混播方式對豆禾混播草地植物根系構(gòu)型特征的影響

朱亞瓊，鄭偉,2*，王祥，關(guān)正翾

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052)

牧草根系是牧草吸收、運(yùn)移土壤水分、養(yǎng)分的關(guān)鍵載體[1]，讓牧草地上部分生長與土壤緊密結(jié)合起來[2]。根系構(gòu)型是指植物根系在生長介質(zhì)(土壤)中的空間分布與組織結(jié)構(gòu)，包括根系幾何形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[3]和分形特征[4]等。其中，根系幾何形態(tài)參數(shù)包括根長、根系直徑、根系生物量和根表面積等；拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)主要通過根系的連接數(shù)、分叉數(shù)、根系分支率和拓?fù)渲笖?shù)來反映[5]；分形可以對自相似和標(biāo)度不變性結(jié)構(gòu)特征的不規(guī)整形體進(jìn)行定量分析，而重復(fù)性分支使得根系呈現(xiàn)一定的自相似性和分形特點(diǎn)[6]，利用分形維數(shù)、分形豐度分析根系空間的分布形態(tài)和分支狀況[7]，有利于提高定量描述根系形態(tài)的可靠性。根系構(gòu)型決定了根系在土壤空間中的位置、空間拓展能力和資源獲取方式[8]，是牧草在草地群落中適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性[9]和種間相互作用[10]的結(jié)果。牧草在群落中動(dòng)態(tài)發(fā)展、變化過程中，往往需要適時(shí)調(diào)整其生態(tài)適應(yīng)對策，以提高其適合度。其中根系形態(tài)構(gòu)型特征會(huì)隨著環(huán)境變化進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整[11-12]，表現(xiàn)出可塑性，從而構(gòu)建與群落中其他牧草和環(huán)境相適應(yīng)的根系水分、養(yǎng)分吸收和傳輸體系[13]。

在存在種間競爭的豆禾牧草混播復(fù)合系統(tǒng)中，禾本科牧草的再生能力和生長速率往往高于豆科牧草，在地上種間競爭中處于強(qiáng)競爭者的地位[14]。而地下根系對養(yǎng)分和水分的競爭過程更為復(fù)雜，有的牧草根系空間擴(kuò)展能力強(qiáng)，占據(jù)更大的土壤空間[15]；有的牧草向根系分配更多的氮，使根系中細(xì)根的比例增加，增加根系與土壤的接觸面積，以增加其競爭能力[16]；有的則提高單位根系的吸收功能[17]；有的則調(diào)整根系分支數(shù)(分叉數(shù))和連接長度的權(quán)衡關(guān)系[5,13]，實(shí)現(xiàn)根系功能性狀間的資源權(quán)衡。因此，混播復(fù)合系統(tǒng)中豆禾牧草根系構(gòu)型的變化是適應(yīng)競爭環(huán)境，提高競爭效率的有效適應(yīng)對策[18]。在豆科牧草(作物)與禾本科牧草(作物)間混作系統(tǒng)中，根系研究主要集中在根系幾何形態(tài)變化對間混作系統(tǒng)的適應(yīng)方式和對地上產(chǎn)量的貢獻(xiàn)[19-23]、根系幾何形態(tài)變化與氮、磷吸收利用效率的關(guān)系[21,24-29]、根系在土壤空間中垂直分布變化[30-31]等方面，對于自然草地生態(tài)系統(tǒng)中牧草根系構(gòu)型對環(huán)境的適應(yīng)對策[4-5,13,32]、退化草地中牧草構(gòu)件生物量分配模式[33]、影響根系構(gòu)型的主要功能性狀[34]等也做了系統(tǒng)研究。而從根系構(gòu)型，特別是全面的從根系幾何形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征的角度出發(fā)，對競爭生境中根系構(gòu)型可塑性及適應(yīng)對策的研究仍不明確。

與此同時(shí)，關(guān)于紅豆草(Onobrychisviciaefolia)+無芒雀麥(Bromusinermis)型混播草地的研究主要集中在混播比例、施肥、刈割次數(shù)及留茬高度等對牧草產(chǎn)量和牧草品質(zhì)的影響[35]。如鄭偉等[36]研究結(jié)果表明，含紅豆草的混播組合擁有較高的ADF(acid detergent fiber)產(chǎn)量，而不含紅豆草的混播組合ADF產(chǎn)量則較低；另在混播種類較少的組合中，紅豆草的存在會(huì)使該混播組合表現(xiàn)出較好的產(chǎn)量和較強(qiáng)的組分穩(wěn)定性。也有學(xué)者認(rèn)為，混播種類較少的紅豆草與禾本科牧草混播比混播種類多的組合優(yōu)越[37]。張強(qiáng)強(qiáng)等[38]指出，在新疆伊犁昭蘇地區(qū)紅豆草和無芒雀麥均表現(xiàn)出有很好的適應(yīng)與競爭能力，二者混播是較為理想的草種組合。但從根系構(gòu)型特征的角度出發(fā)，對紅豆草+無芒雀麥型混播草地的地下競爭研究還較少，成為解釋該型混播草地混播優(yōu)勢產(chǎn)生機(jī)制的重要制約因素。因此，本研究以紅豆草與無芒雀麥型混播草地為對象，將種群空間距離(行距)、種群空間作用方式(同行/異行/異行阻隔)作為地下根系競爭環(huán)境的變化因素，從牧草根系的幾何形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征等角度出發(fā)，利用盆栽試驗(yàn)，分析和比較2種牧草在競爭生境中根系構(gòu)型可塑性及適應(yīng)對策的變化，為從地下根系方面闡明豆禾牧草混播復(fù)合系統(tǒng)高效生產(chǎn)機(jī)制做出貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇盆地腹內(nèi)的昭蘇馬場(81°03′-81°05′ E，42°38′-43°15′ N)，該地區(qū)屬溫帶山區(qū)半濕潤半干旱冷涼氣候類型[36]。根據(jù)國家氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的數(shù)據(jù)(站點(diǎn)號51437)，2013-2015年，研究區(qū)年均溫4.40 ℃，年最高溫均值為29.50 ℃，年最低溫均值為-21.50 ℃，年均降水量468.03 mm，生長季(5-10月)降水量均值為352.20 mm，占年降水量的75.25%。

1.2 盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)選用的材料為紅豆草，無芒雀麥。試驗(yàn)前從昭蘇馬場山地草甸取回0～20 cm的土壤，去除根系、凋落物和大石塊，混勻，作為盆栽試驗(yàn)基質(zhì)。昭蘇馬場山地草甸土壤為黑鈣土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀量分別為9.53，2.16，12.20 g·kg-1，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20，144.43，473.58 mg·kg-1[36]。

試驗(yàn)設(shè)4種播種模式處理，分別為同行混播+15 cm行距(T15)，異行混播+15 cm行距(Y15)，異行阻隔混播+15 cm行距(中間用木板阻隔YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)，紅豆草和無芒雀麥混播比例均為5∶5。單播紅豆草和無芒雀麥作為對照，行距均為15 cm。每個(gè)花盆均只播種2行，所有處理均為3次重復(fù)，共21個(gè)花盆；15 cm行距花盆大小為70 cm(長)×30 cm(寬)×30 cm(高)，30 cm行距花盆大小為70 cm(長)×45 cm(寬)×30 cm(高)，播種時(shí)距花盆邊緣均為7.5 cm。無芒雀麥單播的播量為30 kg·hm-2，紅豆草單播的播量為60 kg·hm-2，混播比例按種子占單播重量的實(shí)際用價(jià)來計(jì)算，混播與單播密度相同。具體設(shè)計(jì)及播量見表1。

表1 紅豆草和無芒雀麥混播草地的播量、混播方式和混播比例Table 1 Mixed patterns, sowing ratios and sowing quantity of O. viciaefolia+B. inermis mixtures

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1出苗及返青率測定 于2015年7月25日進(jìn)行播種，播深為2～3 cm，播種后及時(shí)澆水，并每隔15 d觀察出苗情況，直至當(dāng)年全部停止生長。于翌年返青期進(jìn)行返青率的測定。

出苗率=單位面積實(shí)際出苗數(shù)/單位面積實(shí)際播種種子數(shù)×100%

返青率=單位面積實(shí)際返青苗數(shù)/單位面積實(shí)際出苗數(shù)×100%

1.3.2根系形態(tài)參數(shù)的測定 在無芒雀麥和紅豆草種子成熟后，將花盆中的植株和土壤全部取出，用篩孔直徑為0.25 mm的網(wǎng)兜將根系部位包裹住，自來水沖洗干凈，然后用吸水紙吸干水分，將混播處理的無芒雀麥和紅豆草根系分開，用吸水紙平整包裹每種牧草根系，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行掃描。在掃描前用細(xì)毛刷仔細(xì)梳理根系，使其分布均勻，必要時(shí)放入水中進(jìn)行梳理；把每株牧草根系放入掃描根盤中，經(jīng)甲基藍(lán)染色，均勻平鋪于透明膠片上；掃描結(jié)束后，根系形態(tài)以圖形文件格式保存，再利用萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深檢測科技有限公司)對之分析，獲得單株總根長(root length，RL)、根表面積(root surface area，RSA)、根體積(root volume, RV)、根系直徑(root diameter, RD)等數(shù)據(jù)。其中根系直徑按照≤0.16 mm，0.16～0.50 mm和≥0.50 mm劃分為3個(gè)等級，并分別測定其根系長度[39]。

每株牧草根系掃描完成后，將地上部和地下部分開，80 ℃烘干至恒重稱量，得到地上和根系生物量(root biomass，RB)。利用根系總根長與根系生物量計(jì)算比根長(ratio of root length to root biomass，RLB)，即RLB=RL/RB。利用根表面積與根系生物量計(jì)算比根面積(ratio of root surface area to root biomass，RSAB)，即RSAB=RSA/RB。

1.3.3根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的測定 拓?fù)渲笖?shù)：Bouma等[11]和Fitter[18]提出了根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的兩種極端類型：魚尾形分支(人字形分支)和叉狀分支模式(圖1)，并且通過拓?fù)渲笖?shù)來反映不同植物根系的分支模式。其中，拓?fù)渲笖?shù)TI=lgA/lgM(式中:M為根系所有外部連接的總數(shù)，分支與分生組織之間為外部連接；A為最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)，兩個(gè)分支點(diǎn)之間為內(nèi)部連接)。典型的魚尾形分支TI=1，叉狀分支TI接近0.5；拓?fù)渲笖?shù)越接近1，牧草根系越接近魚尾形分支；相反，拓?fù)渲笖?shù)越接近0.5，牧草根系越接近叉狀分支[5]。有研究表明，植物根系的分支介于魚尾形分枝與叉狀分支之間，完全的魚尾形分支和叉狀分支在實(shí)際研究中很難發(fā)現(xiàn)[40]。

圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意Fig.1 Schematic diagram of topology of root system a：魚尾形分支 Herringbone branching; b：叉狀分支 Dichotomous branching.

針對Fitter[18]拓?fù)淠Ｐ椭谐霈F(xiàn)的真空區(qū)域，Oppelt等[41]在Fitter拓?fù)淠Ｐ突A(chǔ)上提出了新的修正拓?fù)鋮?shù)，來說明根系分支狀況的中間過渡形式：把從基部到根終端連接數(shù)量稱為拓?fù)溟L度a，最大拓?fù)溟L度和Fitter模型的等級A相同，b為根系平均拓?fù)溟L度，并且b和根系基部到根終端通道的所有連接總數(shù)Pe相關(guān)聯(lián)，可用下式表示：b=Pe/v0(式中:v0相當(dāng)于Fitter拓?fù)淠Ｐ偷耐獠窟B接總和M)，由于a、b隨著根系的v0值的改變而變化，所以通過對a、b進(jìn)行線性轉(zhuǎn)換得到修正值qa、qb，其范圍為0～1，方程如下：

式中：lbv0=lnv0/ln 2,其中，魚尾形分支修正值qa=qb=1；叉狀分支qa=qb=0。

1.3.4根系分形維數(shù)的測定 采用盒維數(shù)法計(jì)算根系分形維數(shù)[13]：在繪制的根系分布圖上繪制單位邊長r的正方形，計(jì)算根系所截的正方形數(shù)目Nr，隨著正方形邊長逐漸減小，根系所截Nr逐漸增大，得到不同邊長水平上相應(yīng)Nr值后，分別以lgr、lgNr為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作圖，得到回歸直線方程：lgNr=-FDlgr+lgK。回歸直線斜率的負(fù)數(shù)就是所求的分形維數(shù)FD(fractal dimension)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 8.0制圖。采用q檢驗(yàn)法(SNK)和最小差異顯著法(LSD)進(jìn)行不同混播處理間地上生物量、根系生物量、根長、根表面積、根體積、比根長、比根面積和根冠比的差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)，采用最小二乘法進(jìn)行地上、地下生物量與根長和根表面積之間的線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 出苗及返青情況

由表2可知，同行混播+15 cm行距(T15)和異行混播+15 cm行距(Y15)無芒雀麥和紅豆草具有較高的出苗率，顯著高于其他混播處理(P<0.05)。從2016年3月20日開始，每隔15 d觀察返青情況，直至2016年4月15日(返青情況見表2)。同行混播+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)的無芒雀麥具有較高的返青率，顯著高于單播和T15；單播紅豆草具有較高的返青率，顯著高于T15和Y30。但各混播處理間基本苗數(shù)無顯著差異(P>0.05)。

表2 紅豆草和無芒雀麥混播草地出苗及返青情況(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Seedling emergence and green emergence of O. viciaefolia+B. inermis mixtures (%)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note：Values designated by different lowercase letters were significantly different in the same column (P<0.05), the same below.

2.2 不同混播方式下地上生物量、根系生物量和根冠比的比較

種群空間結(jié)構(gòu)對無芒雀麥根系生物量、地上生物量影響明顯(圖2)：異行混播處理較單播和同行混播處理根系生物量、地上生物量均有顯著增加(P<0.05)；行距越大根系生物量、地上生物量值越高；異行+30 cm行距混播處理(Y30)根系生物量、地上生物量比同行+15 cm行距(T15)處理增加了35.15%和45.38%，比單播處理(CK2)增加了22.59%和35.29%，且差異顯著(P<0.05)；異行+15 cm行距(Y15)根系生物量、地上生物量也顯著高于CK2(P<0.05)；但T15、異行+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)與CK2相比，根系生物量、地上生物量沒有顯著變化。T15、Y30根冠比顯著高于CK2(P<0.05)，且Y30根冠比顯著高于其他處理(P<0.05)；T15、Y15和YZ15之間根冠比無顯著差異(P>0.05)。

種群空間結(jié)構(gòu)對紅豆草地上生物量影響明顯，而對根系生物量和根冠比影響較小：異行混播處理較T15、CK1均有顯著增加(P<0.05)；行距越大地上生物量值越高；Y30地上生物量比T15增加了24.55%，比CK1增加了15.38%，且差異顯著(P<0.05)。T15根系生物量顯著高于其他處理(P<0.05)，其他處理間無顯著差異(P>0.05)；Y15根冠比顯著小于其他處理(P<0.05)，其他處理間無顯著差異(P>0.05)。

2.3 不同混播方式下不同直徑范圍內(nèi)根系長度的分布

如表3所列，無芒雀麥和紅豆草在不同混播處理下不同直徑范圍的根系長度分布發(fā)生了顯著變化：與T15相比，Y15、Y30處理無芒雀麥≤0.16 mm的細(xì)根和≥0.50 mm的粗根顯著增多(P<0.05)，而Y15處理0.16～0.50 mm的根系明顯減少(P<0.05)；Y30處理無芒雀麥3個(gè)直徑范圍內(nèi)的根系均較多。Y15處理紅豆草≤0.16 mm的細(xì)根比CK1顯著增多(P<0.05)，≥0.50 mm的粗根則顯著少于Y30；Y15和YZ15處理0.16～0.50 mm的根系顯著多于其他處理(P<0.05)。這表明異行混播處理下無芒雀麥≤0.16 mm的細(xì)根顯著增加，而紅豆草0.16～0.50 mm的根系顯著增加。

圖2 不同混播方式對牧草地上生物量、根系生物量和根冠比的影響Fig.2 Effects of different mixed patterns on aboveground biomass, root biomass and root-shoot ratio of B. inermis and O. viciaefolia 不同小寫字母(a, b, c, d)表示無芒雀麥不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母(a′, b′, c′, d′)表示紅豆草不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。Lowercase letters (a, b, c, d) indicate significant differences between different processing tags of B. inermis (P<0.05), other lowercase letters(a′, b′, c′, d′) indicate significant differences between different processing tags of O. viciaefolia (P<0.05), the same below.

牧草種類Foragespecies處理Treatment直徑范圍Diameterrange≤0.16mm0.16～0.50mm≥0.50mm無芒雀麥B.inermisT159.67±1.23b22.62±6.23a10.11±0.95bY1515.78±2.26a11.14±2.03b24.48±4.15aYZ1514.59±3.12ab23.82±5.69a21.53±5.36aY3019.22±2.85a25.23±4.16a20.01±1.12aCK215.24±1.56a26.53±2.20a15.37±1.04ab紅豆草O.viciaefoliaT1518.04±4.89ab23.17±6.86c14.95±2.11abY1521.29±5.12a41.93±9.86a10.23±1.36bYZ1516.37±4.49ab52.35±9.89a14.59±2.03abY3017.48±4.15ab34.94±8.10b19.78±2.89aCK115.07±2.05b14.01±2.01d12.17±1.49b

2.4 不同混播方式下根系形態(tài)參數(shù)的比較

如圖3所示，無芒雀麥在不同混播處理下根系長度(RL)、根表面積(RSA)、根體積(RV)、比根長(RLB)和比根面積(RSAB)發(fā)生了顯著變化：Y30處理的RL、RLB和RSA較高，與T15均有顯著差異(P<0.05)，Y30處理的RL比YZ15和T15處理分別增加了30%和40%；YZ15處理的RSA、RV和RSAB較高，均顯著高于T15處理(P<0.05)，YZ15處理的RSA比Y15和T15處理分別增加了39.97%和67.74%；Y30處理具有較小的RV和RSAB，顯著低于YZ15處理(P<0.05)；由同行混播轉(zhuǎn)變?yōu)楫愋谢觳ィ琑L、RSA均呈增加趨勢。紅豆草在不同混播處理下RL、RV、RLB和RSAB發(fā)生了顯著變化：由同行混播轉(zhuǎn)變?yōu)楫愋谢觳L呈增加趨勢，YZ15處理顯著高于T15和CK1處理(P<0.05)；Y30、YZ15和T15處理的RV顯著高于Y15和CK1處理(P<0.05)；T15處理具有較高的RLB值，且顯著高于Y15和YZ15處理(P<0.05)；YZ15處理具有較高的RSAB值，且顯著高于Y15和T15處理(P<0.05)。紅豆草在不同混播處理下RSA未發(fā)生顯著變化(P>0.05)。由此可見，異行混播+行距增大使得2種牧草的細(xì)根比例增加，增加了RL、RSA和RLB；異行混播+阻隔使得2種牧草的根系直徑增加，從而使得RV和RSAB增加。

圖3 不同混播方式對牧草根系形態(tài)參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different mixed patterns on root morphological parameters of B. inermis and O. viciaefolia

2.5 種群空間距離(行距)與根系形態(tài)參數(shù)變化的關(guān)系

將同行混播(T15)設(shè)定為豆禾牧草種群空間距離為0 cm，Y15設(shè)定為豆禾牧草種群空間距離為15 cm，Y30設(shè)定為豆禾牧草種群空間距離為30 cm，YZ15由于根系阻隔，假定為豆禾牧草種群空間距離為45 cm。由圖4可知(n=20)，2種牧草的RL均呈多項(xiàng)式變化曲線，即隨著種群空間距離增加，RL先增加，在Y30(行距30 cm)處到達(dá)高峰，然后下降。2種牧草的RSA也均呈多項(xiàng)式變化曲線，但無芒雀麥的RSA在Y15(行距15 cm)處到達(dá)最小值，以后隨著種群空間距離增加而增加；紅豆草的RSA隨著種群空間距離增加而增加，在YZ15(行距45 cm)處到達(dá)最高值。另外，從圖4還可知，無芒雀麥的RL和RSA均高于紅豆草。上述結(jié)果表明，隨著種群空間距離增加，2種牧草的根系形態(tài)發(fā)生顯著變化，朝著根系更長、表面積更大的方向改變。

2.6 不同混播方式下根系拓?fù)渲笖?shù)與分形維數(shù)的比較

由表4可以看出，2種牧草不同混播方式下拓?fù)渲笖?shù)(TI)均接近于1，修正拓?fù)渲笖?shù)(qa)大于0.5，表明2種牧草根系分支結(jié)構(gòu)均接近魚尾狀分支模式(圖1a)，根系主要通過快速生長延伸，擴(kuò)大其有效營養(yǎng)空間，從而有效地從土壤中獲取資源。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，兩種牧草根系TI無顯著差異(F=0.05，P=0.83>0.05)。無芒雀麥分形維數(shù)(FD)均值為1.5534，大于紅豆草FD均值(1.4528)；獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，2種牧草分形維數(shù)無顯著差異(F=1.18，P=0.34>0.05)。說明在相同生境條件下，無芒雀麥和紅豆草根系分支模式表現(xiàn)出趨同性。

無芒雀麥所有混播處理TI顯著大于CK無芒雀麥處理(P<0.05)；YZ15處理具有較高的基部到終端連接總和(Pe)、外部連接總和(vo)和TI值，其中Pe和vo值顯著高于其他處理(P<0.05)，其根系構(gòu)型具有典型的魚尾狀分支特點(diǎn)；Y30和T15處理具有較小的qa值，二者根系構(gòu)型有向叉狀分支過渡的趨勢(圖5)；YZ15處理具有較高的FD值，顯著大于CK2和T15處理(P<0.05)。紅豆草YZ15和Y30處理具有較高的Pe和vo值，但qa值較低，TI值小于1，二者根系構(gòu)型有向叉狀分支過渡的趨勢；T15處理和CK1具有較高的qa值，其中CK1TI值接近1，其根系構(gòu)型具有典型的魚尾狀分支特點(diǎn)(圖5)；YZ15處理也具有較高的FD值，顯著大于T15和Y15處理(P<0.05)。

圖4 種群空間距離(行距)與根系形態(tài)參數(shù)變化的關(guān)系Fig.4 The relationship between the space length and root morphology YBL表示無芒雀麥根長隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YOL表示紅豆草根長隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YBA表示無芒雀麥根表面積隨種群空間距離(行距)變化曲線方程，YOA表示紅豆草根表面積隨種群空間距離(行距)變化曲線方程。YBL is stand for the curve equation of root length changes with population space distance about B. inermis; YOL is stand for the curve equation of root length changes with population space distance about O. viciaefolia; YBA is stand for the curve equation of surface area changes with population space distance about B. inermis; YOA is stand for the curve equation of root surface area changes with population space distance about O. viciaefolia.

牧草Forage處理Treatment基部到終端連接總和(Pe)Basetoterminalconnectionsummation外部連接總和(vo)Totalexternalconnection修正拓?fù)渲笖?shù)(qa)Correctedtopologicalindex修正拓?fù)渲笖?shù)(qb)Correctedtopologicalindex拓?fù)渲笖?shù)(TI)Topologicalindex分形維數(shù)(FD)Fractaldimension無芒雀麥B.inermisT15380.0000c353.0000c0.9517a0.8743a1.0166a1.4615bY15741.0000b687.5000b0.8134b0.9104a1.0097a1.5772abYZ151101.5000a910.0000a0.8947b0.7849b1.0256a1.6244aY30334.5000c309.5000c0.7421c0.8479ab1.0006a1.5993abCK2315.5500c249.5000c0.9214ab0.9248a0.9561b1.5044b紅豆草O.viciaefoliaT15246.5000c199.0000c0.9144a0.9102b0.9395c1.4292bY15272.0000bc224.0000bc0.8459a0.8415c0.9648bc1.4237bYZ15399.0000a339.5000a0.7854b0.8441c0.9747ab1.5044aY30317.5000b279.0000b0.8415a0.9647a0.9776ab1.4539abCK1354.0000ab342.0000a0.9145a0.8751bc1.0037a1.4528ab

2.7 生物產(chǎn)量、根冠比與根系形態(tài)參數(shù)之間的相互關(guān)系

對無芒雀麥根系生物量、地上生物量和根冠比與根系形態(tài)參數(shù)之間進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)(n=50，表5)：RL、RSA與根系生物量、地上生物量呈線性的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與根冠比相關(guān)性不顯著(P>0.05)；RV與根系生物量、地上生物量和根冠比相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；根系平均直徑(RD)與根系生物量呈線性的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與地上生物量相關(guān)性不顯著(P>0.05)，與根冠比也呈線性的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；RLB和RSAB與根系生物量呈非線性相關(guān)(冪函數(shù)，P<0.05)，與地上生物量呈線性的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與根冠比相關(guān)性不顯著(P>0.05)。對紅豆草根系生物量、地上生物量和根冠比與根系形態(tài)參數(shù)之間進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)(表6)：RL、RSA與根系生物量、地上生物量呈線性的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與根冠比呈非線性相關(guān)(冪函數(shù)，P<0.05)；RV、RD與根系生物量、地上生物量和根冠比相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；RLB與根系生物量呈非線性相關(guān)(二次多項(xiàng)式函數(shù)，P<0.05)，與地上生物量、根冠比相關(guān)性均不顯著(P>0.05)；RSAB與根系生物量呈非線性相關(guān)(對數(shù)函數(shù)，P<0.05)，與地上生物量、根冠比相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。上述結(jié)果表明，根系形態(tài)參數(shù)與根系生物量關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，而與地上生物量、根冠比關(guān)聯(lián)性較差。

圖5 不同混播方式下2種牧草根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)Fig.5 Root topology structures of B. inermis and O. viciaefolia under different mixed patterns

項(xiàng)目Item根系生物量Rootbiomass擬合方程FittedequationPR2地上生物量Abovegroundbiomass擬合方程FittedequationPR2根冠比Root-shootratio擬合方程FittedequationPR2根長RLY=253.56X+1.26<0.010.93Y=196.85X-67.28<0.010.92 ->0.05-根表面積RSAY=0.24X+1.39<0.010.95Y=4.42X-1.48<0.010.91 ->0.05-根系體積RV ->0.05- ->0.05- ->0.05-根系平均直徑RDY=0.01X+0.04<0.050.34 ->0.05Y=2.83X-0.31<0.010.56比根長RLBY=1.03X-0.2<0.050.68Y=-299.87X+199<0.050.43 ->0.05-比根面積RSABY=0.41X-0.2<0.050.55Y=-2.29X+1.57<0.050.37 ->0.05-

表6 紅豆草地上、地下生物量及根冠與根系形態(tài)參數(shù)之間的擬合方程Table 6 The fitted equations between aboveground biomass, root biomass, root-shoot ratio and root morphological parameters of O. viciaefolia

3 討論

3.1 不同混播方式對根系形態(tài)的影響

群體空間配置的變化(間套作，同行/異行)直接改變了植物群體光能的截獲、地上地下種間競爭過程以及產(chǎn)量潛力的發(fā)揮[43]。而根系形態(tài)決定了植株獲得水分和養(yǎng)分的能力，影響地下種間競爭過程和產(chǎn)量的形成[44]。本研究表明，隨著采用異行混播和行距的增大，混播牧草間相互競爭強(qiáng)度下降，無芒雀麥和紅豆草地上生物量均增加，無芒雀麥根系生物量也增加，但紅豆草根系生物量變化不明顯(圖2)。這可能是由于無芒雀麥在混播群體中屬于高位植物，而紅豆草屬于低位植物[14]；紅豆草為了獲取更多光資源，光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)地上光合器官的生長，影響了地下根系的生長。與此同時(shí)，由于地上種間競爭強(qiáng)度的減弱，牧草地上獲取光資源環(huán)境的改善，使得地下根系生長獲得更多資源分配，無芒雀麥和紅豆草的根冠比在異行混播+30 cm行距處理下均明顯增加。這種地下根系生長獲得更多資源分配在根系形態(tài)上的表現(xiàn)為：異行混播處理下無芒雀麥≤0.16 mm的細(xì)根和紅豆草0.16～0.50 mm的根系增加(表3)；異行混播+行距增大(Y30)使得2種牧草的RL、RSA和RSAB增加；異行混播+阻隔(YZ15)使得2種牧草的RV和RSAB增加(圖3)。已有研究表明，植物根系形態(tài)對競爭/脅迫生境的適應(yīng)往往是通過根系空間分布格局[13]、分支角度(基根角度)[29]、根長和根系表面積[45]等特征的改變表現(xiàn)出來，是植物根系構(gòu)建的資源配置模式對異質(zhì)性生境適應(yīng)的結(jié)果[13]。本研究中，2種牧草的RL、RSA與根系生物量和地上生物量均呈線性的正相關(guān)關(guān)系(表5，6)。由此可見，混播群體中牧草根系形態(tài)對種間競爭的適應(yīng)，是通過牧草根系可塑性變化導(dǎo)致的資源配置模式變化來實(shí)現(xiàn)的。

關(guān)于種群相互作用對根系生長和形態(tài)的影響有不同解釋，有研究表明這種相互作用對根系生長的影響是養(yǎng)分競爭的結(jié)果[17]，也有研究表明影響根系生長的是不同植物個(gè)體的生理和基因識(shí)別的結(jié)果[46]。本研究中，種群空間距離增加，2種牧草的RL、RSA均呈增加趨勢，但異行混播+阻隔(YZ15)處理下紅豆草RL、RSA具有較高值；大部分處理無芒雀麥的RL、RSA、RV、RLB和RSAB均高于紅豆草(圖2，4)。這表明牧草的根系形態(tài)是由遺傳因素控制的，但種間相互作用通過權(quán)衡地上、地下生長，改變了其表型特征。

3.2 不同混播方式對牧草根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與分形特征的影響

分析根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)主要是找出生境條件的改變是否會(huì)使根系構(gòu)型構(gòu)建策略(如生長、分叉、變細(xì)/變粗)發(fā)生適應(yīng)性變化[5]。根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)直接影響到植物根系吸收效率和根系構(gòu)建過程中所需的碳量[13]，可以用根系生長資源投入(如碳)與土壤水分養(yǎng)分收益的權(quán)衡關(guān)系來詮釋[41]。已有研究認(rèn)為：魚尾狀分支結(jié)構(gòu)根系中，次級根分支較少，重疊較少，內(nèi)部競爭較小；叉狀分支的根系由于次級分支較多，重疊增加，內(nèi)部競爭較強(qiáng)，然而叉狀分支可以加強(qiáng)根系在土層中的空間分布，有利于提高植物在資源貧瘠生境中競爭土壤資源的能力[11,18]。宋清華等[13]指出，在地上和地下生存空間擁擠、資源貧瘠的環(huán)境中，為了避免不必要的種內(nèi)競爭，牧草往往限制了地下生物量的分配比例，增加根系連接長度、減少分叉數(shù)來權(quán)衡資源投入與土壤水分養(yǎng)分收益的關(guān)系。本研究表明，2種牧草根系拓?fù)渲笖?shù)(TI)接近于1，且修正拓?fù)渲笖?shù)qa≈修正拓?fù)渲笖?shù)qb≈1，根系分支模式均接近魚尾形分支；但隨著種群空間距離的增加(Y30、YZ15)，2種牧草根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)有向叉狀分支方向發(fā)展的趨勢(表4，圖5)。在豆禾牧草混播競爭與共存的生境中：種間競爭強(qiáng)的生境中(T15)，無芒雀麥和紅豆草通過減少根長、根系表面積和根系連接長度(Pe,v0)，增加根系中較粗根系比例來權(quán)衡根系構(gòu)型與土壤水分養(yǎng)分吸收的關(guān)系；隨著種間競爭強(qiáng)度(Y30)的下降，無芒雀麥和紅豆草不僅根長、根系表面積和根系連接長度增加，而且分支能力也在增加，增加了地下生物量的分配比例，使得混播豆禾牧草養(yǎng)分水分高效利用具有更加堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

分形維數(shù)不僅可表征植物根系發(fā)育程度，而且還能精確反映在各種脅迫下根系結(jié)構(gòu)的變化和適應(yīng)策略。單位碳的投入下，根系分支越簡單，空間占有能力越強(qiáng)；根系分支越復(fù)雜，根系重疊加劇，空間占有能力越弱[42]。因此，水分或養(yǎng)分貧瘠條件下根系分支簡單，分形維數(shù)較小；反之，根系分支復(fù)雜，分形維數(shù)較大[32]。本研究中，相同生境條件下，無芒雀麥分形維數(shù)大于紅豆草，且隨著種群空間距離的增加(Y30、YZ15)，2種牧草的分形維數(shù)也在增加。這表明強(qiáng)種間競爭使得根系分支簡單，分形維數(shù)變小，而降低種間競爭強(qiáng)度有利于混播牧草根系發(fā)展更為復(fù)雜的根系結(jié)構(gòu)，增加空間占有能力，進(jìn)一步提高養(yǎng)分水分利用效率。

4 結(jié)論

種群的空間距離(行距)、種群的空間作用方式(同行/異行/異行阻隔)改變了無芒雀麥+紅豆草混播草地地下根系的競爭環(huán)境，使得2種混播牧草的根系形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形特征發(fā)生了改變。從同行混播到異行混播以及行距增加使得地上種間競爭強(qiáng)度的減弱，牧草地上獲取光資源環(huán)境改善，2種牧草地上生物量增加；通過權(quán)衡資源分配，使得地下根系生長獲得更多的資源分配，根系形態(tài)發(fā)生了改變：無芒雀麥的根系生物量和根冠比增加，2種牧草根系更長，細(xì)根比例更多，根系表面積也增大，空間拓展能力增強(qiáng)。2種牧草在不同混播方式下根系分支結(jié)構(gòu)均為魚尾狀分支；隨著種群空間距離的增加，2種牧草的根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生了優(yōu)化(由魚尾狀分支向叉狀分支過渡)和增加分形維數(shù)，進(jìn)一步增加了空間占有能力，使得混播牧草水分、養(yǎng)分利用效率提高。這種結(jié)果較好地反映了牧草根系通過形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和分形的可塑性來響應(yīng)種間競爭關(guān)系變化的協(xié)同適應(yīng)，是混播群體高產(chǎn)和高效利用水分養(yǎng)分的重要基礎(chǔ)。

References：

[1] Kong X P, Zhang M L, de Smet I,etal. Designer crops: Optimal root system architecture for nutrient acquisition. Trends in Biotechnology, 2014, 32: 597-598.

[2] Plaza-Bonilla D,lvaro-Fuentes J, Hansen N C,etal. Winter cereal root growth and aboveground-belowground biomass ratios as affected by site and tillage system in dryland Mediterraneanconditions. Plant and Soil, 2014, 374: 925-939.

[3] Wen W L, Guo X Y, Zhao C J,etal. Crop roots configuration and visualization: A review. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(3): 436-448.

溫維亮, 郭新宇, 趙春江, 等. 作物根系構(gòu)型三維探測與重建方法研究進(jìn)展. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(3): 436-448.

[4] Song Q H, Zhao C Z, Shi Y C,etal. Fractal root system ofMelicaprzewalskyialong different aspect in degraded grassland. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(8): 816-824.

宋清華, 趙成章, 史元春, 等. 高寒草地甘肅臭草根系分形結(jié)構(gòu)的坡向差異性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(8): 816-824.

[5] Guo J H, Zeng F J, Li C J,etal. Root architecture and ecological adaptation strategies in three shelterbelt plant species in the southern Taklimakan Desert. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(1): 36-44.

郭京衡, 曾凡江, 李嘗君, 等. 塔克拉瑪干沙漠南緣三種防護(hù)林植物根系構(gòu)型及其生態(tài)適應(yīng)策略. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(1): 36-44.

[6] Eshel A. On the fractal dimensions of a root system. Plant, Cell and Environment, 1998, 21: 247-251.

[7] Walk T C, van Erp E, Lynch J P. Modelling applicability of fractal analysis to efficiency of soil exploration by roots. Annals of Botany, 2004, 94: 119-128.

[8] Malamy J E. Intrinsic and environmental response pathways that regulate root system architecture. Plant, Cell & Environment, 2005, 28: 67-77.

[9] Guswa A J. Effect of plant uptake strategy on the water optimal root depth. Water Resources Research, 2010, 46: W09601, doi: 10.1029/2010WR009122.

[10] Chaila S, Diaz L, Sobrero M T,etal. Competencia deSicyospolyacanthusen caa de azúcar interference ofSicyospolyacanthusin sugarcane. Planta Daninha, 2004, 22(4): 545-551.

[11] Bouma T J, Nielsen K L, Vanhal J,etal. Root system topology and diameter distribution of species from habitats differing in inundation frequency. Functional Ecology, 2001, 15: 360-369.

[12] Oppelt A L, Kurth W, Godbold D L. Topology, scaling relations and Leonardo’s rule in root systems from African tree species. Tree Physiology, 2001, 21: 117-128.

[13] Song Q H, Zhao C Z, Shi Y C,etal. Trade-off between root forks and link length ofMelicaprzewalskyion different aspects of slopes. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(6): 577-585.

宋清華, 趙成章, 史元春, 等. 不同坡向甘肅臭草根系分叉數(shù)和連接長度的權(quán)衡關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(6): 577-585.

[14] Zheng W, Zhu J Z, Kuerban,etal. Dynamics of interspecific competition of legume-grass mixture under different mixed sowing patterns. Acta Agresia Sinica, 2010, 18(4): 568-575.

鄭偉, 朱進(jìn)忠, 庫爾班, 等. 不同混播方式下豆禾混播草地種間競爭動(dòng)態(tài)研究. 草地學(xué)報(bào), 2010, 18(4): 568-575.

[15] Schenk H J. Root competition: beyond resource depletion. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 725-739.

[16] Craine J M. Competition for nutrients and optimal root allocation. Plant and Soil, 2006, 285(1/2): 171-185.

[17] Fransen B, Blijjenberg J, de Kroon H. Root morphological and physiological plasticity of perennial grass species and the exploitation of spatial and temporal heterogeneous nutrient patches. Plant and Soil, 1999, 211(2): 179-189.

[18] Fitter A H. Architecture and biomass allocation as components of the plastic response of root system to soil heterogeneity//Caldwell M M, Peary R W. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants: Ecophysiological Process Above and Belowground. San Diego: Academic Press, 1994: 305-324.

[19] Hao Y R, Lao X R, Zhao B Q,etal. Effect of separating root method on wheat and corn intercropping system. Journal of Triticeae Crops, 2003, 23(1): 71-74.

郝艷如, 勞秀榮, 趙秉強(qiáng), 等. 隔根對小麥/玉米間套種植生長特性的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2003, 23(1): 71-74.

[20] Song R, Mu Y, Wang Y L,etal. Effects of intercropping of maize and soybean on the morphological character of roots. Journal of Northeast Normal University (Natural Science Edition), 2002, 34(3): 83-86.

宋日, 牟瑛, 王玉蘭, 等. 玉米、大豆間作對兩種作物根系形態(tài)特征的影響.東北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2002, 34(3): 83-86.

[21] Li S M. Mechanism of Interspecific Facilitation on Phosphorus Uptake by Crops in Intercropping System. Beijing: China Agriculture University, 2004.

李淑敏. 間作作物吸收磷的種間促進(jìn)作用機(jī)制研究. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2004.

[22] Ma Z H, Che R J, Wang H Y,etal. Effect of different seeding rates and planting patterns on root morphological traits and root vigor of super-high-yield soybean cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(6): 1084-1094.

馬兆惠, 車仁君, 王海英, 等. 種植密度和種植方式對超高產(chǎn)大豆根系形態(tài)和活力的影響.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(6): 1084-1094.

[23] Eekerena N V, Bosa M, Wita Jan de,etal. Effect of individual grass species and grass species mixtures on soil quality as related to root biomass and grass yield. Applied Soil Ecology, 2010, 45(3): 275-283.

[24] Li L, Zhang F S, Li X L,etal. Interspecific facilitation of nutrient uptake by intercropped maize and faba bean. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2003, 65(1): 61-71.

[25] Li L, Li S M, Zhou L L,etal. Diversity enhances agricultural productivity via rhizosphere phosphorus facilitation on phosphorus deficient soils. PNAS, 2007, 104(27): 11192-11196.

[26] Li W X. Nitrate Accumulation in Soil and Nutrient Acquisition by Intercropped Wheat, Maize and Faba Bean. Beijing: China Agriculture University, 2001.

李文學(xué). 小麥/玉米/蠶豆間作系統(tǒng)中氮、磷吸收利用及其環(huán)境效應(yīng). 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2001.

[27] Zhang Y K, Chen F J, Li L,etal. The role of maize root size in phosphorus uptake and productivity of maize/faba bean and maize/wheat intercropping systems.Scientia Sinica (Life Science), 2012, 42(10): 841-849.

張義凱, 陳范駿, 李隆, 等. 不同類型的玉米根系對間作體系磷高效吸收以及生產(chǎn)力的影響. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2012, 42(10): 841-849.

[28] Li Y Y, Hu H S, Cheng X,etal. Effects of interspecific interactions and nitrogen fertilization rates on above-and below-growth in faba bean/mazie intercropping system. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(6): 1617-1630.

李玉英, 胡漢升, 程序, 等. 種間互作和施氮對蠶豆/玉米間作生態(tài)系統(tǒng)地上部和地下部生長的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(6): 1617-1630.

[29] Cui H, Li L Y, Xie X L,etal. Differences in root architecture of severalStylosanthesgenotypes and their phosphorus efficiency. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(5): 265-271.

崔航, 李立穎, 謝小林, 等. 不同基因型柱花草的根系構(gòu)型差異及其磷效率. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(5): 265-271.

[30] Zhang E H, Huang G B. Temporal and spatial distribution characteristics of the crop root in intercropping system. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(8): 1301-1304.

張恩和, 黃高寶. 間套種植復(fù)合群體根系時(shí)空分布特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(8): 1301-1304.

[31] Gan Y W, Li L, Li L H,etal. Study of root distribution of walnut/wheat intercropping system in Southern Xinjiang. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2015, 24(3): 102-110.

甘雅文, 李隆, 李魯華, 等. 南疆核桃間作冬麥復(fù)合系統(tǒng)根系分布特征研究. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(3): 102-110.

[32] Yang X L, Zhang X M, Li Y L,etal. Analysis and estimation of root architecture in the hinterland of Taklimakan desert base on the fractal theory. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2015, 29(8): 145-160.

楊小林, 張希明, 李義玲, 等. 基于分形理論的塔克拉瑪干沙漠腹地自然植物根系構(gòu)型特征分析. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2015, 29(8): 145-160.

[33] Zhou B, Yan X H, Xiao Y A,etal. Module biomass ofAgeratumconyzoidespopulations in different habitats.Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 1-8.

周兵, 閆小紅, 肖宜安, 等. 不同生境下入侵植物勝紅薊種群構(gòu)件生物量分配特性研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(8): 1-8.

[34] Zhou Y S, Wang L Q. Ecological adaptation of root architecture to grassland degradation inPotentillaacaulis. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(5): 490-499.

周艷松, 王立群. 星毛委陵菜根系構(gòu)型對草原退化的生態(tài)適應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(5): 490-499.

[35] Cop J, Korosec J. Composition and herbage yield of grass/while clover mixtures in relation to nitrogen fertilization under cutting//Mannetie L, Frame J. Grassland and Society Proceeding of the 15th General Meeting of the European Grassland Federation June 6-9. 1994: 77-80.

[36] Zheng W, Zhu J Z, Jianaerguli. A comprehensive evaluation of the productive performance of legume-grass mixture under different mixed sowing patterns. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6): 242-251.

鄭偉, 朱進(jìn)忠, 加娜爾古麗. 不同混播方式豆禾混播草地生產(chǎn)性能的綜合評價(jià). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(6): 242-251.

[37] Zheng W, Zhu J Z, Jianaerguli,etal. Effects of different mixed sowing patterns on production performance of legume-grass mixture.Chinese Journal of Grassland, 2011, 33(5): 45-52.

鄭偉, 朱進(jìn)忠, 加娜爾古麗, 等. 不同混播方式對豆禾混播草地生產(chǎn)性能的影響. 中國草地學(xué)報(bào), 2011, 33(5): 45-52.

[38] Zhang Q Q, Jin G L, Zhu J Z,etal. Analyzing spatial patterns of prime plant population in mix-sowed artificial grassland with different established years. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(5): 735-739.

張強(qiáng)強(qiáng), 靳瑰麗, 朱進(jìn)忠, 等. 不同建植年限混播人工草地主要植物種群空間分布格局分析. 草地學(xué)報(bào), 2011, 19(5): 735-739.

[39] Wang J Y, Wang H Q, Liang X D,etal. Response of root morphology and N absorption to nitrate nitrogen supply in hydroponic oats. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2016, 22(4): 1049-1055.

王俊英, 王華青, 梁曉東, 等. 水培燕麥根系形態(tài)和氮吸收流量對硝態(tài)氮供應(yīng)濃度的響應(yīng). 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2016, 22(4): 1049-1055.

[40] Vercambre G, Pagès L, Doussan C,etal. Architectural analysis and synthesis of the plum tree root system in an orchard using a quantitative modelling approach. Plantand Soil, 2003, 251: 1-11.

[41] Oppelt A L, Kurth W, Jentschke G,etal. Contrasting rooting patterns of some arid-zone fruit tree species from Botswana-II. Coarse root distribution. Agroforestry Systems, 2005, 64: 1-11.

[42] Yang P L, Luo Y P. Fractal characteristics of winter wheat roots. Chinese Science Bulletin, 1994, 39(20): 1911-1933.

楊培嶺, 羅遠(yuǎn)培. 冬小麥根系形態(tài)的分形特征. 科學(xué)通報(bào), 1994, 39(20): 1911-1933.

[43] Yang F, Huang S, Gao R,etal. Growth of soybean seedlings in relay strip intercropping systems in relation to light quantity and red: far-red ratio. Field Crops Research, 2014, 155: 245-253.

[44] Costa C, Dwyer L M, Hamilton R I. A sampling method for measurement of large root systems with scanner-based image analysis. Agronomy Journal, 2000, 92(4): 621-627.

[45] Yang F, Lou Y, Liao D P,etal. Effects of row spacing on crop biomass, root morphology and yield in maize-soybean relay strip intercropping system. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(4): 642-650.

楊峰, 婁瑩, 廖敦平, 等. 玉米-大豆帶狀套作行距配置對作物生物量、根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41(4): 642-650.

[46] Ljung K, Hull A K, Yamada M,etal. Sites and regulation of auxin biosynthesis inArabidopsisroots. Plant Cell, 2005, 17(4): 1090-1104.