杜鵑花分類學研究進展

徐朕 韓彩霞 齊曉洋 鄧光華

摘要：指出了杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，也是中國傳統十大名花，因其觀賞價值極高而備受園藝界青睞，同時還兼具藥用價值。從形態學分類和分子標記分類兩個方面對杜鵑花近幾年來的分類學研究進行了簡要綜述，并探討了杜鵑花在分類學上的研究發展，以期提高對這一優良花卉品種的認識。

關鍵詞：杜鵑花;形態學分類;分子生物學分類

中圖分類號：TU986 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2018）05-0010-02

1 引言

杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，系杜鵑花科（Ericaeae）、杜鵑花屬（RhododendronL.）植物，也是中國傳統10大名花，因其觀賞價值極高而備受園藝界青睞，在園林上主要用于盆花、盆景、展覽和露地栽植成花徑或花籬[1]。有些杜鵑花品種可以作為藥用植物栽培，而有些品種已面臨瀕臨滅絕的危險，具有非常重要的使用和科研價值[2]。雖然杜鵑花在我國已有1000多年的栽培歷史，但是人們對杜鵑花的了解還是很少，本文對近幾年杜鵑花分類學研究進行了簡要的綜述，并探討了杜鵑花植物在分類學上的研究發展，以期提高對這一優良花卉品種的認識。

2 形態學分類研究

張長芹對杜鵑花屬4個亞屬中的104個種進行子葉形態觀察得出，杜鵑花鱗片的有無可以清楚的從子葉上觀察出來，4個亞屬間的差異很大。常綠無鱗杜鵑亞屬的子葉邊緣多具腺體狀毛或白、棕色單毛，極少無毛。背面多為暗紫紅色或為灰白及灰綠色，葉片多具側脈少數僅具中脈;有鱗杜鵑亞屬的子葉邊緣無毛或僅少數有白色單毛，背面基部或邊緣具可數鱗片，背面多為灰綠色極少暗紫色，葉片多具中脈少有側脈;映山紅亞屬的子葉邊緣無毛或僅一種有毛，背面灰綠色，具側脈;馬銀花亞屬的子葉近圓形，邊緣無毛，具側脈3-4對，背面白綠色，這一研究為杜鵑花的系統發育及分類提供依據[3]。

王玉國等人[4]通過光學顯微鏡和掃描電鏡對國產杜鵑花屬6個亞屬48種4變種植物的葉表皮特征進行觀察發現，杜鵑亞屬葉表皮有鱗片，有別于無鱗類杜鵑花，常綠杜鵑亞屬與映山紅亞屬有多種不同的葉表皮類型，馬銀花亞屬中的馬銀花組和長蕊杜鵑組區別不明顯，而羊躑躅和葉狀苞杜鵑這兩種植物葉表皮細胞與其他亞屬種類有明顯不同。同時，該研究團隊還對杜鵑花花粉形態進行觀察和比較得出杜鵑花屬花粉均為四合花粉，呈正四面體排列，四合體為圓角三角形，連接緊密，單粒花粉為球形或近球形，具三溝孔。在掃描電鏡下，除了杜鵑亞屬的百合杜鵑、羊躑躅亞屬的羊躑躅以及馬銀花亞屬的馬銀花組具有明顯的紋飾特征之外，其它類群的形態特征相互重疊，不足以作為現有亞屬的分類依據。花粉粒具不同的外壁紋飾，可為分類研究提供抱粉學方面的證據，但應慎重應用花粉形態對杜鵑花屬植物特定種進行分類鑒定[5]。

周蘭英等人[6]按照表型性狀將46種杜鵑花屬植物分為有鱗類杜鵑和無鱗類常綠杜鵑兩個大類，其中杜鵑分類的重要性狀為有無鱗片、有無腺體和毛被以及花、果、葉的大小等，而對分類貢獻較小的性狀主要有雄蕊數、花冠顏色、花冠毛等，并認為在杜鵑花分類時應該選擇重要性狀。

丁炳揚等[7]將種子形狀、種子大小和千粒重、扁化率、翅的有無及特征、表面結構作為觀察對象進行研究得出13種杜鵑花可以分為2個大類和6個小類，即具翅類型和無翅類型，其中具翅類型包括種子兩端及兩側均具較發達的翅，翅全緣或不明顯波狀，條紋的溝長而深，光滑;種子兩端的翅發達，撕裂狀或不規則齒裂，兩側的翅很狹窄，種子較細長，條紋的溝長而深，光滑和兩端與兩側的翅均不發達，翅全緣或波狀，條紋短而淺，具腦紋狀雕紋這3個小類，無翅類型包括種子小，表面條紋的溝短淺而較平滑;無翅類型包括種子小，表面條紋為略向外隆起的圓棱和種子大，表皮細胞略短寬，呈泡狀隆起這3個小類。

3 分子生物學分類研究

近年來，隨著分子生物學的飛速發展，已越來越廣泛的運用于植物分類學領域，成為繼傳統形態學分類后的又一植物分類方法。

肖政等[8]人采用SRAP分子標記分析了30個杜鵑花物種的遺傳多樣性。20對引物共檢測到306個位點，平均每對引物擴增出15.3個位點，多態位點百分率為100%。物種水平的Nei' s基因多樣性指數（H）為0.352，Shannon' s信息指數（I）為0.525，相似系數在0.543～0.761之間，表明參試的30份杜鵑花材料具有較高的遺傳多樣性。主坐標分析結果和UPGMA法構建的系統樹顯示，30份杜鵑花材料可分為5類，其中云錦杜鵑和光枝杜鵑、井崗山杜鵑和皺葉杜鵑、迎紅杜鵑和興安杜鵑、露珠杜鵑和大果杜鵑分別聚為一組，結果與基于表型特征的分類基本一致，表明SRAP標記具有較準確的鑒別能力，是進行杜鵑花屬植物遺傳多樣性分析的有效分子標記。該團隊還采用ISSR分子標記對25份杜鵑花種質的遺傳多樣性進行了分析。用篩選出的15條引物擴增得到210條多態性條帶，多態性位點百分比為100%。杜鵑花在物種水平上表現出較高的遺傳多樣性，其Neis基因多樣性指數為0.4096，Shan-non's多樣性指數為0.5932，遺傳相似系數為0.467～0.810。用NTSYS軟件對樣品進行UPGMA聚類分析，將25份杜鵑花樣品聚為2大類群，其中睫毛萼杜鵑單獨為一類，其他杜鵑樣品為另一類，杜鵑花突變體‘胭脂蜜與‘大鴛鴦錦間的遺傳相似系數最高[9]。

羅清等人[10]以19份野生杜鵑品種為試材，采用SSR分子標記技術，研究了19份野生杜鵑品種間的親緣關系后得出10對SSR引物共擴增出138條譜帶，其中多態性譜帶134條，多態性比率為97.06%。遺傳相似系數（GS）在0.5027-0.9180，平均值為0.6789，表明19份杜鵑品種的親緣關系較遠、具有較廣泛的遺傳基礎。當相似系數為0.7時，19份參試材料劃分為五大類群，與經典分類學一致。

李美芹等[11]從NCBI公共數據庫下載2535條杜鵑花相關表達序列標簽（ expressedsequencetags，EST），SSR位點搜索共得到435個位點。14個SSR位點為多態性，各位點的等位基因介于2～5個，平均等位基因數3.8個;觀望雜合度Ho，期望雜合度He，多態信息含量PIC范圍分別為0～0.8333、0.0816～0.7172、0.0767～0.6471;多態位點中有5個高度多態、7個中度多態和2個低度多態。非加權配對算術平均法（UPGMA）聚類分析結果表明開發的14個EST-SSR標記能有效鑒定種質資源，對于杜鵑花品種的鑒定與遺傳多樣性分析具有重要應用價值。

趙喜華[12]的研究結果表明利用RAPD分子標記技術對杜鵑花屬植物進行分類學研究，其結果與經典分類基本一致。

4 結論

植物分類學是為了更好的認識、利用和保護植物資源，分類研究是基礎，杜鵑花分類研究的不斷發展勢必為中國更好的開發、利用和保護豐富的杜鵑花資源奠定堅實的理論基礎和依據。中國對杜鵑屬植物在分類基礎領域的研究，從形態學，細胞學到分子標記分類，力圖為杜鵑花確定可靠的分類依據，對經典分類系統進行修正、補充，以便得到更合乎實際的進化譜系。但是和國外相比，還比較落后，尤其將分子技術應用到杜鵑花抗性育種、花色育種等方面的研究還少有報道。綜上所述，中國杜鵑花種類的鑒定主要依據仍然是外部形態特征，分子生物學技術在分類上的研究大多驗證傳統分類是否準確，但隨著分子生物學技術的發展，必將在杜鵑花分類研究中起重要作用[13]。

參考文獻：

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[2]馬宏，李太強，劉雄芳，等.杜鵑屬植物保護生物學研究進展[J].世界林業研究，2017（4）：1～8.

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[4]王玉國，李光照，張文駒，等.中國杜鵑花屬的葉表皮特征及其系統學意義[J].植物分類學報，2007（1）：1～20.

[5]王玉國，李光照，漆小雪，等.杜鵑花屬植物花粉形態及其分類學意義[J].廣西植物，2006（2）：113～119.

[6]周蘭英，王永清，張麗，等.46種杜鵑花屬植物表型性狀的數量分類[J].林業科學，2009，45（8）：67～75.

[7]丁炳揚，吳歡笑，張慧明，等.浙江杜鵑花屬植物種子形態及其分類學意義[J].西北植物學報，1995（6）：36～42.

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[9]肖政，蘇家樂，劉曉青，等.基于ISSR標記的杜鵑花種質資源遺傳多樣性分析[J].江西農業學報，2015，27（11）：6～10.

[10]羅清，於艷萍，盧業飛，等.基于SSR標記的杜鵑品種親緣關系分析[J].北方園藝，2017（19）：111～117.

[11]李美芹，潘葉羽，錢萍仙，等.杜鵑花EST-SSR標記的開發及遺傳多樣性分析[J].植物生理學報，2016，52（3）：356～364.

[12]趙喜華.杜鵑屬植物RAPD分類研究及nrDNAITS區序列分析研究[D].南昌：江西師范大學，2005.

[13]張艷紅.中國杜鵑花屬植物分類的研究進展[J].遼東學院學報（自然科學版），2011，18（3）：198～202.