張樹庭 Solomon P. Wasser
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蕈菌的栽培及其對環境的影響(三)
張樹庭1Solomon P. Wasser2
(1. 國際蕈菌生物技術服務中心 香港中文大學生物系,中國香港特別行政區;2. 海法大學進化研究所,迦密山 海法,31905,以色列)
人們已經注意到,營養均衡的食物和在友好環境下積極的生活態度可以幫助人們達到最佳的健康狀態。早在2 000年前,中國宮廷及普通百姓就有利用蕈菌作為飲食療法來維持、改善健康狀況或治療疾病[58]。蕈菌利用的金字塔形食物模型(圖14)完全符合中國的一句老話:“藥食同源”,食藥用蕈菌特別被認為具有營養、滋補和藥用價值,可作為營養品或膳食補充劑(DS)[59, 10]。

圖14 蕈菌利用的金字塔模型
二戰結束以后,食藥用菌生產在農業基礎產業中穩步增長,經過數年發展,其全球產量如表1所示。1981年產量為125.72萬噸,1986年達到218.2萬噸,增長73.6%。1990年總產量為376.3萬噸,1997年增加至615.84萬噸。總的來說,1981—1997年間,世界蕈菌產量年增長率在12%以上。然而,傘菌屬的產量在世界食藥用菌總產量中的占比卻有所下降,這主要是由于其他食用蕈菌的需求量越來越大,如香菇()在全球蕈菌消費量中所占的比例,從1981年的14.3%上升到1997年的25.2%,生產量從18萬噸增加到156.44萬噸;側耳屬從2.8%上升到14.2%,產量從3.5萬噸增加到87.56萬噸,增長25倍;木耳屬從1981年的0.8%上升到1997年的7.9%,產量從1萬噸增加到1997年的48.56萬噸,增長了48.5倍[9]。總體而言,世界蕈菌產量的增加應主要歸功于中國、印度、波蘭和匈牙利等發展中國家所作的貢獻,西歐國家、美國和日本的產量保持不變,甚至有所下降。中國食用蕈菌的栽培產量已占全球的85%以上(表2),且還栽培上市了幾種新的食用菌種類。印度每年的蕈菌產量翻一番,從2001年的5 000噸增加到2004年的1萬噸,預計這一產量還會繼續以每年25%左右的幅度上升。自1995年以來,拉丁美洲的蕈菌年產量也在穩步增長,1995—2001年期間,該地區的商業化蕈菌生產水平上升了32%(49 975噸至65 951噸),年均增長5%。由于蕈菌栽培可以是勞動密集型的農業生產活動,可以為婦女和年輕人創造收入和提供就業機會,特別是在發展中國家的農村地區,從而產生巨大的經濟和社會效益。以中國為例,1978年中國蕈菌總產量只有6萬噸,在世界總產量中的占比不到6%,而至2012年,中國的蕈菌產量已達到2 830萬噸,在世界占比上升到85%(表2)。2013年,世界人工栽培食用蕈菌的產量已經增加到3 400萬噸[65],中國是主要生產國,產量超過3 000萬噸,約占世界總產量的87%。亞洲其他地區產量約130萬噸,歐盟、美洲等國的產量約為310萬噸。其中,香菇是主要的栽培種類,約占世界栽培蕈菌的22%;側耳屬有5~6個栽培品種,約占19%;木耳屬有2~3個栽培品種,占17%;雙孢蘑菇占15%。此外,據Feeney等人[24]報道,2009年以來,食用菌包括塊菌產量中國占世界總產量的65%,歐盟占24%,美國占5%,日本、印度尼西亞、加拿大各占1%。世界蕈菌產量的確切數據實際上是很難獲得的,因為這些數據需涵蓋各種蕈菌產品的總重量,包括鮮品、干品和罐頭等加工品,因此不得不進行估算。從技術的角度來說,干燥、罐裝和腌制的產品應該先轉化為鮮品的重量,然后再相加在一起。
表1 1996—2009年世界人工栽培食用蕈菌產量(鮮品)[60~62]

年份產量/萬噸增幅/%年增長率/% 196017.00…… 196534.10100.620.1 197054.6060.012.0 197591.6067.813.6 1981125.7237.36.2 1986217.6073.114.6 1990379.4074.418.6 1991427.3012.612.6 1994490.9314.95.0 1997615.8425.48.5 20021 225.0098.919.8 20092 400.0095.913.7 2012 3 150.00*31.310.4
注:平均年增長率為12.9%。*估計2012年中國的蕈菌產量是2 828萬噸[8];剩余部分為其他國家產量之和。
表2 1978年以來中國蕈菌產量對世界總產量的貢獻[8, 63, 64]

年份全球產量/萬噸中國產量/萬噸占比/% 1978 106.00 6.00 5.7 1983 145.30 17.4512.0 1990 376.30 108.3028.8 1994 490.93 264.0053.8 1997 615.84 391.8063.6 20021 225.00 865.0070.6 2006未知1 400.00未知 20092 400.002 020.0080以上 20123 150.002 828.0085以上 2014未知3 270.00未知
2012年,中國從事食藥用蕈菌行業的總人數超過3 500萬,其中只有15%是真正的種植戶,其他職業包括了食品加工、飲料制造、貿易和管理、運輸、營銷、批發、零售、出口等。蕈菌產業還可以產生更廣泛的正向溢出效應,如在住宿、餐飲服務等領域形成互補性就業。有趣的是,在中國的一些縣,如浙江省慶元縣,其1997年的縣域人口只有20萬,卻有60%的人從事食藥用菌的生產和管理工作[66],食藥用菌產業也成為了當地財政的主要收入來源。中國的蕈菌產業發展之路,可以為其他欠發達國家提供參考。
21世紀初興起了“非綠色革命”或稱“白色農業革命”,人們堅信蕈菌會越來越成為一種寶貴的財富,將在人類福祉的諸多方面發揮至關重要的作用。蕈菌有很多的用途,如可作為食品、健康滋補品、藥品,飼料、肥料,以及用于環保領域。21世紀,食藥用菌在食品、環境、社會變革、經濟增長、健康質量等方面的全球影響將進一步擴大,平均超過70%的農業和森林資源是非生產性的[67],在處理過程中被視為木質纖維素廢物。因此,以蕈菌為基礎的生物技術產業的可持續研究和發展被稱為“非綠色革命”或“白色農業革命”。蕈菌及其產品不應該只是供某些人群消費的奢侈品,而應該被認為是一個國家、地區甚至全球所有人類的必需品。應該強調的是,生產高品質和可靠的蕈菌產品對于贏得持久的公眾信譽和保證未來的市場擴展是至關重要的[64]。
隨著人類發展,技術創新永不間斷。但是一些欠發達國家的居民,仍然將繼續面臨三個基本問題[9]:(1)食物供應不足;(2)健康質量下降;(3)環境惡化。這三個關鍵的根本問題將影響到人類的未來福祉。隨著世界人口繼續增長,這些問題的嚴重程度將會增加。20世紀初世界人口為16億,而到20世紀末已經達到60億。根據聯合國“世界人口展望報告”(2015年),截至2015年,世界人口達到73億。預計到2030年將達到85億,2050年達到97億,2100年達到112億,其中欠發達國家人口占大多數。按照每年增加8 000萬人的現狀,達到以上數字并非危言聳聽。不可避免地,每個人可獲得的食物量和醫療保健水平將會下降,全球生態系統也將遭受更嚴重的破壞。
經典的Ehrlich等式(IPAT等式),以人口(P)、富裕(A,人均消費或生產)、技術(T,單位生產或消費的環境影響)三個因素的乘積來研究人文因素對環境的影響,即:I=P×A×T。在本文中,為了促進蕈菌栽培,我們要強調生物轉化和生物修復技術(T)的重要性。
有機固體廢物是一種生物質,經每年的農業、林業和食品加工行業等的活動產生。其主要由三種物質組成:纖維素、半纖維素和木質素。這三種植物纖維的主要成分被稱為木質纖維素[68,69]。它們由長鏈的碳和氫組成,結構上與許多有機污染物相似。眾所周知,木質纖維素廢料在農村和城市地區都是可以獲得的。其原始形態的商業價值都很低,當然也沒有食用價值。若直接傾倒或焚燒,必然會對周圍環境造成污染,進而導致健康危害[17]。這些廢物可以通過妥善管理轉化為寶貴的可利用資源,從而減少環境污染,促進經濟的進一步發展。
木質纖維素化合物是復雜和不溶性的,可以采用各種化學方法對其進行處理,例如,經稀鹽酸和氯化鈣處理可以提高其消化率和營養品質,甚至可以形成糖來作為碳源。然而,這些化學方法耗時長而昂貴,且消除化學藥品的不良副作用也非常復雜。相反地,近年來,蘑菇栽培技術在改善營養品質和提高固體有機廢物的經濟價值方面的作用越來越凸顯。蕈菌及其他真菌,是目前唯一能合成和分泌相關水解酶和氧化酶的生物體,它們可以將復雜的有機基質降解為可溶性物質,以利于吸收利用[7]。不同種類的蕈菌有不同的利用基質的能力,這是由其分泌的酶所決定的。下面簡要描述三種重要的商業栽培蕈菌通過分泌不同的木質纖維素分解酶而表現出的對栽培基質的利用差異[70, 71]:(1)香菇,生長在高度木質化的基質(如木材或鋸木屑)上,能分泌兩種胞外酶——錳過氧化物酶和漆酶,這些酶與木質素解聚作用相關;(2)相反,草菇()則更喜歡高纖維素、低木質化的基質,如稻草和棉花廢物,其能產生一系列纖維素分解酶,包括至少5種內切葡聚糖酶,5種纖維二糖水解酶和2種β-葡萄糖苷酶,但沒有木質素降解酶;(3)鳳尾菇(var. stechangii)是三種蕈菌中適應性最強的,可以在各種不同比例的多糖/木質素農業廢料上生長,因為它能同時分泌纖維素降解酶和木質素降解酶兩種酶。
任何科學努力在應用方面的最終目標都是盡可能地將各個學科和技術流程結合起來,從而最大限度地發揮科技的作用。利用城鄉有機廢物生產蕈菌、沼氣和生物肥料,應是實現這一終極目標的方案之一,并將獲得盈利。在常規的食物生產方式下,爆炸式的人口增長使得傳統燃料資源迅速消耗,人們開始尋找食物、肥料和燃料的替代來源。
盡管人們從遠古時代就開始從野外采摘菌類作為食物,但是它們的營養價值沒有得到評估,而且在控制條件下生產蕈菌,基本上都是最近幾十年才進行的。收獲蕈菌后的木質纖維素基質可以用作調節土壤或有機肥的堆肥。值得注意的是,這些堆肥除富含氮外,還含有部分經過降解的木質纖維素,將其與純動物糞便或人類排泄物一起投入沼氣池,不僅產生沼氣,而且能獲得淤泥狀的優質有機氮肥。沼氣廠產生的淤泥是一種含氮的肥料,它比堆肥更有益處。菇房附近的沼氣池產生的沼氣一部分可以方便地用于菌床的消毒和維持室內的最佳溫度。因此,建議將蕈菌、沼氣和生物燃料綜合生產方法作為農村和城市木質纖維素廢料處理和回收利用的可行途徑。此法與Hablutzel提出的“零排放或總生產力”的概念是一致的[72]。這一日益流行的觀點的哲學概括是:不要期望地球生產更多東西,而要更善用地球已經生產的東西。
蕈菌在生態系統中扮演的重要角色是分解者,其功能主要由菌絲體完成。蕈菌菌絲體能產生一系列復雜的胞外酶以分解木質纖維素廢料,從而減少環境污染。Stamets曾創造一個術語[17]:真菌修復(mycorestoration),涵蓋以下4個方面內容:(1)真菌過濾(mycoforestry),利用菌絲過濾土壤和空氣的水分中的有毒廢物和微生物;(2)真菌森林(mycoforestry),利用菌絲修復森林;(3)真菌修復(mycoremediation),利用菌絲凈化某一區域的一種生物修復方式;(4)真菌防治(mycopesticides),利用菌絲防治病蟲害。以上內容代表了創造一個清潔的生態系統的潛在可能,通過真菌的作用,即使存在一些有毒廢物,也不會留下任何損害。生物修復是一種非常重要的技術,它涉及使用蕈菌菌絲來去除或中和各種各樣的污染物[73, 74]。關于清理受污染的土地,已經有過許多研究:Chiu等研究表明,平菇基質比許多菌類具有更好的對殺蟲劑五氯苯酚的變性作用[75];Law等利用肺形側耳(s)菌渣堆肥去除水系統中的殺蟲劑五氯苯酚[76];Lau等利用蕈菌菌渣堆肥對PAH污染的樣品進行生物修復研究[77];Rhodes等提出通過種植蕈菌來清潔地球,即真菌修復技術(利用真菌進行生物修復)[78];Taylor等提出利用真菌過濾技術去除人工降水中的大腸桿菌[79]。此外,Stamets的研究也提供了許多很好的例證[17]。