扁穗雀麥優良品系數量性狀的變異分析及遺傳參數評估

孫銘，雷雄，張新全，張成林，伍文丹，趙文達，楊曉鵬，馬嘯

(四川農業大學動物科技學院，四川 成都611130)

扁穗雀麥(Bromuscatharticus)為一年生或越年生的冷季型牧草，屬于禾本科(Gramineae)雀麥屬(Bromus)，為異源六倍體且具有兼性閉花授粉的特性，原生于南美洲阿根廷潘帕斯草原，現已在全世界溫帶地區廣為栽培[1-3]。由于其具有產量高、秋冬季生長速度快、適應性強和種子成熟后仍能保持青綠的特點[4-5]，越來越受國內外飼草育種研究者的關注。我國扁穗雀麥種質資源主要分布于西南、華中、華北和西北地區，而且在部分地區有逸生資源存在[4]，這為基于逸生或野生種質資源選育優良品種提供了便利。此外，冬春季家畜飼草不足一直是我國大多數地區普遍存在的問題，嚴重限制了我國農區草牧業的發展，因此對本土扁穗雀麥種質資源進行綜合評價培育優良品種顯得尤為重要。

形態學評價是研究植物遺傳多樣性和篩選育種材料的重要手段[6-8]，與細胞學和分子生物學方法相比操作簡單且效率高。已有多位學者對扁穗雀麥的部分表型性狀進行了分析，并發現扁穗雀麥群體間和群體內均存在較高的表型變異[2]，但對其表型的研究大多數都集中為與產草量相關性狀的簡單分析[3-4]，而涉及遺傳力和遺傳進度等遺傳參數的研究則較少。

廣義遺傳力和遺傳進度是作物數量性狀遺傳研究中最重要的內容之一。廣義遺傳力是估測各種不同性狀傳遞給下一代的能力強弱的重要指標[9]。遺傳進度則反映了經過選擇之后，子代從親代獲得的遺傳增量[10]。測定作物主要性狀，通過分析各性狀的遺傳變量，確定雜交組合及有效的育種方法，從而可以提高育種效果，加快新品種、新材料的創新進程。因此，這對于育種進展相對比較緩慢和研究相對滯后的扁穗雀麥具有重要意義。目前國內外的扁穗雀麥品種大多數為野生種質材料經過混合選擇獲得的品種，品種穩定性相對較差[4]。如果可以對部分具有優良性狀的品種或品系進行遺傳參數評估，找到一些遺傳力較高的雜交親本，利用雜交手段對具有兼性閉花授粉特性的扁穗雀麥進行品種培育，將對扁穗雀麥品種培育具有重要意義。

本研究旨在通過對目前國內僅有的扁穗雀麥品種“江夏”、“黔南”以及由四川農業大學草學系通過多年田間觀測和篩選獲得的9個扁穗雀麥新品系進行農藝性狀測定，對這些種質材料的21個農藝性狀進行變異分析、性狀間相關性分析，并重點通過方差分析模型估算其方差成分和廣義遺傳力、遺傳進度等部分遺傳參數。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川農業大學教學科研基地(30°08′ N, 103°14′ E)，海拔600 m，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區。年均氣溫16.2 ℃，極端高溫37.7 ℃，極端低溫-3 ℃，年降水量1774.3 mm，年蒸發量1011.2 mm，相對濕度79%，年日照時數1039.6 h，年無霜期304 d，≥10 ℃年積溫5231 ℃。紫色土，土壤有機質含量14.6178 g·kg-1，全氮含量1.9070 g·kg-1，全磷含量0.0554 g·kg-1，全鉀含量11.5793 g·kg-1，速效氮含量100.6289 mg·kg-1，速效磷含量4.7286 mg·kg-1，速效鉀含量338.2429 mg·kg-1，pH為5.46。

1.2 植物材料

本試驗選用的材料中兩個為我國的國審品種“黔南”和“江夏”，分別由貴州省草業研究所和湖北省農業科學院畜牧研究所提供，其余材料為四川農業大學草學系從我國西南地區采集的逸生材料中篩選培育的具有植株高、葉片寬大、葉量豐富等飼草特性的新品系(表1)。2015年9月下旬，供試材料在四川農業大學雅安校區草學試驗基地進行盆栽育苗，每份材料發芽60粒種子，待幼苗生長至三葉期后移栽至田間。田間試驗采用完全隨機區組設計(RCBD)，每個品種或品系3個重復，每小區3行共12株，株距50 cm，行距50 cm。管理過程中保證了良好的排灌水，并進行了適當的雜草防除。2016年5-6月針對各材料進行數據收集和種子收獲。

表 1 供試材料Table 1 Accessions of B. catharticus used in the study

1.3 性狀數據測定

本試驗中共測定21個農藝性狀，其中營養生長性狀10個，分別為：株高、莖粗、旗葉長、旗葉葉鞘長、旗葉寬、倒二葉長、倒二葉葉鞘長、倒二葉寬、單株分蘗數、第1節間長；生殖生長性狀9個，分別為：花序長、花序寬、單株圓錐花序數目、花序節數、花序軸第1節間長、初級分枝數、單株小穗數、小穗平均長、小花數；產量性狀2個，分別為單株干草產量、單株種子產量。所有性狀在成熟期每小區隨機選5個單株進行測定，方法如表2。

1.4 數據分析

通過利用SAS 9.2[11]和NTSYS 2.1[12]軟件來評價供試材料的表型變異，并對方差分析達到顯著的性狀的方差成分、廣義遺傳力和遺傳進度進行了估算。

描述性統計量：分析統計了供試材料的最大值、最小值、平均值、標準差和變異系數。

相關性分析：對供試材料的21個表型性狀進行了Person 相關性分析， 并做了顯著性檢驗。

聚類分析：通過對各性狀的平均值進行標準化之后，利用NTSYS 2.1計算了各種質之間的歐氏距離，然后利用UPGMA 法進行了聚類分析。

表2 各性狀測定方法Table 2 List of quantitative traits of new strains of B. catharticus

遺傳參數估算: 對各性狀進行方差分析，對F值測驗達到顯著的性狀進行參數估算，采用了完全隨機設計單因素方差分析模型估算了環境方差(σe2)、遺傳方差(σg2)、 表型方差(σp2)、遺傳變異系數(CVg)和表型變異系數(CVp)，來揭示群體間存在的變異，計算模型如表3。

表3 方差分析的模型Table 3 Form of analysis of variance for each quantitative traits

MSa：材料均方 Mean square of accessions；MSe：機誤均方Mean square of error；r：重復數Number of replications；n：材料數Number of accessions.

2 結果與分析

2.1 性狀的描述性分析

供試11份材料的21個營養生長性狀、生殖生長性狀和產量性狀的統計結果表明：各統計量在不同的性狀間存在較大的差異，變異系數介于4.85%～34.37%之間，平均值為13.46%(表4)。在這些性狀中單株種子產量、圓錐花序數、分蘗數、旗葉寬和單株干草產量表現出較大的變異值，分別為34.37%、31.42%、21.99%、19.44%和18.81%。變異系數較小的性狀分別為平均小穗長(4.85%)、花序節數(5.08%)和小花數(5.16%)。總體而言，不同材料間性狀存在較大的變異，其中16個性狀的變異系數大于10%，這些具有優異產草量相關性狀的材料可以被用來培育扁穗雀麥新品種。

2.2 相關性分析

性狀間的相關性分析結果表明：各性狀間存在復雜的相關性，其中部分性狀間表現出極顯著的正相關和負相關(表5)。表現出極顯著相關性并具有高相關系數的依次為：倒二葉寬和莖粗(r=0.993，P<0.001)，旗葉寬和莖粗(r=0.990，P<0.001)，旗葉寬和倒二葉寬(r=0.989，P<0.001)以及圓錐花序數和分蘗數(r=0.900，P<0.001)。株高和旗葉寬、倒二葉寬、莖粗以及分蘗數表現出緊密的相關性，相關系數分別為0.946(P<0.001)、0.932(P<0.001)、0.925(P<0.001)和0.942(P<0.001)。單株干重和株高的相關性最高，相關系數為0.976(P<0.001)，其次為旗葉寬(r=0.950，P<0.001)、分蘗數(r=0.948，P<0.001)、倒二葉寬(r=0.934，P<0.001)、莖粗(r=0.920，P<0.001)和花序數(r=0.900，P<0.001)。 此外，旗葉長和倒二葉長也達到了極顯著相關性(r=0.951，P<0.001)，但它們與單株干重的相關性均未達到顯著水平。單株種子產量與花序數的相關性最高(r=0.988，P<0.001)，分蘗數次之(r=0.960，P<0.001)，接下來為單株干重(r=0.927，P<0.001)和株高(r=0.909，P<0.001)。而極顯著的負相關存在于小花數與旗葉葉鞘長(r=-0.857，P<0.01)和第1節間長之間(r=0.758，P<0.001)。

2.3 聚類分析

對11份扁穗雀麥種質材料的21個表型性狀的測定值標準化后進行了遺傳距離計算和基于非加權組平均法(UPGMA)的聚類分析，結果表明：各材料之間的歐氏距離范圍介于0.186(BCS1101和BCS1105之間)～2.148(BCS1106和江夏之間)中間，平均值為0.847(圖1)。這些材料在閾值為0.847處被分為兩組，其中所有的新品系組成了聚類結果中的第1組，兩個國審品種組成了第2組。對聚類分析兩組中與產草量和種子產量相關性達到極顯著的性狀進行方差齊性測試，發現只有小穗數為非齊性，然后對這些性狀分別進行了齊性t檢驗和非齊性t檢驗(表6)。檢驗結果發現除小穗數以外，其余性狀均達到極顯著差異(P<0.005)，第1組在產草量相關性狀和種子產量相關性狀上均優于第2組，即新品系在單株產量相關各性狀上總體均優于兩個國審品種。此外，聚類分析結果顯示，第1組材料表現為植株高，葉片寬，莖稈粗壯，基部第1節間較短，分蘗數多，單株干重和種子產量高等特點，相反，第2組表現為植株較矮，葉片較窄，莖稈較細，基部第1節間較長，分蘗數較少，單株干重和種子產量相對較低等特點。在第1組內，BCS1103的株高和單株產草量最高，分蘗數較多；BCS1106的葉片最寬，分蘗數、圓錐花序數和小穗數最多，單株產草量和單株種子產量最高；BCS1109的基部第1節間，葉鞘最長，葉片最窄，莖稈最細，初級分枝數最多。在第2組內，黔南比江夏表現出更優異的產草相關性狀，比如植株更高，葉片更寬，莖稈更粗壯等。

表4 各性狀的描述性統計量Table 4 Descriptive statistical analysis of reproductive growth traits, vegetative growth traits and yield traits

2.4 方差分析和遺傳參數估算

11份材料的21個性狀的單因素方差分析結果顯示(表7)：15個表型性狀在不同的材料間存在極顯著差異，包括：株高(PH)、旗葉葉鞘長(PLSL)、倒二葉葉鞘長(PLSL)、旗葉寬(FLW)、倒二葉寬(PLW)、莖粗(SD)、分蘗數(TN)、花序長(PL)、圓錐花序數(NPPP)、小穗數(TNS)、花序節數(NNPP)、初級分枝數(TNPB)、小花數(NFS)、單株干重(DMY)、單株種子產量(SY)；2個性狀在不同材料間存在顯著差異，為第1節間長(LFI)和倒二葉長(PLL)。其余性狀在各材料之間的差異未達到顯著水平。由此可見，觀測的21個性狀中大多數的性狀在供試材料中存在較大的變異，這將為進行扁穗雀麥育種工作提供便利。

圖1 基于表型性狀的聚類分析Fig.1 UPGMA dendrogram of the 11 B. catharticus accessions based on 21 phenotypic characters

性狀TraitsLevene的變異數相等測試Levene’stestforequalityofvarianceF值Fvalue顯著性Significancet檢驗t-testforequalityofmeant值tvalue自由度df顯著性(雙尾)Significance(2-tailed)平均差異Meandifference標準誤差StandarderrordifferencePH0.220.6476.719.000.00032.464.84FLW0.270.6148.239.000.0005.750.70PLW0.570.4688.559.000.0005.910.69SD0.100.7659.579.000.0002.420.25TN0.400.5414.799.000.00113.182.75NPPP0.210.6593.889.000.00412.763.29TNS13.220.0051.921.050.29719.8010.33DMY0.200.6695.019.000.00173.8514.74SY0.280.6114.169.000.00255.3913.32

表 7 各性狀的方差分析Table 7 One-way analysis of variance for 21 traits among 11 B. catharticus accessions

MSa：材料均方 Mean square of accessions；MSe：機誤均方Mean square of error；**：顯著水平為P<0.01 Significant atP<0.01 level； *：顯著水平為P<0.05 Significant atP<0.05 level.

對方差分析中達到極顯著和顯著水平的性狀進行方差成分、表型變異系數、遺傳變異系數、廣義遺傳力、遺傳進度、相對遺傳進度估算，結果顯示(表8)：這17個表型性狀的遺傳方差和遺傳變異系數均低于表型方差和表型變異系數，說明扁穗雀麥這些性狀的表現不僅僅由遺傳因素，還受到生長環境的影響。各性狀遺傳方差和表型方差的變異幅度比較大，遺傳方差從最低的0.19(第1節間長和花序節數)到1197.65(單株干重)，而表型方差在各性狀略高，最低為0.21(花序節數)，最高為1212.26(單株干重)。遺傳變異系數的變化范圍為0.0383～0.3351，最高變異系數出現在單株種子產量，最低在旗葉長；表型變異系數的變化范圍為0.0499～0.3437，最高為單株種子產量，最低為花序節數。參照前人的研究，遺傳變異系數和表型變異系數高于0.2視為變異較大，變異系數處于0.1～0.2之間為中等，低于0.1視為變異較小[16]。根據這個標準，表型變異系數和遺傳變異系數較高的分別為分蘗數(0.2199和0.2087)，圓錐花序數(0.3142和0.2999)，單株種子產量(0.3437和0.3351)；變異系數中等的為株高(0.1060和0.1027)，倒二葉葉鞘長(0.1516和0.1503)，旗葉寬(0.1944 和0.1927)，倒二葉寬(0.1803和0.1787)，莖粗(0.1584和0.1561)，小穗數(0.1644和0.1587)，初級分枝數(0.1879和0.1862)和單株干重(0.1881和0.1870)；變異系數較低的有第1節間長(0.0836和0.0691)，旗葉葉鞘長(0.0722和0.0674)，旗葉長(0.0508和0.0383)，小穗長(0.0648和0.0543)，花序節數(0.0499和0.0468)和小花數(0.0552 和0.0523)。

表8 各性狀的方差成分、遺傳變異系數、表型變異系數、廣義遺傳力、遺傳進度和相對遺傳進度Table 8 Variance component, coefficient of variation, heritability, genetic advance and relative genetic advance of 17 traits

廣義遺傳力和遺傳進度是評價性狀選擇的重要指標，在本研究中各性狀廣義遺傳力變化范圍為0.5668～0.9879，平均值為0.8897。根據Singh[17]的研究，遺傳力高于80%可以認為處于極高水平的遺傳力，在60%～79%為中高水平，40%～59%為中等水平，低于40%為水平較低。因此本研究中所有性狀均表現出了中等或者中等以上水平的遺傳力，其中14個性狀表現出極高的遺傳力，2個性狀表現出高水平的遺傳力，只有1個性狀表現出中等水平的遺傳力。遺傳進度的變化范圍為 0.74～70.86，其中單株干重和單株種子重具有較高的遺傳進度，第1節間長和小花數較低。相對遺傳進度在本研究中也具有較大的變異，其中單株種子產量最高為67.30%，旗葉長最低為5.94%。按照 Johnson等[15]的標準：低于10%為遺傳進度低，10%～20%為中等，高于20%為遺傳進度高。本研究中具有較高遺傳進度的有株高、倒二葉葉鞘長、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、分蘗數、花序數、小穗數、初級分枝數、單株干重和單株種子產量，中等的相對遺傳進度表現在第1節間長、旗葉葉鞘長和小花數，低水平的遺傳進度表現在旗葉長和花序節數。此外，廣義遺傳力和相對遺傳進度之間存在顯著的相關性，相關系數為0.613(P<0.01)，而廣義遺傳力與遺傳進度之間的相關性并未達到顯著水平(P<0.05)。

3 結論與討論

植物數量性狀的變異，不僅受到基因型的控制，生長環境對其影響也十分重要。以往的扁穗雀麥表型性狀的研究主要集中在其產草量相關的性狀方面，比如：株高、莖粗、葉片長寬、分蘗數、單株生物量等方面，而很少研究其他形態或農藝性狀[2-4]。本研究通過對11份扁穗雀麥品種(系)材料的營養生長、生殖生長以及生產性能相關的21個性狀進行了全面考察，發現供試材料的部分農藝性狀之間存在著極顯著的相關性。其中與產草量達到極顯著相關，且相關性系數高于0.9的性狀依次為株高(r=0.976)，旗葉寬(r=0.950)、分蘗數(r=0.948)、倒二葉寬(r=0.934)、莖粗(r=0.920)和花序數(r=0.900)，與單株種子產量達到極顯著相關，且相關系數高于0.9的依次為花序數(r=0.988)，分蘗數(r=0.960)，單株干重(r=0.927)和株高(r=0.909)。相關性規律除葉片長度以外，其余結果與馬嘯等[4]的研究結果基本一致。故而在扁穗雀麥牧草品種選育時應該重點考慮植株高度、葉片寬度、分蘗數、莖粗和花序數目，而葉片長度可以作為以上指標差異不顯著時的參考指標。

廣義遺傳力是植物數量性狀遺傳傳遞的重要指標。廣義遺傳力大的數量性狀，根據表現型選出的優良個體的基因型有較大的可能傳遞到下一代[18]。本研究中參與廣義遺傳力估算的17個性狀中，82%的性狀廣義遺傳力達到極高水平(廣義遺傳力大于80%)，18%的性狀廣義遺傳力處于中等水平或中高水平(廣義遺傳力介于40%～79%)。因此，廣義遺傳力高的性狀如：株高、旗葉寬、倒二葉寬、旗葉葉鞘長、倒二葉葉鞘長、莖粗、分蘗數、花序數、小穗數、花序節數、初級分枝數、小花數、單株干重、單株種子產量等不容易受到環境的影響，可以在早代進行嚴格的選擇。廣義遺傳力中等的性狀如第1節間長、花序長和旗葉長則受環境影響相對稍大，可以在早代性狀比較穩定后選擇更有效。值得注意的是，一些研究表明廣義遺傳力并不能作為性狀選擇效果的唯一指標，因為高的遺傳力可能被低的遺傳進度所取代，而且在一定的選擇率下廣義遺傳力會隨著遺傳變異系數的大小而發生變化[19-21]。一般情況下，遺傳變異系數大，說明遺傳變異的范圍大，選擇機會多，選擇效果也會更好[10]。遺傳進度則考慮了廣義遺傳力和遺傳變異系數，被認為更可靠的選擇指標。本研究中相對遺傳進度與遺傳變異系數和廣義遺傳力之間的相關性均達到了極顯著水平，這為評估選擇效果提供了更加便利的途徑，可以通過其中一項指標對選擇效果進行初步評估，然后結合其余指標進行綜合評價，從而大大提高評估選擇效果的效率。根據本研究的結果，綜合考慮3種遺傳參數，株高、倒二葉葉鞘長、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、分蘗數、花序數、小穗數、初級分枝數、單株干重和單株種子產量均有較高的遺傳變異系數、極高的廣義遺傳力和相對遺傳進度，其在育種選擇中的效果會比較好。結合性狀間相關性分析結果可知，在注重產草量對扁穗雀麥進行選擇時，株高、旗葉寬、分蘗數、倒二葉寬、莖粗和花序數的可靠性較大，選擇效果較好。在注重種子產量的扁穗雀麥育種選擇時，分蘗數、花序數、單株生物量和株高的可靠性較大，效果較好，而小花數和花序節數作為種子產量的重要指標，遺傳變異系數和遺傳進度相對較低，所以在選擇時應該慎重。

本研究中所使用的扁穗雀麥新品系均為從我國西南地區采集的野生或逸生種質經過篩選和連續多年的單株選擇而獲得的，在生產性能和抗逆性相關性狀上具有較多的優勢。在本研究的聚類分析和t檢驗結果中，可以看出通過多年選擇、馴化的扁穗雀麥新品系和已有國審品種被明顯的分為兩大類，新品系與供試品種相比具有植株高、葉片寬、分蘗數多、莖稈粗等特點，在產草性狀和種子生產性狀方面均占有明顯優勢，具有成為牧草型扁穗雀麥新品種的潛力。此外，通過本研究對扁穗雀麥新品系和審定品種進行遺傳參數評估，可以通過分析各性狀的遺傳變量，確定雜交組合及有效的育種方法，從而培育出穩定好、產量高的扁穗雀麥雜交品種。

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