloides)、東方黃梅(Xanthoparmeliaorientalis)等18個種。地衣總平均蓋度為19.331%,蓋度最大的是石膠衣,為2.332%；其次為短絨皮果衣,為1.891%。命名為石膠衣+短絨皮果衣+綠黑地圖衣群叢。

圖2 20個樣點的除趨勢對應排序圖Fig.2 DCA ordination diagram of 20 sampling sites1—20表示樣點序號

TWINSPAN以間斷形式對20個樣點進行了劃分,DCA排序以連續形式表明20個樣點間巖面生地衣種類組成上的關系。DCA排序結果表明,第一排序軸的特征值為12.441,累計貢獻率為43.289,第二排序軸的特征值為4.035,累計貢獻率為57.331；而第三排序軸的特征根為2.450,累計貢獻率為65.856,說明20個樣點在時空分布上得到了很好的排序效果,巖面生地衣群落類型在排序圖上的分類與TWINSPAN分類結果吻合。

2.2 巖面生地衣群落物種多樣性

對5個巖面生地衣群落進行了Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson′s 多樣性指數、Margalef豐富度指數和Patrick豐富度指數的分析(表3)。從表3可以看出,群叢3的多樣性最大為4.357,其次為群叢1,為4.025；群叢2的多樣性最低為3.196。物種在群叢1和群叢3的分布比較均勻,均勻度分別為0.866和0.887。

Jaccard′s相似性指數和S?rensen′s相似性指數的分析表明(表4),群落1和群落4的相似性最大分別為0.815和0.898,其次為群落1和群落5,為0.433和0.605；群落2和群落3的相似性最低為0.321和0.486。

表3 巖面生地衣群落多樣性和均勻度指數

群叢1—群叢5代表5個不同的巖面生地衣群落

表4 巖面生地衣群落相似性指數

2.3 分布格局與環境因子的關系

為了確定影響巖面生地衣物種分布的自然和人為因素,對37種巖面生地衣與環境參數數據進行了CCA分析。CCA排序結果見圖3,排序圖中用圓形、正三角形、菱形和倒三角形來表示各象限的巖面生地衣種類。從CCA排序圖可見,第一象限的種類的分布與海拔、巖石pH、巖石大小等有關。其中墊臍鱗衣Rh.melanophthalma(10)、小茶漬L.hageni(13)、朝鮮黃梅X.coreana(18)、伴蘚大孢蜈蚣衣Ph.muscigena(23)等種類分布在高海拔、光照較強和pH值較高的裸露的巖石表面。地圖衣Rh.geographicum(27)、淡膚根石耳U.verginis(28)、灰黃枝衣T.lacunosus(31)和中華石果衣E.sinense(36)等種類分布在中等海拔地區,較大的巖石表面,但對巖石pH的要求不高。亞凹網衣L.subconcava(15)和包氏餅干衣R.bohlinii(24)的分布與巖石坡向的關系較大。

圖3 巖面生地衣分布與環境因子關系的CCA排序圖Fig.3 CCA revealing the relationships of the saxicolous lichens species with environmental factors

第二象限中糙聚盤衣G.scabra(1)、黑綠膠衣C.fuscovirens(3)、斑紋網衣L.tessellata(16)、藍灰蜈蚣衣Ph.caesia(22)、石橙衣C.saxicola(30)、粉芽石黃衣X.sorediata(33)、盾臍鱗衣Rh.peltata(14)、麗石黃衣X.elegans(32)、聚茶漬L.accumulata(9)等種類廣泛的分布在不同海拔的巖石表面；而粉芽盾衣P.euploca(29)、白邊平茶漬A.sublaqueata(7)和粉盤平茶漬A.alphoplaca(5)較多的分布在光照較弱的低和中海拔地區的巖石。第三象限的亞洲平茶漬A.asiatica(6)和青海茶漬L.kukunorensis(11)分布在人為干擾較大的區域,小疣巨孢衣M.verrucosa(8)、墻茶漬L.muralis(12)、袋衣H.physodes(17)、翹白角衣S.pteruloides(37)分布在干擾較少的中海拔地區；杜瑞氏黃梅X.durietzii(19)、東方黃梅X.orientalis(20)和皮果衣D.miniatum(34)分布在人為干擾較少的地帶中。第四象限中地衣種類的分布受到光照的影響,其中石膠衣C.flaccidum(2)矮餅干衣R.demissa(25)、綠黑地圖衣Rh.viridiatrum(26)和短絨皮果衣D.vellereum(35)等種類分布在光照強的高海拔和裸露,植被郁閉度較低的地帶。磚孢膠衣C.subconveniens(4)和菊葉黃X.somloensis(21)分布在中等海拔,干擾較少的地帶。

在CCA排序圖中與第一排序軸的相關系最大的是海拔高度(R=0.810)；其次是光照強度(R=0.729)；再次是巖石pH(R=0.716)。與第一排序軸相關性最小的是坡向(R=0.021),其次為巖石大小(R=0.322)；人為干擾與第一排序軸的相關性為負值(R= -0.793)。與第二排序軸相關性最大的是坡向(R=0.473),其次為巖石大小(R=0.353),與巖石pH和海拔的相關性較小,分別為0.259和0.185；第二排序軸與光照強度和人為干擾的相關性為負值分別為-0.446和-0.336。從相關性分析可知,博格達山巖面生地衣群落種類的分布主要受到海拔高度、光照強度、巖石pH等因素的影響和限制；而巖石大小、坡向和人為干擾等因素的影響不大,從而形成了不同海拔巖面生地衣群落的地帶性分布格局。

3 討論

巖面生地衣作為先鋒生物在植物群落原生演替早期首先定居在裸露而條件極差的巖石環境,經常受到劇烈變化的極端溫度、水分和養分含量無規則波動和變化的影響。國外已有的研究表明,巖面生地衣群落的結構和物種組成隨著海拔、坡度、光照、養分豐富度、巖石理化性質、雪的蓋度和巖石表面微地形而發生變化[10,35-37]。Matthes等在加拿大安大略省Niagara Escarpment生物圈保護區采用DCA、CCA和PCCA等群落多元排序方法,研究了12個環境變量與石生地衣群落物種空間分布格局的關系[10]。結果發現,研究地區的石生地衣群落的物種組成受到巖石坡度、坡向、光照、濕度等因素小尺度變化的影響,同時發現由于受到人為干擾的影響葉狀和枝狀地衣種類組成從北到南呈現出梯度性減少的格局。Bjelland在挪威西部Vingen地區研究植被蓋度、光照、棲息地微環境變量(巖石大小、巖石表面粗糙度、巖石表面凹度)和海洋因素對巖面生地衣物種組成的影響時發現,巖面生地衣群落的種類組成很少受到棲息地微環境變量的影響,但植被蓋度對地衣群落的影響大于光照、海洋因素等的影響[36]。艾尼瓦爾·吐米爾等研究烏魯木齊南部山區森林生態系統巖面生地衣群落時發現,海拔1100—2200m之間的闊葉針葉混交林帶濕潤石生地衣群落占優勢；在海拔2300—2800m的植被高度比較低,太陽輻射強烈,濕度較低地區形成了干燥石生地衣群落。而海拔2800m以上的高山巖石上,耐寒、耐旱的地衣種類較多,形成了高山石生地衣群落[16]。艾尼瓦爾·吐米爾等報道阿爾泰山兩河源自然保護區和托木爾峰國家級自然保護區的巖面生地衣群落的物種組成和分布具有海拔地帶性分布特征[18,20]。

本研究結果表明,在博格達山分布在不同海拔的巖面生地衣群落多樣性和相似性間存在差異。分布在低中海拔地區的群叢2中巖面生地衣種類的組成和分布除了受到自然因素的影響外,還受到環境污染等人為因素的影響,因此物種多樣性較低。群叢1、群叢3和群叢4基本分布在中高海拔地區,因為該地帶的巖石表面濕度較好,光照強度適中、巖石腐蝕程度高,所以物種多樣性最高。群叢5分布在高山墊狀植被帶,該地帶光照強烈、降水量豐富、溫度低,風速高,地衣種類主要由耐旱、耐寒的殼狀地衣組成,地衣種類的分布受到海拔、光照和巖石pH的影響較大。Allen 等在歐洲的研究表明,巖面生地衣群落的種類組成和豐富度隨著巖石的坡向而發生變化[38]。MacDonald等在加拿大Nova Scotian沿海地區對巖面生地衣群落研究時發現,巖石朝著海洋的一面上巖面生地衣的豐富度和蓋度低于相對面[39]。本研究中我們發現在博格達山地區巖石的坡度可以改變巖石表面的曝光度和接受的太陽直射福照度,從而導致巖石表面溫度的變化,這些變化影響巖面生地衣種類組成和分布。人為干擾主要是通過改變微環境的結構和質量,導致環境污染而影響地衣代謝活動,進而導致地衣體的損害[40-41]。天池博格達山國家級自然保護區是新疆主要的旅游景點之一,科學合理的發展和管理旅游業，減少保護區內的各種人為干擾是有利于提高該地區的環境質量和生態環境的保護。同時將有效的提高該保護區的巖面生地衣物種多樣性方面具有重要意義。因此,我們建議在該保護區今后應該加強對地衣群落物種組成及分布的定期研究,建立長期評價該地區環境質量變化和生物多樣性動態的以地衣作為指示生物的生物學評價機制是非常必要的。

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附錄Ⅰ 博格達山37種巖面生地衣在20個樣點中的相對蓋度/%