基于Meta分析的中國西南喀斯特地區土壤動物群落特征研究

宋理洪,王可洪,閆修民

1 貴州大學,農學院,貴陽 550025 2 重慶大學,資源及環境科學學院,重慶 400044 3 貴州師范學院,地理與旅游學院,貴陽 550018

土壤動物是陸地生態系統的重要組成部分,其種類多、數量大、分布廣[1]。土壤動物與生物因子和非生物因子之間的相互作用,在維持陸地生態系統物質循環和能量流動環節中起著重要的作用[2-3]。土壤動物作為地下食物網的重要組成部分,調控凋落物分解、改變土壤微環境、影響土壤微生物群落[4-5],并在凋落物的分解和養分釋放中起促進作用[6- 8]。在全球尺度,土壤動物可以促進35%以上凋落物的分解,影響全球碳氮循環[9]。土壤動物群落組成和功能類群的變化是生態系統功能的重要驅動因子[10]。

我國西南地區是世界最大、最集中連片的喀斯特地區,同時也是石漠化最嚴重的地區。具有地表崎嶇破碎、山多坡陡、土層淺薄、土壤貧瘠、旱澇災害頻發、生態環境穩定性差、敏感性高、抗承災能力弱、易遭破壞而難于恢復的特點[11]。喀斯特地區植被的破壞和生境的退化等均會對土壤動物群落產生一定的影響,同時土壤動物群落的變化也會影響土壤理化性質及小生境的改變[12-13]。土壤動物群落作為陸生生態系統的重要組成部分,在喀斯特地區生態恢復工作中應給予充分的重視。為了全面評估喀斯特地區土壤動物群落特征,本文在總結以往研究工作的基礎上,通過與其他地區的類比,總結了西南喀斯特地區土壤動物群落特征,以期為喀斯特石漠化地區脆弱生態環境生物多樣性的保護、喀斯特生態系統的恢復與綜合防治提供基礎材料。

由于喀斯特地區的植被退化,人類活動干擾強度增加,生境受到一定程度的破壞。本文提出如下假設：1)西南喀斯特地區土壤動物類群數量少,個體密度低；2)喀斯特石漠化將降低其物種數量和個體密度。

1 材料和方法

1.1 數據的獲取

以“soil fauna/ microarthropods/ soil organisms/ soil animal/ Karst/ China”和“土壤動物、喀斯特”為關鍵詞,不設時間限制(最后一次檢索時間2016年10月10日),分別在Web of Science和中國知網數據庫中檢索已發表我國喀斯特土壤動物研究的相關論文。檢索得到48篇文獻,剔除研究對象為非土壤動物的文獻,共計得到34篇。原始文獻圖中數據使用GetData軟件獲取,表中數據直接讀取。

1.2 數據處理

因為不同論文中使用的分類級別不統一,絕大部分到綱或目,少數到屬,所以本文依據《中國土壤動物檢索圖鑒》[14]將原始數據從新歸類整理,統一到綱或目。文獻中的研究方法包括手撿法、陷阱法和干/濕漏斗分離法等,研究將所獲取數據分為大型土壤動物和中小型土壤動物分開研究。由于大型土壤動物使用的手撿法和陷阱法定量標準不統一,因此本文僅分析其群落組成。對于中小型土壤動物,根據其取樣面積,將原始數據轉換為密度(m-2),以便進行不同研究之間的對比。

根據Meta分析的要求,提取、整理并分析數據,建立數據庫。由于不同研究之間土壤動物垂直分布的個體數量表現形式不一致,統一將其分作0—5cm和5cm以下兩層統計,并使用每層占總體的百分比統計平均值和標準差。根據文獻中對樣地描述,將土壤動物的生境劃分為石漠化和非石漠化兩級,并分別統計兩種生境中土壤動物的個體密度和物種數。使用研究間變異占總變異的百分比(I2)作為研究結果異質性的檢驗指標。當I2<0.25時,采用固定效應模型對結果進行合并；當0.250.5時,需要核對數據或者進行亞組分析或Meta回歸分析。最后,采用漏斗圖法和Begg法對Meta分析結果進行偏倚評估。

使用R軟件“Meta”和“Vegan”等程序包進行相關的統計分析及作圖,顯著性水平α=0.05。

2 結果

2.1 物種組成

結果顯示,我國西南喀斯特地區土壤動物共計5門15綱31類(表1)。大型土壤動物優勢類群為膜翅目(39%)和鞘翅目(14%),常見類群14類占總體的42.5%。螨類(42%)和跳蟲(20%)為中小型土壤動物的優勢類群,常見類群9類占總體的32.8%,其中土壤線蟲僅占總體的2.3%。

表1 土壤動物群落組成

大型土壤動物采集方法H/X, 中小型土壤動物采集方法T/TB/HT/HTB。其中：H, 手撿法 (Hand picking); X, 陷阱法 (Pitfall trap); T,干漏斗分離 (Tullgren funnels); B, 濕漏斗分離 (Baermann funnels)。*表示該物種為優勢類群,“—”表示無數據

2.2 季節分布特征

圖1 中國西南喀斯特土壤動物季節分布特征 Fig.1 Seasonally distribution characteristics of soil fauna in Karst region of Southwest China土壤動物密度和類群數量的單因素方差分析(ANOVA)結果分別為df=3, f=3.1, P=0.05和df=3, f=1.9, P=0.18；不同字母A—C表示土壤動物密度在不同季節間存在顯著差異；誤差棒為標準誤

喀斯特中小型土壤動物具有明顯的季節分布特征(圖1)。夏季個體數量最多(16035 m-2),顯著大于冬季(7270 m-2)(P<0.05),其他季節間中小型土壤動物密度的差異不顯著,但總體上表現出夏秋大于春冬的趨勢。不同季節間,中小型土壤動物物種數量(12—19個類群)的差異未達到顯著水平(P>0.05)；但同密度一樣,類群數量也表現為夏秋大于春冬的趨勢。

2.3 垂直分布特征

喀斯特土壤動物數量隨土壤深度增加而降低,0—5cm土層中小型土壤動物個體數量占總體的61.5%,5cm以下中小型土壤動物個體數量占總體的38.5%,表現出明顯的表聚性(P<0.05),平均差異值(MD)為-0.23(95%CI: -0.31—-0.16,P<0.01)(表2)。Begg法檢驗漏斗圖的對稱性結果顯示,漏斗圖對稱性較好(P>0.05),說明入選文獻的發表偏倚小(表3)。

2.4 石漠化對土壤動物密度和類群數的影響

中小型土壤動物密度和類群數在無石漠化地區大于石漠化地區,兩類地區中小型土壤動物密度分別為16266.8 m-2和8466.2 m-2,類群數分別為12.9個類群和11.0個類群。石漠化顯著降低了中小型土壤動物的密度和物種數量(P<0.05,P<0.05),石漠化地區和無石漠化地區中小型土壤動物的密度和物種數的平均差異值MD分別為-7799.6(95%CI: -10822.24—-4776.99,P<0.01)和-1.9(95%CI:-2.89—-1.09,P<0.01)(表2)。Begg法檢驗漏斗圖的對稱性結果顯示,相關研究的漏斗圖對稱性好(P>0.05),說明入選文獻的發表偏倚較小(表3)。

表2 中國西南喀斯特土壤動物群落特征的Meta分析結果

表3 中國西南喀斯特土壤動物群落特征Begg法檢驗漏斗圖對稱性的結果

3 討論

與本文提出的第一個假設相反,西南喀斯特地區土壤動物類群數(5門15綱31目/類)較高,與我國東北、東部、西部等其他地區的物種類群數量相當(表4)。本研究區域地形起伏多變,形成豐富的生態系統類型,包括森林、草地、濕地、湖泊以及溶洞等,進而產生了復雜多樣的微小生境。已有研究表明生態系統越復雜,生物的多樣性越高[15-16]。綜上,雖然西南喀斯特地區是典型的生態環境脆弱區,但因其環境類型多樣,生境多樣性高,因而土壤動物類群數量較為豐富。

表4 不同地區土壤動物類群數和密度比較

1: H：手撿法,Hand picking；T：干漏斗分離,Tullgren funnels；B：濕漏斗分離,Baermann funnels;2: 分類到目或亞目(*分類到科)

盡管類群數量高,但西南喀斯特地區中小型土壤動物的密度較低(6.0×103—1.9×104m-2),僅高于松嫩沙丘等地區,遠遠低于東北、東部和四川等地的森林、草地等生態系統的密度(表4)。與其他地區文獻中的研究對象相比,本區絕大部分的研究中沒有包含土壤線蟲的數據。而土壤線蟲是土壤動物中密度較高的類群之一,其密度可高達8.1×103—3.0×107m-2[17],因而本區域的土壤動物個體密度存在被低估的可能。

圖2 中國西南喀斯特地區溫度降水統計圖(2012—2016)Fig.2 Meteorological characteristic (2012—2016) in the Karst region, Southwest China誤差棒為標準差

土壤動物季節動態分布受季節性降水、溫度、濕度和植被等的差異而波動[18],不同地區土壤動物多樣性的季節動態不同。例如,若爾蓋高寒草甸的相關研究顯示土壤動物的類群數和密度與氣溫和土壤溫度呈負相關關系[19],而長白山丘陵地區土壤動物群落與土壤溫度成正相關[20]；楊效東等發現土壤動物的類群數、個體數和多樣性在雨季最低[21],陜北棗林的研究結果顯示土壤動物的密度與土壤含水量正相關[22]。在中溫帶和寒溫帶地區土壤動物密度在7—9月達到最高,而在亞熱帶地區一般于秋末冬初達到最高[22]；在濕熱同期的夏秋季節土壤動物群落數量和多樣性都較高,而冬春季節相對較少[23]。本區域屬于亞熱帶,雨熱同季,土壤動物密度和類群數量均表現為夏秋高、冬春低,與區域溫濕度的變化基本一致(圖2)。西南喀斯特地區土壤動物群落也受極端氣候影響,如干旱降低其類群數,個體密度,多樣性、優勢度和豐富度指數等[24-25]。

同其他地區的研究結果一致,喀斯特土壤動物的垂直分布具有明顯的表聚性,個體密度和物種數量都表現為隨土壤深度的增加而減少。這與土壤有機質含量,土壤孔隙度等土壤理化性質的垂直分布密切相關[26]。由于植物根系的作用,表層土壤相對疏松、孔隙度大、營養豐富,因而土壤動物分布較多[27]。土壤動物的垂直結構在不同類群、不同土壤環境產生一定的差異[28-29],受氣候影響也會有季節波動[19,30],另外也會受自然災害和外界干擾等的影響[31]。

土壤動物的水平分布受植被結構的復雜性、植被覆蓋率、凋落物的質量影響。地上地下生態系統是協同進化的共同體,地上植被的改變會直接或間接影響土壤動物群落結構[32-33],隨著生境退化(如鹽堿化、沙漠化和石漠化等)土壤動物的密度、類群數量和群落均勻度呈現降低趨勢[29, 34-36]。石漠化表現為系統結構破壞、植被覆蓋度降低、土壤質量下降,使土壤動物棲息的生境條件惡化。喀斯特土壤動物的密度和類群數量均受人為干擾和自然條件影響,在林地和無石漠化地區較高,隨石漠化強度增加而顯著降低,與本文提出的第二個假設相符。生態恢復有助于土壤動物群落的恢復,土壤動物的類群數、個體密度和多樣性均會隨生態環境的改善而顯著增加[37]。在喀斯特地區生物多樣性保護和恢復工作中,還應注重土壤動物群落變化情況。

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