霧培馬鈴薯原原種營養方式及管理方式研究進展

包 蕾 何文壽

（寧夏大學農學院，寧夏銀川 750001）

馬鈴薯是我國第四大糧食作物，糧菜飼兼用，加工用途廣，產業鏈條長，有“地下蘋果”的美譽和“第二面包”之稱（陳華寧，2008）。自2015年提出馬鈴薯主糧化戰略以來，我國馬鈴薯產業迎來了一個新的發展階段（楊雅倫 等，2017）。但由于馬鈴薯是一種無性繁殖作物，生產中容易被病毒侵染而出現退化現象，進而產量與品質大幅度下降。培育抗病毒品種和應用脫毒技術生產健康種薯是目前防止馬鈴薯退化的有效途徑（李標，2008）。霧培法作為馬鈴薯原原種主要生產方式之一，成本低，產量高，應用范圍廣闊。此外，霧培法生產原原種不受氣候條件與資源條件的限制，可以人為調控馬鈴薯生長發育過程中所需的條件，有效縮短了生長周期，大大提高了生產效益（郝智勇，2017）。

1 馬鈴薯霧培現狀

馬鈴薯原原種的生產方式目前主要有3種：①無土基質栽培。主要是以草炭、蛭石、珍珠巖、沙子作為基質快速生產馬鈴薯原原種的一種方式。但往往成活率較低，而且難以防止病毒的再次侵染，因此受到了一些限制（白金達，2010）。② 試管薯誘導生產。通過改變培養基的配方，誘導試管苗結出許多小氣生塊莖。此方法有效避免了繁殖期間外來病菌的再次侵染，但因培養基成本較高，且操作方法過于復雜，不適宜大量生產（肖英奎 等，2011）。③ 氣霧栽培生產。氣霧栽培簡稱霧培，霧培這個詞來源于拉丁詞aero（空氣）和ponic（工作），是指在不使用土壤或基質的情況下，在空氣或薄霧環境中種植植物的一種方法。

20世紀20年代，霧培技術最初被植物學家用來研究植物根系結構，后來長期被用作根系生理學的研究（Buckseth et al.，2016）。Carter（1942）作為第1位研究霧培營養的研究員，探討了植物生長所需的營養并提出了促進植物根系生長的方法，他在連續15 a的研究之后，將這種技術命名為“氣霧栽培法”。該技術是指將植株的根系懸掛在不透光的容器培養箱內，然后將栽培營養液以霧狀形式間歇性噴施于根系表面，以提供作物生長所需的養分和水分。氣霧栽培可以有效解決根系的水氣矛盾，同時還有助于實現自動化控制和周年生產，提高了溫室空間的利用率；氣霧栽培還在一定程度上避免了土壤傳播的病蟲害及連作障礙，受自然災害影響較小，作物生長快、產量高且不受生產地點和自然氣候的限制，非常適合現代農業生產（白金達，2010）。

霧培技術起初大量用于番茄（Biddinger et al.，1998）、黃瓜（Park，1997），以及觀賞植物菊花（Molitor et al.，1999）、一品紅（Scoggins & Mills，1998）等的生產。1996年韓國首次將霧培法成功應用于馬鈴薯塊莖生產，馬鈴薯單株結薯數可達80～100粒（Kang et al.，1996；Kim et al.，1999）。隨后以色列等國家也將其用于馬鈴薯優質種子的商業化生產。在歐洲，也是近些年才將霧培法應用于馬鈴薯原原種生產。目前，南美已成功引進霧培法，一些非洲國家也試圖應用這項技術（Otazu，2008）。

1997年，我國首次將馬鈴薯原原種氣霧法生產技術從韓國引入，并在黑龍江省農業科學院馬鈴薯研究所試驗成功。1998年在吉林省花卉研究所進行深層次研究。2006年在吉林省建立了溫室工廠化生產馬鈴薯原原種。2008年又在西藏日喀則地區農牧科學研究所建立了一座氣霧溫室，研究霧培法培育馬鈴薯原原種技術并使其達到規范化生產模式（李繼嫚，2013）。2014年云南省宣威市建立了西南最大的霧培馬鈴薯原原種生產基地，開始將原原種生產面向市場（云南省宣威市農業局，2014）。據云南日報報道，2016年云南省迪慶藏族自治州農業科學研究所建立了 1 000 m2塑料大棚溫室，共栽培組培苗7 600株，馬鈴薯原原種產量高達15.2萬粒。2017年甘肅省莊浪縣也開展了霧培脫毒馬鈴薯原原種的多項研究（賀曉霞和吳永斌，2017）。由此看出，近年來應用霧培法生產馬鈴薯原原種在全國范圍內逐漸得到認可，當前更多的是處于一個深入探索與廣泛普及的階段。

2 馬鈴薯霧培營養方式研究進展

2.1 最佳營養液配方及濃度的研究

營養液是整個霧培系統中保證馬鈴薯正常生長和發育的關鍵，吉林大學的李繼嫚（2013）將馬鈴薯結薯分為初期與后期，設置5種營養液配方，初期在原配方的基礎上調整了氮、鉀含量，后期在原配方的基礎上適當提高氮、磷、鉀的施加量，研究不同營養液配方對霧培馬鈴薯生長發育及產量的影響。結果表明：生長初期，在馬鈴薯生理指標方面氮、磷、鉀比值為1∶0.26∶0.49的配方優于其他配方；生長后期從生長狀況與結薯能力整體來看，氮、磷、鉀比值為1∶0.32∶1.29的配方較好。韓忠才等（2014）比較了5種不同營養液配方下馬鈴薯原原種產量、生長性狀及采收后損失率，得出配 方 Ca（NO3）2·4H2O 718 mg·L-1、NH4NO3296 mg·L-1、KNO3455 mg·L-1、KH2PO4254 mg·L-1、KSO 257 mg·L-1、MgSO·7HO 554 mg·L-1在莖粗、匍匐莖數量與長度、單株結薯數及＞6 g微型薯所占比例方面表現最優。丁凡等（2008）主要對營養液濃度梯度的機理進行了研究，結果表明MX、0.6 MX 、0.8 MX 3種營養液濃度梯度中，MX和0.8 MX對馬鈴薯結薯性能和生長勢均有較好的效果，都顯著好于0.6 MX。此外，山東農業大學王素梅（2004）的研究也認為過高與過低的營養液濃度都會對馬鈴薯植株的生長發育造成影響，當EC值為1 500 μS·cm-1或3 000 μS·cm-1時，植株光合色素含量降低，匍匐莖形成數量減少；而EC值在2 000～2 500 μS·cm-1時植株生長良好，產量較高，同時，營養液濃度也會影響馬鈴薯植株對礦質養分的吸收，隨營養液濃度的升高，植株中的氮磷鉀含量增加；但當EC值升高至3 000 μS·cm-1時，除磷含量和莖中氮含量仍增加外，鉀含量和根、葉中氮含量則呈現下降的趨勢。

由此看來，不同營養液配方以及營養液濃度對霧培馬鈴薯原原種的生長發育、生理特性及產量都有影響，尤其在馬鈴薯的不同生育期，所需的營養成分也有差異。但目前大多數研究僅簡單地將馬鈴薯生育期分為2～3個時期，不夠準確。馬鈴薯的生育期主要分為5部分，即幼苗期、塊莖形成期、塊莖增長期、淀粉積累期與成熟期。每個時期所需的營養成分都可能存在差異，因此在今后的工作中可以側重于對霧培系統中馬鈴薯各個生長期進行細化研究。

2.2 營養液中不同元素的研究

目前研究認為植物生長過程中共需17種元素（陸景陵，2003），而每種元素的作用機理有所不同。如低溫脅迫條件下增施適宜濃度鈣素可增強馬鈴薯幼苗葉片中抗氧化酶活性，并且在低溫逆境中幼苗的生理調節反應也相對提前，在一定程度上改善了霧培馬鈴薯幼苗的抗冷性（喬建磊，2011）。馬鈴薯是典型的喜鉀作物，喬建磊（2011）研究了鉀素營養虧缺下馬鈴薯的光合生理響應特性，得出結論：在低鉀脅迫條件下，馬鈴薯植株葉片中葉綠素含量有所降低，且葉片的表觀量子效率及表觀最大光合速率均明顯下降，但鉀素水平變化對光補償點和暗呼吸速率的影響并不顯著，這些現象都可為馬鈴薯作物鉀素營養的虧缺診斷提供有利信息。同時，鐵素的缺乏與過量都會抑制葉綠素a和葉綠素b的合成，并且降低蛋白質的含量、抑制光合作用及減少光合產物的累積。供鐵不當也會降低馬鈴薯的品質與質量，肖英奎等（2012）認為適宜的Fe2+濃度為2.8 mg·L-1。在霧培馬鈴薯原原種的薯塊膨大期噴施5種不同濃度梯度的磷酸二氫鉀，結果表明：葉面噴施1～5 g·L-1的磷酸二氫鉀可以極顯著增加匍匐莖和1 g以上種薯數量，提高大薯率和單株產量，其中噴施4 g·L-1效果最佳（鄒曾碩 等，2010）。

3 馬鈴薯霧培管理方式研究進展

3.1 栽培管理研究

汪翠存（2017）研究了帶根苗與頂端扦插對費烏瑞它、川芋117、米拉、川芋802等4個馬鈴薯品種農藝性狀與產量的影響，結果表明，前2個品種帶根苗較頂端扦插苗增產明顯，而后2個品種頂端扦插苗較帶根苗增產明顯。總體來講，帶根苗較頂端扦插苗具有更強的匍匐莖形成能力，可更早完成各形態器官的建設，提前5～8 d進入塊莖膨大期。徐華超等（2012）研究認為，試管苗在基質中假植8周后直接霧培和剪尖苗直接上霧培在生長勢方面并無明顯差異，但前者較后者可提前生根4～5 d，提前產生匍匐莖7～8 d，結薯數量也高出27.17%。Farran和Mingocastel（2006）將種植密度設為60株·m-2與100株·m-2，收獲間隔設置為7、10、14 d，結果表明，當密度為60株·m-2時，匍匐莖的數量更多且產量隨著收獲間隔減小而增加，收獲間隔為7 d時，單株總產量可達118.6 g，是密度為100株·m-2的4倍。

3.2 植株管理研究

大量研究證明，除了化學調控與營養調控，植株的管理調控也可以在一定程度上對馬鈴薯植株生長及產量造成影響。如定植3節與摘心2次處理均能促進脂氧合酶（LOX）活性，加快匍匐莖發生，增加塊莖的數量并提高其質量（高旭 等，2013）。剪匍匐莖尖端和去除1次匍匐莖2種調控方式，對植株根莖葉生長的影響極顯著，均能有效抑制植株株高，增大葉面積系數，增加葉綠素含量，延緩根系衰老并促進匍匐莖生成（劉偉，2011）。去葉與植株下放也能顯著增加霧培馬鈴薯植株的高度，但會顯著降低植株的莖粗、分枝數、根系體積、單株匍匐莖數和單株合格薯塊數（李標，2008）。方貫娜等（2009）研究表明，通過槽內摘心整根，馬鈴薯單株結薯數可達34.1個，比對照提高20.1%；平均單粒質量達到4.56 g，比對照提高91.6%；8 g以上大薯率達到43.9%，比對照提高33.2個百分點。

3.3 環境管理研究

良好的生長環境是培育高產優質馬鈴薯的必要條件，馬鈴薯作為長日照、喜涼作物，對環境中溫度、光照和氣體成分等的要求也很高。高龍梅等（2015）研究表明，與白色薄膜相比，鋪黑色薄膜的馬鈴薯株高、葉片數、莖粗、根數和根長較低，但產量反而高。筆者認為這是由于黑色薄膜透光性較弱，有利于馬鈴薯結薯，而白色薄膜保溫效果明顯，促進了馬鈴薯的生長。桑有順等（2014）研究認為：在氣溫較低的冬季，在傳統水培設施基礎上安裝加熱棒和增設保溫棚的加溫措施，可使馬鈴薯幼苗提早生根6.4 d，提早出苗13 d，同時有利于形成壯苗，其根長、莖粗和株高等生長指標均優于傳統水培方法。可見，加溫處理更有利于幼苗生長，培養健壯水培苗，并提早霧培苗的結薯。霧培方式以高產量及易于控制等優點得到了許多研究者的肯定之后，有人推測這可能與根際環境因子有關。孫周平等（2004）在氣霧栽培馬鈴薯原原種過程中，對馬鈴薯根際進行了連續35 d的CO2處理，結果表明：在溫室大氣處理（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）和室外大氣處理（CO2380 μL·L-1+ O221%）下，馬鈴薯植株的株高、葉面積、根系質量、匍匐莖數量、塊莖產量以及生物量均明顯高于根際高CO2處理（CO23 600 μL·L-1+O221%），同時也增加了葉片的氣孔導度和胞間CO2濃度，改善了葉片光系統Ⅱ功能，提高了光合速率。筆者認為合適的根際CO2濃度（CO2380～920 μL·L-1+ O221%）可能是霧培馬鈴薯植株生長旺盛的重要原因。

3.4 光合影響研究

光合作用是葉片利用CO2和H2O合成有機物的過程，在馬鈴薯的生長發育過程中起到重要作用。葉片的光合特性反映了光合能力的強弱，而光合能力的強弱又決定了馬鈴薯產量的高低。周全盧等（2011）以川芋56脫毒苗為試驗材料，分別研究了霧化栽培與基質栽培條件下馬鈴薯結薯盛期的光合特性，得出結論：霧培條件下馬鈴薯對于光的適應性更強，凈光合速率與表觀量子效率均大于基質栽培。霧化栽培下植株能更快將氣孔打開，蒸騰速率迅速提升，加快了水分運輸，拉動了光合產物合成，使光合速率迅速提高。因此霧培法更有利于將光能轉化成生物質能。韓忠才（2017）對霧培條件下5種不同馬鈴薯品種的光合參數變化情況進行了研究，結果表明：東農310、 延薯4號、布爾班克及藏薯1號在凈光合速率和氣孔導度方面差異達到顯著水平，而延薯4號與藏薯1號在胞間CO2濃度方面差異達到顯著水平。這些結論都更有利于明確馬鈴薯在氣霧栽培條件下的適應性。

4 存在的問題與展望

霧培法作為培育馬鈴薯原原種的前沿方法，近年來大多數研究者致力于營養方式與管理方式方面的試驗，得出了許多相關結論，同時也存在較多的問題尚待解決。主要從以下幾個方面進行討論。

① 原原種的貯存。霧培法生產的馬鈴薯原原種由于塊莖長期處于濕度較高的環境，導致塊莖皮孔增大，容易感染病害及蟲害。萬婷麗和賀曉霞（2017）、楊芳等（2015）和孫海宏（2008）等對其貯藏期間的生理特性進行了研究，但不同品種馬鈴薯的適宜貯存條件也有差異，應針對品種間貯藏條件的差異進行細化研究，選擇適宜的貯存條件。

② 營養液液溫。霧培系統中馬鈴薯根系完全暴露在空氣中，由霧狀的營養液供給營養，營養液液溫的高低或液溫溫差的大小，都會影響根系乃至整個植株的正常生長。目前對于這方面的研究較少，但液溫研究對于馬鈴薯原原種具有重要的指導意義，應進行深入探討。

③ 霧培系統中馬鈴薯根際性狀。根際是根系表面十分微小的一部分區域，它的界限并不是十分明顯，但其在物理、化學和生物學上的性狀又不同于其他區域。因此，霧培條件下馬鈴薯根際范圍內的養分吸收、呼吸作用及微生物活動等機理還有待探索。

④ 營養元素的生理效應。在植株所需的17種營養元素中，每一種元素的作用機理均存在差異，除了現階段的一些研究，營養元素特別是中微量元素的作用機理，更有利于研究者明確馬鈴薯的營養條件與生理效應，以科學指導營養調控管理。