中國(guó)特有植物巴山榧樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)

江 波,周先容,尚 進(jìn),汪建華,宋 航,秦明一,劉雪凝,王 慶

長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 涪陵 408100

種群是在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定空間的同種生物個(gè)體的總和,種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容[1- 2]。種群結(jié)構(gòu)不僅能夠反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布和配置狀況,而且能夠體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)[3]。種群結(jié)構(gòu)變化、存活曲線和生命表是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的核心內(nèi)容[4]。譜分析是探討種群分布的波動(dòng)性和年齡更替過(guò)程周期性的數(shù)學(xué)工具,種群的天然更新過(guò)程可通過(guò)不同齡級(jí)株數(shù)的分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)[5]。因此,采用種群結(jié)構(gòu)分析和存活曲線、生命表、譜分析等動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)方法揭示種群的空間特征和數(shù)量特征,對(duì)珍稀瀕危植物種群及群落的保護(hù)、更新和生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。

巴山榧樹(shù)(TorreyafargesiiFranch.)隸屬于紅豆杉科(Taxaceae)榧樹(shù)屬,是我國(guó)特有的第三紀(jì)珍稀孑遺植物[6]；同時(shí)也是良好的材用植物、油脂植物和荒山造林樹(shù)種[7],具有較大的研究?jī)r(jià)值和保護(hù)價(jià)值。目前,巴山榧樹(shù)分布區(qū)范圍日益縮小,零星分布于秦嶺南坡、大巴山、邛崍山、大婁山、巫山、武陵山、大別山等海拔800—2700m的亞熱帶山區(qū)常綠闊葉林、針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林或灌叢中[8-9],已處于易危狀態(tài)[10],被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[11]。因此,加強(qiáng)巴山榧樹(shù)的保護(hù)迫在眉睫。

到目前為止,對(duì)巴山榧樹(shù)的研究主要集中于資源與地理分布[8- 9]、遺傳多樣性[12- 14]和種子特性[15- 16]等方面,對(duì)巴山榧樹(shù)種群、群落生態(tài)特征亦有少量報(bào)道,但僅涉及個(gè)別分布區(qū)灌叢群落特征、物種多樣性和種群生態(tài)位等方面[17- 21]。長(zhǎng)期以來(lái),由于對(duì)巴山榧樹(shù)群落特征和種群現(xiàn)狀了解不夠深入,對(duì)巴山榧樹(shù)天然林的保護(hù)認(rèn)識(shí)不足,致使巴山榧樹(shù)分布區(qū)越來(lái)越狹窄,群落退化嚴(yán)重,種群數(shù)量急劇降低[8]。為了更全面地掌握巴山榧樹(shù)的種群現(xiàn)狀,本文在前期研究的基礎(chǔ)上,以分布于重慶、四川、陜西、湖北、安徽、河南和甘肅的15個(gè)地點(diǎn)的殘存巴山榧樹(shù)種群為對(duì)象,以胸徑級(jí)代表年齡級(jí)的方法分析巴山榧樹(shù)種群結(jié)構(gòu),編制巴山榧樹(shù)種群靜態(tài)生命表,繪制巴山榧樹(shù)種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線,應(yīng)用譜分析方法分析種群周期性波動(dòng)特征,預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì),旨在為巴山榧樹(shù)種群及天然林的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù),為闡明巴山榧樹(shù)物種瀕危機(jī)制奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究地概況

研究區(qū)選擇重慶市南川區(qū)金佛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、巫山縣五里坡國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、城口縣大巴山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),四川省萬(wàn)源市花萼山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、寶興縣,陜西省略陽(yáng)縣、鎮(zhèn)坪縣,湖北省神農(nóng)架國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、竹溪縣十八里長(zhǎng)峽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、英山縣桃花沖國(guó)家森林公園、長(zhǎng)陽(yáng)土家族自治縣、五峰土家族自治縣,安徽省霍山縣佛子嶺自然保護(hù)區(qū),河南省商城縣黃柏山國(guó)家森林公園,甘肅省武都區(qū)。這些研究區(qū)位于我國(guó)的亞熱帶地區(qū),氣候?yàn)閬啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候,其地理坐標(biāo)、海拔范圍、植物多樣性及巴山榧樹(shù)分布等見(jiàn)表1。

NC：南川種群；WS：巫山種群；CK：城口種群；WY：萬(wàn)源種群；BX：寶興種群；LY：略陽(yáng)種群；ZP：鎮(zhèn)坪種群；SN：神農(nóng)架種群；ZX：竹溪種群；YS：英山種群；CY：長(zhǎng)陽(yáng)種群；WF：五峰種群；HS：霍山種群；SC：商城種群；WD：武都種群

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在全面踏察的基礎(chǔ)上,選擇巴山榧樹(shù)分布較集中、群落保存較完整的地點(diǎn)設(shè)置樣地,每個(gè)研究地區(qū)各1塊,樣地面積依群落生境條件及巴山榧樹(shù)種群大小而異,在800—2400m2之間,樣地總面積共18000m2(表2)。于2015—2016年對(duì)巴山植物群落進(jìn)行了生態(tài)學(xué)調(diào)查。采用樣方調(diào)查法,將各樣地劃分為2—6個(gè)20m×20m的樣方,再將每塊樣方劃分為16個(gè)5m×5m的小樣方。對(duì)樣方內(nèi)的巴山榧樹(shù)植株進(jìn)行每木調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容包括個(gè)體數(shù)、高度、胸徑(或地徑)、冠幅等。

2.2 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)分析

采用徑級(jí)代替齡級(jí)的方法分析巴山榧樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)巴山榧樹(shù)的生長(zhǎng)規(guī)律和生活史特點(diǎn),參考珙桐(Davidiainvolucrata)[35]、大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)[36]等物種的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),將巴山榧樹(shù)胸徑(DBH)大小劃分為11個(gè)徑級(jí)(Ⅰ—Ⅺ),其中Ⅰ級(jí)幼苗,H<0.33m；Ⅱ級(jí)幼樹(shù),H≥0.33m,DBH<2.5cm；2.5cm以上每級(jí)間隔5cm,DBH≥42.5cm歸為Ⅺ級(jí)。齡級(jí)與胸徑大小級(jí)對(duì)應(yīng),即1齡級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅰ徑級(jí),2齡級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅱ徑級(jí),依此類推。高度結(jié)構(gòu)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí),H<0.33m；Ⅱ級(jí),0.33≤H<2m；2m以上每隔2m為一個(gè)高度級(jí),共劃分為8級(jí)。統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)和高度級(jí)個(gè)體數(shù),以個(gè)體所占百分比為橫坐標(biāo),以徑級(jí)和高度級(jí)為縱坐標(biāo),分別制作巴山榧樹(shù)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖和高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

表2 樣地基本情況

2.3 靜態(tài)生命表的編制

根據(jù)靜態(tài)生命表的編制原理和方法[37],利用立木徑級(jí)代表齡級(jí),制作巴山榧樹(shù)靜態(tài)生命表,具體參數(shù)及計(jì)算方法參考項(xiàng)小燕等[36]的方法,并采用勻滑技術(shù)對(duì)各齡級(jí)內(nèi)的實(shí)際個(gè)體數(shù)進(jìn)行勻滑修正,以避免生命表中死亡率可能出現(xiàn)負(fù)值的情況[38- 39]。

2.4 存活曲線、死亡率和消失率曲線的繪制

根據(jù)靜態(tài)生命表,以徑級(jí)對(duì)應(yīng)的齡級(jí)為橫坐標(biāo),以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)、死亡率和消失率為縱坐標(biāo),分別繪制巴山榧樹(shù)種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線。

2.5 譜分析

譜分析是傅里葉級(jí)數(shù)的展開(kāi),該方法被廣泛應(yīng)用于種群天然更新過(guò)程的研究,以揭示種群數(shù)量的周期性波動(dòng)[40- 43],巴山榧樹(shù)種群的天然更新過(guò)程可通過(guò)不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)的分布波動(dòng)而表現(xiàn)。傅里葉證明復(fù)雜的周期現(xiàn)象可由不同振幅和相應(yīng)的諧波組成,寫成正弦波形式：

式中,A0為周期變化的平均值；t為時(shí)間系列,即種群的各年齡分布；n為時(shí)間系列總長(zhǎng)度,即種群的齡級(jí)數(shù),為已知的；Ak(k=1,2,3,…,p)為各諧波的振幅,其值的大小反映了各周期所起的作用程度,p=n/2為諧波的總個(gè)數(shù)；ωk和θk分別為諧波頻率與相角；Nt為t時(shí)刻種群大小[40-43]。A0、Ak、ωk、θk等參數(shù)由下式估算,即：

式中,Xt為各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量,即表3中ax欄所對(duì)應(yīng)的數(shù)值。

3 結(jié)果與分析

3.1 巴山榧樹(shù)種群密度

在本次調(diào)查的18000m2代表性樣地中共統(tǒng)計(jì)到959株巴山榧樹(shù),巴山榧樹(shù)種群的平均密度為5.33株/100m2。各局域種群的密度差異明顯,神農(nóng)架種群(SN)密度最高,為9.58株/100m2；城口種群(CK)密度最低,為2.75株/100m2(圖1)。

圖1 巴山榧樹(shù)種群密度Fig.1 Density of T. fargesii populationsNC：南川種群；WS：巫山種群；CK：城口種群；WY：萬(wàn)源種群；BX：寶興種群；LY：略陽(yáng)種群；ZP：鎮(zhèn)坪種群；SN：神農(nóng)架種群；ZX：竹溪種群；YS：英山種群；CY：長(zhǎng)陽(yáng)種群；WF：五峰種群；HS：霍山種群；SC：商城種群；WD：武都種群

3.2 巴山榧樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

巴山榧樹(shù)各局域種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)差異明顯,除寶興種群(BX)外,其余種群的徑級(jí)分布不完整,均存在不同程度的“斷層”現(xiàn)象(圖2),這既反映了不同地區(qū)生境對(duì)巴山榧樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的影響不同,也體現(xiàn)出各局域種群動(dòng)態(tài)變化的差異。根據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)的完整程度,可將各局域種群劃分為基本正常型和異常型兩大類。寶興種群(BX)、略陽(yáng)種群(LY)、神農(nóng)架種群(SN)和竹溪種群(ZX)為基本正常型種群,具有全部或大多數(shù)徑級(jí),且徑級(jí)分布連續(xù),各種群中均分布有幼苗(Ⅰ)、幼樹(shù)(Ⅱ—Ⅳ)和中樹(shù)(Ⅴ—VIII),表明種群更新發(fā)育較好。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù),這4個(gè)局域種群的幼苗幼樹(shù)分別占本種群個(gè)體總數(shù)的68.00%、76.92%、86.00%和93.91%,均表現(xiàn)為增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu),但種群中Ⅰ級(jí)幼苗較少,隨著時(shí)間的推移,幼齡個(gè)體的比例將會(huì)逐漸下降,種群難以維持穩(wěn)定增長(zhǎng)。南川種群(NC)、巫山種群(WS)、五峰種群(WF)和商城種群(SC)等11個(gè)局域種群為異常型種群,它們的徑級(jí)缺失較嚴(yán)重,且以小徑級(jí)居多,其中Ⅱ、Ⅲ級(jí)幼樹(shù)占有較高的比例,而Ⅰ級(jí)幼苗和Ⅳ級(jí)幼樹(shù)較少或缺失,缺乏Ⅰ級(jí)幼苗的種群有城口種群(CK)、萬(wàn)源種群(WY)和商城種群(SC),缺乏Ⅳ級(jí)幼樹(shù)的種群有南川種群(NC)、鎮(zhèn)坪種群(ZP)、五峰種群(WF)和霍山種群(HS)。這些局域種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)基本上呈正態(tài)分布,種群中幼苗和中樹(shù)稀少或缺失,為衰退型種群。

從整個(gè)種群來(lái)看,巴山榧樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整,其中Ⅰ—Ⅳ級(jí)幼苗幼樹(shù)所占比例較高,分別占總數(shù)的6.78%、51.20%、25.44%和7.72%,因此巴山榧樹(shù)種群絕大多數(shù)個(gè)體處于幼齡期,種群年齡結(jié)構(gòu)大體呈金字塔型,但種群中Ⅰ級(jí)幼苗遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于Ⅱ級(jí)幼樹(shù),種群的潛在自然更新能力不足,在第Ⅱ級(jí)向第Ⅲ、Ⅳ級(jí)過(guò)渡過(guò)程中個(gè)體數(shù)量銳減,并且中齡個(gè)體所占比例極低,種群的穩(wěn)定性不高,如果這種狀況持續(xù)下去,有可能導(dǎo)致巴山榧樹(shù)種群最終走向衰退。

圖2 巴山榧樹(shù)種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The diameter class structure of T. fargesii populationsEntire：表示整個(gè)種群,represents the entire population

3.3 巴山榧樹(shù)種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)

如圖3所示,在整個(gè)巴山榧樹(shù)種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)中,Ⅰ—Ⅳ級(jí)個(gè)體所占比例較大,分別占總數(shù)的6.78%、45.78%、21.79%和14.39%,其余高度級(jí)的個(gè)體數(shù)較少,所占比例依次降低,表明絕大多數(shù)巴山榧樹(shù)個(gè)體處于所在群落的灌木層。從各局域種群來(lái)看,寶興種群(BX)、略陽(yáng)種群(LY)、鎮(zhèn)坪種群(ZP)、神農(nóng)架種群(SN)、竹溪種群(ZX)和萬(wàn)源種群(WY)的高度級(jí)結(jié)構(gòu)相對(duì)完整,具有6—8個(gè)高度級(jí),其余種群的高度級(jí)缺失較為嚴(yán)重,僅具3—5個(gè)高度級(jí)。從平均樹(shù)高來(lái)看,略陽(yáng)種群(LY)最高,為4.62m,個(gè)體主要分布在Ⅱ、Ⅳ級(jí)；其次為寶興種群(BX),平均樹(shù)高為4.40m,個(gè)體主要分布在Ⅱ—Ⅳ級(jí)；霍山種群(HS)平均樹(shù)高最低,僅1.31m,個(gè)體集中分布在Ⅱ級(jí)。由于林木高度與胸徑之間通常存在正相關(guān)關(guān)系,因此整個(gè)巴山榧樹(shù)種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)與徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似,也近似于金字塔型；各局域種群高度結(jié)構(gòu)差異與它們的徑級(jí)組成密切相關(guān)。

3.4 巴山榧樹(shù)種群靜態(tài)生命表

如前所述,除寶興種群外,其余種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)不完整,尤其是異常型種群的徑級(jí)分布較少,各局域種群的年齡結(jié)構(gòu)差異較大,故未分別編制生命表,而以所有種群為對(duì)象編制巴山榧樹(shù)靜態(tài)生命表。根據(jù)種群徑級(jí)分布,巴山榧樹(shù)種群大小在第1齡級(jí)和第9齡級(jí)時(shí)發(fā)生波動(dòng),分別小于第2、3、4齡級(jí)和第10齡級(jí)的存活數(shù)(ax),因此采用勻滑技術(shù)對(duì)1—4齡級(jí)和8—11齡級(jí)進(jìn)行分段勻滑處理[36],并根據(jù)修正后的存活數(shù)(ax*)編制生命表(表3)。由表3可知,巴山榧樹(shù)種群的生命期望(ex)在不同齡級(jí)間變化較大(變異系數(shù)為30.14%),其中第8齡級(jí)的生命期望最高；第3、7齡級(jí)由于死亡率高,種群的生命期望較低；最后3個(gè)齡級(jí)的巴山榧樹(shù)大樹(shù)處于生理衰亡期,種群生命期望越來(lái)越低。

表3 巴山榧樹(shù)種群靜態(tài)生命表

ax：存活數(shù),survival number ofxage class；ax*：ax修正值,the correction value ofax；lx：標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù),standardized survival number ofxage class；lnlx：lx的自然對(duì)數(shù),the natural logarithm oflx；dx：死亡數(shù),standardized number of mortality fromxtox+1 age class；qx：死亡率,mortality rate fromxtox+1 age class；Lx：x到x+1齡級(jí)的平均存活數(shù),average survival number fromxtox+1 age class；Tx：x齡級(jí)及以后各齡級(jí)的存活個(gè)體總數(shù),total number of survival individual ofxage class and surpassingxage class；ex：進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望,life expectancy of individual inxage class；kx：消失率,disappearance rate ofxage class；Sx：存活率,survival rate ofxage class

3.5 存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

由圖4可知,巴山榧樹(shù)種群存活曲線在第1—3齡級(jí)幾乎呈直線下降趨勢(shì),進(jìn)入第4齡級(jí)后,逐漸趨于平緩,與Deevey經(jīng)典存活曲線比較,巴山榧樹(shù)種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型(又稱C型或凹型),其幼年期死亡率較高,存活數(shù)量下降趨勢(shì)較明顯,此后的死亡率較低而穩(wěn)定。存活曲線是對(duì)生命表和年齡結(jié)構(gòu)的重要反映,凹型存活曲線反映的是增長(zhǎng)型種群的動(dòng)態(tài)特征[44]。巴山榧樹(shù)種群存活曲線的形狀表明其處于增長(zhǎng)狀態(tài),這與種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果相吻合。

從圖5可以看出,死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢(shì)一致,巴山榧樹(shù)種群存在2個(gè)消亡高峰,分別發(fā)生在第3齡級(jí)和第7齡級(jí),其中第3齡級(jí)的死亡率和消失率最高。這可能是由于巴山榧樹(shù)幼年期生存競(jìng)爭(zhēng)能力不強(qiáng),并且隨著巴山榧樹(shù)徑級(jí)的增加,對(duì)環(huán)境資源的需求增多,種群內(nèi)和種群間的資源競(jìng)爭(zhēng)加劇,致使大量個(gè)體死亡,尤其是在第3齡級(jí)和第7齡級(jí)遭受了環(huán)境篩的強(qiáng)烈篩選。

圖4 巴山榧樹(shù)種群存活曲線Fig.4 Survivorship curve of T. fargesii population

圖5 巴山榧樹(shù)種群死亡率和消失率曲線 Fig.5 Mortality rate (qx) and disappearance rate (kx) curves of T. fargesii population

3.6 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析

從諧波A1—A6振幅值的變化來(lái)看,各局域種群及整個(gè)種群的基波A1值最大,表明其在種群數(shù)量動(dòng)態(tài)中所起的作用最大。基波表現(xiàn)了基本周期的波動(dòng),其周期長(zhǎng)度為種群本身所固有,由種群波動(dòng)特性所決定[35,41]。因此,巴山榧樹(shù)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化主要受物種生物學(xué)特性的控制,具有明顯的大周期。由于巴山榧樹(shù)種群時(shí)間系列總長(zhǎng)度(n=11)較短,尚不能表現(xiàn)出明顯的固有波動(dòng)周期長(zhǎng)度。從整個(gè)種群來(lái)看,由于巴山榧樹(shù)種群存活數(shù)幾乎隨齡級(jí)的增長(zhǎng)而減少(表3),各諧波的振幅隨之也呈現(xiàn)出有規(guī)律地變化,因此種群數(shù)量的小周期性波動(dòng)不明顯。對(duì)于局域種群而言,許多種群不同齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量分布波動(dòng)明顯,種群天然更新動(dòng)態(tài)除受基波的影響外,往往還顯示出明顯的小周期波動(dòng)。鎮(zhèn)坪種群(ZP)波動(dòng)主要發(fā)生在A2和A3,武都種群(WD)波動(dòng)主要發(fā)生在A3,城口種群(CK)、萬(wàn)源種群(WY)、略陽(yáng)種群(LY)、竹溪種群(ZX)、英山種群(YS)、霍山種群(HS)和商城種群(SC)波動(dòng)主要發(fā)生在A4,寶興種群(BX)波動(dòng)主要發(fā)生在A3和A4。其中A2在空間序列DBH為5cm處,對(duì)應(yīng)3齡級(jí)；A3在空間序列DBH為15cm處,對(duì)應(yīng)5齡級(jí)；波動(dòng)發(fā)生在A4,在空間序列DBH為25cm處,對(duì)應(yīng)7齡級(jí)。這些小周期波動(dòng)與巴山榧樹(shù)幼齡和中齡階段的生長(zhǎng)有關(guān),進(jìn)入這些時(shí)期的幼樹(shù)和中樹(shù)由于對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)空間等需求的逐漸增大,發(fā)生了強(qiáng)烈的自疏和他疏作用,其中有相當(dāng)一部分植株因得不到足夠的環(huán)境資源而死亡,這些時(shí)期的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)反映在生命表中則是第3齡級(jí)和第7齡級(jí)存在較高的死亡率和較低的生命期望。從種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)特征可以看出,各局域種群的動(dòng)態(tài)并不是完全同步的。

表4 巴山榧樹(shù)種群的周期性波動(dòng)

A0—A6：表示各諧波的振幅,represents the amplitudes of every harmonic

4 討論

巴山榧樹(shù)零星分布于我國(guó)亞熱帶部分山地的局部區(qū)域,散生于常綠闊葉林、針闊葉混交林、常綠落葉闊葉混交林或灌叢中[8- 9]。調(diào)查顯示,巴山榧樹(shù)種群密度低,種群規(guī)模小,在15個(gè)分布地區(qū)共18000m2的代表性樣地中僅發(fā)現(xiàn)900余株,較低的種群密度及島狀間斷分布特征證實(shí)了該物種的殘遺性。

徑級(jí)和高度級(jí)常用于表示種群結(jié)構(gòu),可以反映個(gè)體在時(shí)間和空間上的配置差異[3,36]。從整體上看,巴山榧樹(shù)種群中幼苗極度匱乏,中齡個(gè)體偏少,種群的潛在更新能力很弱,難以保持長(zhǎng)期穩(wěn)定。我們前期研究發(fā)現(xiàn),巴山榧樹(shù)結(jié)實(shí)率低,種子早落,且易遭受松鼠尤其是飛鼠(鼯鼠)的取食,成熟種子產(chǎn)量極低；同時(shí),巴山榧樹(shù)種子還具有休眠特性,種子萌發(fā)率低[15]。這些可能是導(dǎo)致巴山榧樹(shù)天然種群中幼苗數(shù)量稀少,一些局域種群幼苗缺失的主要原因。種子和幼苗是植物生活史中十分關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[15],種子和幼苗嚴(yán)重不足已成為制約巴山榧樹(shù)種群天然更新發(fā)展的主要瓶頸。巴山榧樹(shù)幼苗階段喜陰,而幼樹(shù)和成年植株光照不足則可能引起生長(zhǎng)不良、花芽分化和種子發(fā)育受阻[8- 9,15]。在巴山榧樹(shù)種群中,幼樹(shù)占有絕大部分比例,處于群落灌木層,由于受到上層優(yōu)勢(shì)植物的遮蔽,缺乏對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)空間的有力競(jìng)爭(zhēng),幼樹(shù)或緩慢生長(zhǎng)或逐漸死亡,致使中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量稀少或斷層。從局部來(lái)看,寶興種群(BX)、略陽(yáng)種群(LY)、神農(nóng)架種群(SN)和竹溪種群(ZX)等基本正常型種群的徑級(jí)數(shù)量較多且分布連續(xù),幼齡個(gè)體資源相對(duì)充足,徑級(jí)結(jié)構(gòu)大體上均呈金字塔型；南川種群(NC)、巫山種群(WS)、五峰種群(WF)和商城種群(SC)等異常型種群的徑級(jí)缺失較嚴(yán)重,以小徑級(jí)居多,幼苗和中樹(shù)稀少或缺失,徑級(jí)結(jié)構(gòu)大體上呈正態(tài)分布。野外調(diào)查顯示,異常型種群大多分布在人類活動(dòng)頻繁區(qū)域,受農(nóng)墾、樵采和放牧等的影響較大,原生境及森林植被破壞是造成異常型種群徑級(jí)缺失的重要原因。例如,南川種群(NC)的原生境和天然植被破壞極為嚴(yán)重,常綠落葉闊葉混交林已退化為落葉次生灌叢群落,加之喀斯特地貌立地條件差,植物長(zhǎng)勢(shì)不好,導(dǎo)致巴山榧樹(shù)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)僅具Ⅰ—Ⅲ級(jí)。巫山種群(WS)、五峰種群(WF)、商城種群(SC)和萬(wàn)源種群(WY)等分布地區(qū)受人為干擾后的植被退化為斑塊狀次生林,水土流失引起林下土層變薄、肥力降低、含水量下降,嚴(yán)重影響到種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),致使種群密度低、幼苗稀少或缺失。此外,巴山榧樹(shù)的材質(zhì)優(yōu)良,極易成為采伐對(duì)象,亂砍濫伐是造成不少局域種群缺乏中樹(shù)和大樹(shù)的一個(gè)重要原因。可見(jiàn),人類對(duì)資源的過(guò)度開(kāi)發(fā)和不合理利用極大地影響了巴山榧樹(shù)種群的穩(wěn)定和發(fā)展,加快了巴山榧樹(shù)種群衰落和消亡的速度。

從生命表及相關(guān)的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線也可以看出巴山榧樹(shù)種群的衰退跡象,巴山榧樹(shù)種群幼齡階段死亡率和消失率高,在第3齡級(jí)出現(xiàn)第一個(gè)消亡高峰,而中齡階段的死亡率和消失率仍相當(dāng)高,在第7齡級(jí)出現(xiàn)第二個(gè)消亡高峰,消亡高峰期的出現(xiàn)可能是巴山榧樹(shù)種群瀕危的重要原因。巴山榧樹(shù)種群具有前期銳減和后期衰退的特征,種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型,這與云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)[38]、南方紅豆杉(T.chinensisvar.mairei)[42]和沉水樟(Cinnamomunmicranthum)[43]等珍稀植物的特點(diǎn)基本一致。譜分析結(jié)果顯示各局域種群的動(dòng)態(tài)不完全同步,種群動(dòng)態(tài)呈基本周期內(nèi)的小周期波動(dòng),發(fā)生在第3、7齡級(jí)的小周期波動(dòng)較為明顯,其波動(dòng)既與巴山榧樹(shù)生物學(xué)特性有關(guān),也與種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及人為干擾程度不同有關(guān),這反映了巴山榧樹(shù)種群天然更新過(guò)程的數(shù)量動(dòng)態(tài)特征。

異質(zhì)種群理論認(rèn)為,局域種群可能因破碎化生境的隨機(jī)變化而發(fā)生隨機(jī)滅絕,也可能因個(gè)體在生境斑塊間的遷移而建立新的局域種群[43,45]。受生境破碎化的影響,巴山榧樹(shù)各離散分布斑塊面積有限,所能維持的種群較小,小種群中極易發(fā)生遺傳漂變和近交衰退[46],最終可能導(dǎo)致部分局域種群的滅絕。周先容等[9]研究發(fā)現(xiàn)海拔可能是影響巴山榧樹(shù)分布的最主要生態(tài)因子,隨著全球氣候變暖,巴山榧樹(shù)的最適海拔將發(fā)生上移,其生境破碎化程度將會(huì)進(jìn)一步加劇,物種生存將面臨嚴(yán)重威脅。

針對(duì)巴山榧樹(shù)種群現(xiàn)狀及瀕危原因,一方面應(yīng)加強(qiáng)對(duì)巴山榧樹(shù)種群及棲息地的保護(hù),首先,應(yīng)加強(qiáng)對(duì)巴山榧樹(shù)各局域種群的就地保護(hù),防止棲息地及生態(tài)系統(tǒng)的破壞。對(duì)于分布在保護(hù)空白區(qū)域的局域種群,如寶興種群(BX)、略陽(yáng)種群(LY)、鎮(zhèn)坪種群(ZP)和五峰種群(WF)等應(yīng)建立自然保護(hù)小區(qū),加大就地保護(hù)力度。由于巴山榧樹(shù)局域種群較多,可以優(yōu)先保護(hù)那些種群結(jié)構(gòu)較完整的正常型種群。其次,對(duì)于個(gè)體數(shù)量稀少、徑級(jí)缺失較多和生境破壞嚴(yán)重的異常型種群可采取遷地保護(hù)措施,將其移栽至巴山榧樹(shù)適生區(qū)域。另一方面要深入開(kāi)展巴山榧樹(shù)生物生態(tài)學(xué)特征及繁育研究,探尋影響巴山榧樹(shù)種子產(chǎn)量和質(zhì)量的主要因素以及種子休眠的具體原因和解除方法,提高種子萌發(fā)率和成苗率,尤其應(yīng)加強(qiáng)扦插繁殖和組織培養(yǎng)等無(wú)性繁殖試驗(yàn)研究,為巴山榧樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)和種群恢復(fù)奠定基礎(chǔ)；針對(duì)巴山榧樹(shù)可能在郁閉度適宜的林中才能正常生長(zhǎng)發(fā)育這一現(xiàn)象,開(kāi)展巴山榧樹(shù)光合生理及林窗特征研究,并采取相應(yīng)措施調(diào)節(jié)群落郁閉度,增強(qiáng)巴山榧樹(shù)種群的天然更新能力。

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