小五臺山自然保護區珍禽褐馬雞行為學研究

王美平 白錦榮 張愛軍 劉建萍 劉潤萍 湯美霞

摘要：指出了小五臺山自然保護區于2015年3月至2017年8月對保護區內的褐馬雞行為學進行了較為系統的調查研究。從褐馬雞的晨昏活動、飲水、覓食排泄、沙浴、嗚叫、種內社群行為、避敵行為7個方面對它的行為學進行了論述。

關鍵詞：小五臺山;褐馬雞;行為學研究

中圖分類號：Q959.7

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）2-0011-02

1 引言

褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）屬鳥綱雞形目雉科馬雞屬，是典型的森林鳥類，國家一級保護動物。2015年3月至2017年8月對小五臺山自然保護區褐馬雞的行為學進行了詳細的研究。

褐馬雞通體黑褐色，具藍褐色金屬光澤;僅腰及尾基部白色，尾羽上翹、側扁、白色，有黑色端斑，羽支披散下垂，整體似馬尾;頭部具紅色裸露的面盤，并有白色角狀的耳羽簇;跗蹠和趾紅色，雌雄雞同色，雄雞的跗蹠上有距（1～2 cm）。

2 研究地點、野外觀察的依據及方法

通過前期的訪問及踏查，選擇了小五臺山輝川林區、金河口林區、楊家坪林區和山澗口林區，以輝川林區和山澗口林區為重點調查林區。

褐馬雞棲息環境為隱蔽性良好的山地森林，根據它對生境的選擇，通過實際踏查和訪問，在其適棲區中選擇了輝川林區和山澗口林區做為基本觀察區。于2015年3月至2017年8月，采用安置紅外觸發數碼相機、野外跟蹤、定位觀察的方法對其進行了較為系統的觀察研究。

3 監測器材

尼康D7000數碼照相機、尼康10×42望遠鏡、夜鷹SG- 880MK紅外觸發數碼相機、海拔儀一個、盒尺3個。

4 監測結果：行為學研究

4.1 晨昏活動

清晨，褐馬雞初醒，抬起頭，抖動幾下身體，用喙梳理羽毛。大約20 min左右，開始在樹枝上緩緩挪動，并發出“gu- gugu”的輕鳴;然后振翅飛到地上，進行取食等一系列活動。

黃昏時，褐馬雞進入棲宿活動。不同的時期，棲宿的形式不同。

在分群期、集群期以及越冬期，由頭雞率領群雞于日落前30 min左右進入棲宿區，稍作停歇，悠閑的活動，并發出“gu-gu gu”的鳴聲。隨后，褐馬雞陸續由地面飛躍到選定的棲宿樹低層，然后逐級盤旋跳躍到樹冠的中層，開始棲息。棲息時，分布于幾棵相鄰的樹上，棲息樹較為固定。一般，一棵棲息樹可棲宿1～9只，側枝多的樹要較側枝少的棲宿的褐馬雞多一些。

配對期，褐馬雞多為成對活動。一般在日落前30min左右進入棲宿活動。進入棲宿區時，雄雞警惕性很高，不時停下觀察周圍情況，遇到異常情況時迅速逃竄躲避并嗚叫報警，雌雞亦逃走，過后再出現在棲息區中。在棲宿樹下，雄雞仍很警覺，先飛到樹上并逐級上盤到樹冠中層，選好臥宿的枝干后，發出“gd - gugu”的召喚鳴聲呼喚雌雞上樹，隨后，雌雞依樣上樹，并與其并攏于枝干中段進行棲息。

孵化期，雌雞單獨孵卵并夜宿于巢中，而雄雞在夜間于巢附近50m左右的樹上獨自棲宿。

在育雛期，雛雞不具飛翔能力時，雌雞一般臥地夜宿，而雛雞鉆入其翼下腹前夜宿，雄雞則在雌雞附近的樹上夜宿。隨著雛雞的生長發育，大約在25日齡左右具有了飛翔能力，開始由雌雞帶領雛雞上樹棲宿。

褐馬雞在樹上棲宿的姿勢是前胸高，尾下垂，頭縮在翅膀下，整個身體略向后傾，并用爪抓緊樹枝。棲宿樹多為樺、遼東櫟、油松、云杉、冷杉等。通過觀察發現，褐馬雞一定時期內棲息樹較為固定。

4.2 飲水

褐馬雞飲水與家雞相似。在不同的季節，飲水次數與時間略有差異。在春季和冬季，由于食物中水分較少，飲水較頻繁（冬季多啄食雪粒）;而夏季食物中水分較多，飲水次數少;秋季由于常吃堅果和種子，水分含量低，也常飲水（盧汰春1983）。

4.3 覓食與排泄

褐馬雞在一天的活動中大部分時間都在取食。取食時僅通過喙進行啄食，從不用爪去刨。褐馬雞的食物隨著季節的不同而有所不同。

春夏季節，食物主要為植物的嫩根、莖、葉及一些昆蟲，如升麻、黃芪、柴胡、蒲公英、深山柳、錦雞、蠅類和蚊類。另外，幼雛還常食螞蟻卵。秋天，多以植物的果實為食（如沙棘果、橡子等），也采食一些植物的葉子。冬季，褐馬雞多以陽坡的落葉、松針及一些植物的果實和根為食，如：橡子、黃芪的根等。

褐馬雞排泄方法有：地面排泄、樹上排泄和滑翔排泄。地面排泄和樹上排泄動作基本相同，排泄時體羽蓬起，頭頸略前伸，兩翅收緊，軀體后移，然后胸腹縮小，體略前移，排泄完畢，體羽隨之恢復常態。

糞便顏色與所食食物有關，多為灰褐色、灰白色、暗綠色及灰色;形狀多為長螺旋狀、長棒狀或頓號狀，直徑1 cm左右。糞便的鈍端具有白色的尿斑。

4.4 沙浴

沙浴是褐馬雞進化中逐漸形成的一種生態適應性行為習性，在日?；顒又校洺３霈F。沙浴時期伏臥地面，用趾和翅將沙土刨在體羽上，并抖動身體，使土粒進人體羽，片刻再將土抖掉;再翻轉身體進行。如此反復，最終達到休息和清潔體羽的目的。沙浴坑一般位于其活動區內大樹下或林緣處，距取食地很近（大約為20～100 m），大小由褐馬雞的體形決定，根據100個沙浴坑測得其大小多為38.6（27.0～60.0）cm×34.8（25～40） cm×4.0（1～7） cm，形狀一般為橢圓形。

它存在于褐馬雞活動的各個時期，不同的時期，沙浴坑的整體分布不同。在越冬期、集群期沙浴坑多集中在一起近似三角形或方形分布于活動區，相鄰坑間距離在10～50 cm之間;分群期沙浴坑分布較集中，但數量較前者少，多為幾個在一起，最多為十幾個;在配對產卵階段，多為并排成對出現，兩坑距離大約在20 cm左右;在孵化期，沙浴坑多為單一分布于巢區內樹下;在育雛階段，隨著雛雞的生長發育，雛雞亦進行沙浴，沙浴坑分布在一起，但大小不同。無論何時進行沙浴，都起到了休息和清潔體羽的作用。

沙浴后，褐馬雞通過喙的鉤動來梳理羽毛，梳理部位主要是胸、腹、背、脅、肩部，以達到清潔體羽的目的。

4.5 鳴叫

嗚叫是褐馬雞個體之間信息聯系的橋梁。褐馬雞屬非鳴禽類，鳴管不發達，只能發出簡單的單音節叫聲。在不同時期，不同情況下，其嗚叫聲各不相同。大致可分為以下幾類。

（1）召喚鳴聲（comtact call）。其聲音為“gugu -guguga”存在于褐馬雞的各活動期中，特別是受到干擾的褐馬雞群體再次聚集時會長鳴不息。

（2）報警鳴聲（alarm call）。褐馬雞發現危險情況后發出的一種類似自然界噪音的尖銳嗚叫，鳴聲為“gaga- jijiji”。

（3）占區鳴聲（territorial call）。是雄雞占區防止其它雄性個體進入其領域的警告鳴聲，并向雌性炫耀自己。多于上午發出“ga- ga ga- gua”的鳴聲，下午很少嗚叫。

（4）求偶鳴聲（mating call）。進入繁殖期后，在配對時，雄雞發出一種特有的急促高亢而最后一聲近似沙啞的“gua- gua gua - ga”鳴聲，向雌雞求配;而雌雞在求配時會發出“jiji”的輕鳴，此鳴聲多出現在清晨的6：00～7：00和上午的9：00～11：00。

（5）育雛鳴聲（feel call）。是親雞向雛雞發出的一種特有的“gaga- gagaga- ga”鳴聲，多為雌雞嗚叫。

（6）雛雞鳴聲（young call）。出殼后的雛雞發出的“jiajiajia-jia”的鳴聲。

4.6 種內社群行為

主要表現為種內競爭和種內互助。

種內競爭主要表現為對配偶的爭奪。雄雞通過格斗來獲得配偶。格斗時，兩雄雞體羽豎起，引頸伸頭互相盯視，不時跳躍，以喙啄擊對方，并以有距的跗撲打對方，直至一只斗敗逃走，勝者與雌雞配對。通過種內競爭，增強了個體的生存能力，有利于種群的發展和延續。

種內互助多表現為遭遇敵害時的共同御敵、避敵;育雛期的代育現象以及群體內的社群等級關系等方面。

褐馬雞的種內競爭和種內互助增強了褐馬雞種群適應外界環境變化的能力，有利于種群的生存與發展，只不過具體表現形式不同。

4.7 避敵行為

避敵是動物逃避敵害的一種基本生理反應。褐馬雞避敵行為有4種類型。

（1）群體避敵。在越冬期、集群期及分群期，當擔任群體警戒任務的褐馬雞發現敵情后，首先發出尖銳的報警鳴聲，其它個體停止活動、觀察情況，確認危險存在后，由頭雞率領迅速上竄，并嗚叫;而擔任警戒任務的雞最后上竄，一般與群體距5 -lOm。危險來自上部時，則會由頭雞率領紛紛向坡下方滑翔，避敵。

（2）配對期的避敵。雄雞擔任警戒任務，警惕性很高。當危險因素在周圍出現后，雄雞先驚鳴逃走，雌雞隨后逃走。

（3）孵化期的避敵。雄雞單獨活動，并擔任巢中雌雞的警戒任務，遇到危險后，發出報警鳴聲，并逃走;而雌雞由于戀巢性極強，僅在危險很近時（最近為3m）才會突然驚鳴滑翔而去。

（4）育雛期的避敵。在雛雞不具飛翔能力時，遇到危險后親雞驚鳴先后逃走，而雛雞迅速躲藏于林間灌木下;具有飛翔能力后，雛雞隨親雞一起逃竄避敵。

避敵后的褐馬雞，會通過嗚叫再次聚在一起活動，孵化期雌雞仍會回巢進行抱窩孵化，

5 建議

（1）加大對褐馬雞保護的宣傳力度，增強人們的保護意識以最大限度地減小人為干擾因素的影響，更好地保護這種瀕危珍禽。

（2）建議國家對保護區加大投資力度，進一步加強保護區森林生態系統的保護，為褐馬雞的生存提供良好的生境。

（3）發揮其邊緣效應，積極引種優化種群，防止種群島嶼化。

參考文獻：

[1]鄭建旭，安春林，郭書彬.小五臺山自然保護區珍禽褐馬雞繁殖生物學習性研究[J].河北林業科技，200（4）：5～7.