扁穗牛鞭草的水肥耦合效應研究

靳軍英，張衛華，王大可，寇青青，運劍葦，黃建國

(西南大學資源環境學院，重慶 400715)

植物生長發育需要適量水分和養分，二者緊密聯系，互相影響。土壤水分影響養分的溶解、轉化、形態、供應、淋失及肥料利用率[1]，進而影響作物養分吸收、生長發育、產量形成和品質改善[2]。另一方面，合理施肥保障作物健康，增強抗旱性，提高水分利用效率[3]。因此，在農牧業生產中，水肥配合是高產優質最重要的農藝措施之一，可通過灌溉以水促肥，利用施肥以肥調水，使土壤體系中的養分和水分形成最佳組合，實現水肥高效利用和作物高產優質。

牛鞭草(Hemarthriacompressa)是一種在濕潤和干旱環境中皆能生長的C4植物，鮮草產量可達60～150 t·hm-2。在土壤水分充足的濕潤條件下，牛鞭草生長最好，但扁穗牛鞭草也具有較強的抗旱性，大于拉巴豆(Dolichoslablab)和高丹草(SorghumHybridSudangrass)[4]。在適度干旱條件下，牛鞭草葉片相對含水量降低，誘發抗旱性生理反應，如根冠比提高，可溶性糖和游離氨基酸積累，氮、磷、鉀吸收增加[5-6]，超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等抗氧化保護酶活性增強，但旱情超過一定閾值后則抑制牛鞭草生長，降低抗氧化保護酶活性，破壞細胞核組織結構等[7]；抗旱性較強的牛鞭草品種的抗氧化保護酶活性較強，可消除干旱脫水產生的活性氧，減輕對細胞和蛋白質結構的破壞作用[8]；科學施肥減少葉片失水，提高牛鞭草水分利用效率，增加鮮草產量和粗蛋白含量[9-10]。此外，牛鞭草生長快，需肥多，養分需要量氮>鉀>磷，適量增施氮肥提高葉綠素和蛋白質含量，氮、磷、鉀合理配施有益于增強光合速率，提高鮮草產量和改善品質[11-12]；牛鞭草與豆科牧草白三葉(Trifoliumrepens)混種，可降低氮磷用量，獲得較高的鮮草產量和較佳的品質[13-14]。

牛鞭草是三峽庫區人工種植的主要牧草，多種植于土層淺薄和肥力較低的坡耕地，降水分布不均、干旱頻繁。牛鞭草的產量品質是水肥協同、拮抗和疊加作用產生的綜合結果，但有關水肥耦合的研究甚少。設置不同的水肥耦合處理，尋找水肥最佳組合，并研究其互相促進，互相制約和疊加效應的作用原理及其機制，可為節約用水，科學施肥，提高牛鞭草的產量品質提供有益信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：三峽庫區典型、具有代表性的灰棕紫泥土，質地中壤。耕層土壤pH 6.95、有機質13.92 g·kg-1、堿解氮65.27 mg·kg-1、速效磷8.36 mg·kg-1、有效鉀87.64 mg·kg-1，最大田間持水量23.41%。采集耕層土壤，揀除雜物，風干過2 mm篩備用。

供試牧草：“廣益”扁穗牛鞭草，采自西南大學畜牧獸醫學院牧草基地。

1.2 試驗設計

試驗于2016年7-8月在西南大學資源環境學院溫室中進行，取米氏缽(高×直徑=16 cm×22 cm)裝土4.5 kg，每缽扦插20株7 cm左右的牛鞭草莖條。正常澆水，成活10 d后每盆留10株長勢一致的幼苗。設置12個不同組合的水肥處理，每處理重復5次。其中，水分處理包括正常供水(W1)、輕度干旱(W2)和中度干旱(W3)，分別相當于最大田間持水量的(70±2)%、(62±2)%、(55±2)%；肥料處理依次為不施肥(F0)、低肥(F1，每缽施肥量依次為0.5 g N、0.33 g P2O5和0.33 g K2O)、中肥(F2，施肥量為低肥的2倍)和高肥(F3，施肥量為低肥的3倍)4種處理，分別由尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀提供(表1)。

1.3 測定項目與方法

在控水處理開始(7月20日)和控水結束時(8月20日)，抖根法采集根際土壤(簡稱土壤)，測定土壤和植株有關指標。農藝性狀包括苗高(用直尺測定植株根頸部到頂部的距離)、分蘗數、地上和地下部生物量(取植株的地上和地下部，地下部用水洗凈，吸水紙吸干水分，用千分之一天平稱量)等；葉片相對含水量采用(鮮重-干重)/鮮重×100%進行計算；根冠比采用植株地下部與地上部的鮮重之比計算[15]。于上午9:00取第1、2片完全展開葉，分別用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法和α-萘胺比色法測定葉綠素、脯氨酸和硝酸還原酶活性[16-17]；另取新鮮根系，用TTC法測根系活力[15]。(80±1) ℃烘干植株，稱取0.5000 g粉碎過0.5 mm篩的干樣，用H2SO4-H2O2消化，依次用凱氏法、釩鉬黃比色法、火焰光度計法測定消化液中氮、磷、鉀含量[16]；常規分析土壤有效氮、磷、鉀[18]；粗蛋白采用6.25乘以植株樣品中的氮含量計算[16]。

1.4 數據處理

用Excel(2013)和SPSS軟件(2007)對試驗數據分別進行基本計算和統計分析(方差分析和Duncan法多重比較)，顯著水平P≤0.05。

2 結果與分析

2.1 水肥耦合對牛鞭草生長、產量和品質的影響

表2是不同水肥耦合處理中，牛鞭草的生長狀況和產量品質。

生長：在輕度干旱條件下，牛鞭草植株最高，分蘗最多，根冠比最大；施肥促進生長，株高增加，分蘗增多，但根冠比降低(正常供水除外，施肥后降低，但施肥之間無顯著差異)。從水肥組合處理看，輕旱高肥植株最高，輕旱中肥與其無顯著性差異；輕旱高肥分蘗最多，供水高肥次之，且與其無顯著性差異；中旱無肥的根冠比最大，輕旱無肥次之；在不同水分條件與無肥組合的處理中，牛鞭草株高普遍偏低，分蘗數偏少。

產量：在輕度干旱條件下，牛鞭草產量最高；施肥量增加，牧草產量提高。從水肥組合處理看，供水高肥的產量(17.56 g·株-1)達到最大，輕旱高肥(17.29 g·株-1)和輕旱中肥(17.16 g·株-1)次之，且三者之間無顯著性差異；在不同水分條件與無肥組合的處理中，牧草產量最低；牧草最高和最低產量相差4.05倍。

蛋白質：缺水程度或施肥量增加，牛鞭草粗蛋白含量提高；施肥提高牧草粗蛋白含量。從水肥組合處理看，輕旱高肥的粗蛋白含量最高，中旱高肥和中旱中肥與其無顯著性差異；在不同水分條件與無肥組合的處理中，粗蛋白含量最低；牧草粗蛋白最高含量比最低增加3.14倍。

2.2 牛鞭草對水肥耦合的生理反應

表3是在不同水肥耦合處理中，牛鞭草葉片水分、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力。

表2 水肥耦合對牛鞭草生長、產量和品質的影響Table 2 Effects of water and fertilizer coupling on the growth, yield and quality of H. compressa

W：水分；F：肥料；W×F：水肥組合。在同一列中，不同大寫字母表示水分處理間平均值差異顯著(P≤0.05),不同小寫字母表示各水肥耦合處理間差異顯著(P≤0.05)， *表示差異顯著(P≤0.05)，**表示差異極顯著(P≤0.01)，下同。

W: Water; F: Fertilizer; W×F: Water and fertilizer coupling. In each column, dada followed by different capital and small letters are significantly different among the means within water treatments, and water-fertilizer coupling treatments atP≤0.05, respectively. * and ** expressed significant differences atP≤0.05 andP≤0.01, respectively. The same below.

相對含水量：旱情加重，葉片相對含水量降低；施肥量增加，葉片相對含水量提高(中、高肥之間無顯著差異)。此外，供水中肥的葉片相對含水量最高，供水高肥和輕旱中肥次之，且三者之間無顯著性差異；中旱無肥最低。

葉綠素：在不同水分條件下，牛鞭草葉綠素含量無顯著差異。在不施肥的處理中，牛鞭草葉片呈現黃綠色，明顯缺肥；施肥后葉綠素含量提高。在不同水分條件與低、中、高肥組合的處理中，葉綠素含量無顯著差異。

脯氨酸：供水減少，脯氨酸倍增，平均含量分別是正常供水的3.2倍(輕度干旱)和5.7倍(中度干旱)；施肥對葉片脯氨酸含量無顯著影響(中度干旱例外，施肥低于不施肥，但施肥之間無顯著差異)。此外，中旱無肥處理的脯氨酸含量最高；在供水與各施肥組合的處理中，脯氨酸含量最低。

硝酸還原酶：在正常供水和輕度干旱條件下，硝酸還原酶的平均活性高于中度干旱；施肥量增加，硝酸還原酶活性增強。此外，輕旱中肥的硝酸還原酶活性最高，輕旱高肥與其無顯著性差異；中旱無肥最低，高低相差約3倍。

根活力：根活力的平均值正常供水>輕度干旱>中度干旱；施肥量增加，根系活力增強。此外，輕旱高肥處理的根系活力最強，其后依次是輕旱中肥、供水高肥、供水中肥，且四者之間無顯著性差異；中旱無肥最低。

2.3 水肥耦合對牛鞭草養分含量和吸收量的影響

2.3.1養分含量 由表4可見，牛鞭草的平均含氮量輕度干旱≈中度干旱>正常供水，土壤水分對磷含量無顯著影響，平均含鉀量輕度干旱≈中度干旱>正常供水。施肥量增加，植株氮、磷、鉀含量提高。在不同水肥組合處理中，輕旱高肥的含氮量最高，中旱中肥和中旱高肥次之，且三者之間無顯著性差異；中旱無肥最低；輕旱高肥的含磷量最高，中旱高肥與其之間無顯著性差異；中旱中肥的含鉀量最高，其次是中旱高肥和輕旱高肥；在不同水分條件與無肥組合的處理中，氮、磷、鉀含量均最低。

表3 牛鞭草對水肥耦合的生理反應Table 3 Physiological changes of H. compressa in response to water and fertilizer coupling

ns: 差異不顯著Not significant. 下同The same below.

2.3.2養分吸收量 植株生物量與養分含量的乘積為養分吸收量。在輕度干旱時，吸收氮最多；中度干旱吸收磷最少，輕度干旱和供水間無差異；輕度干旱吸收鉀顯著高于供水處理，但輕度干旱與中度干旱之間無顯著差異。此外，施肥量提高，氮、磷、鉀吸收量增加，輕旱高肥的氮、磷、鉀吸收最多；在不同水分條件與無肥組合的處理中，養分吸收最少(表4)。

2.4 水肥耦合對根際土壤有效養分的影響

由表5可見，與正常供水相比，干旱處理對土壤有效氮、磷、鉀含量無顯著影響；增加施肥量總體上提高土壤有效氮、磷、鉀含量。此外，中旱高肥土壤中的有效氮、磷最高；在不同水分條件與無肥組合的處理中，土壤有效氮、磷最低。

3 討論

在不同水分條件下，施肥量增加，促進牛鞭草生長，提高產量和粗蛋白含量。在輕度高肥條件下，株高、分蘗和根冠比等農藝性狀最佳，牛鞭草生長最好、產量最高，品質最優(盡管與某些水肥組合無顯著差異)，類似輕度干旱條件下，足量施肥可使小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和棉花(Gossypium)等高產優質的報道[19-22]。三峽庫區屬太平洋季風氣候，盡管干旱頻繁，但持續時間較短。故在三峽庫區牛鞭草種植過程中，一般無需灌溉，足量施肥可獲高產優質。此外，中旱處理的粗蛋白含量顯著高于供水諸處理，而蛋白質產量相反，說明干旱使粗蛋白含量增加不是因為生物量減少出現了蛋白質的“濃縮效應”，而可能是抑制了蛋白質分解產氨，減輕了氨的危害，可視為一種保護性生理反應[23]。

表4 水肥耦合對牛鞭草養分含量與吸收量的影響Table 4 Effects of water and fertilizer coupling on the nutrients content and uptake by H. compressa

表5 水肥耦合對土壤有效氮、磷、鉀的影響Table 5 Effects of water and fertilizer coupling on the available N, P and K of soil (mg·kg-1)

牛鞭草葉片含水量、葉綠素、脯氨酸、硝酸還原酶活性和根系活力對水肥組合產生多種復雜的生理響應。足量施肥提高葉片相對含水量，減少葉片失水，有益于減輕干旱危害，類似前人研究結果[24]。在光合作用中，葉綠素參與光能吸收與轉化，與CO2同化密切相關[25-26]。在不同水分條件下，牛鞭草葉綠素含量無顯著差異，推測適度缺水對光合速率影響不大。在植物體內，硝酸還原酶催化氮素還原的原初反應，與氮素吸收密切相關[27]，輕度干旱與增施肥料對硝酸還原酶活性產生正交效應，這可能是輕旱高肥，牛鞭草含氮量和粗蛋白含量最高，氮素吸收最多的原因之一。此外，根系活力是根系物質能量代謝的綜合表現，活力越強，養分吸收愈多[28-29]。輕旱高肥處理的根系活力最強(盡管與輕旱中肥、供水高肥、供水中肥無顯著差異)，有益于氮、磷、鉀吸收。值得注意的是，供水減少，脯氨酸倍增；施肥對葉片脯氨酸含量無顯著影響，說明干旱是引起脯氨酸積累的重要原因，類似前人研究結果[30-31]。在中旱無肥處理中，脯氨酸含量最高，牛鞭草生長最差，說明干旱危害嚴重，不支持“脯氨酸積累可提高植物抗旱性”的觀點[32-33]。

在輕旱高肥處理中，牛鞭草氮、磷、鉀含量和吸收量均最高(盡管與某些水肥組合無顯著差異)。前人研究表明，含氮量與牧草蛋白質含量通常呈正相關[34-35]，在植物體內，鉀呈一價陽離子狀態，離子半徑小(1.48 ?)，可吸引2.46個水分子形成水合離子(離子半徑2.75 ?)，是理想的滲透調節物質[36-37]。此外，鉀也是70多種酶的激活劑，參與呼吸、光合、物質合成與分解等多種生物化學反應，與植物的能量物質代謝、生長發育和產量品質形成密切相關[38-39]。在干旱條件下，牛鞭草含鉀量提高有益于提高滲透壓，保持水分，減少蒸騰，穩定植株體內的新陳代謝，增強抗旱性，提高產量品質[40-41]。此外，與正常供水相比，干旱處理對土壤有效氮、磷、鉀含量無顯著影響，說明在干旱條件下，土壤供應養分的能力未發生顯著變化，干旱因素使牛鞭草養分含量和吸收量發生變化。

總之，輕旱高肥的牛鞭草生長最好、產量最高，品質最佳，并與葉片相對含水量、硝酸還原酶活性、根系活力和養分吸收等有關生理指標密切相關。因此，在三峽庫區牛鞭草的人工栽培過程中，頻繁的短期干旱可能對牛鞭草生長和產量品質無顯著影響，施足肥料有益于高產優質。

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