放牧強度對若爾蓋高寒草甸土壤有機質和微生物的影響

常晶晶，徐麗，薛晶月，楊浩，何念鵬，張晉京

(1.吉林農業大學資源與環境學院，吉林 長春 130118；2.中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；3.中國科學院成都生物研究所，四川 成都 610041)

土壤不僅是植物生長的載體，也是植物生長必需養分的供給者；長遠來說，土壤有機質與微生物的結構(或含量)，將很大程度影響和制約區域的植被生產力[1-2]。土壤有機質是植物和微生物養分供應的重要組分，也是衡量土壤肥力水平的一項重要指標[3]。同時，土壤微生物雖然只占土壤有機質3%左右，但作為動植物殘體和土壤有機質轉化的重要驅動力，在土壤有機質周轉和養分循環中起著重要作用[4]。土壤微生物含量豐富且種類繁多，作為土壤環境變化的敏感指標，能夠反映土壤受擾動情況[5-6]。

若爾蓋高寒草甸位于青藏高原東緣，是我國高寒草地生態系統的重要組成部分[7]。過去幾十年，受自然環境和人類活動影響，如全球暖化、鼠害、過度放牧、人類生產生活等，導致該地區高寒草甸生態系統嚴重退化，對土壤和植被生產力均造成顯著影響[8-13]。近年來，科學家圍繞放牧對高寒草甸生態系統地上植被的影響方面開展了一系列研究工作[14-18]，然而，當前有關不同放牧強度對若爾蓋高寒草甸土壤肥力和微生物結構特征影響的研究卻較少。

許多研究已表明在青藏高原地區通過控制放牧強度、降低鼠害等措施能顯著增加草地植被覆蓋度[19-20]。因此，本研究以草地植被蓋度作為放牧強度的劃分依據，從植被、土壤和微生物角度系統地分析探討了不同放牧強度對土壤有機質和土壤微生物含量、結構的影響，為高寒草甸退化治理、生態脆弱帶高寒草甸的可持續發展提供一些啟示。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

若爾蓋位于青藏高原的東緣，地理坐標于E 102°08′-103°39′，N 32°56′-34°19′之間，海拔3400～3800 m，平均3500 m。該地區屬大陸性高原寒溫帶濕潤半濕潤季風氣候，嚴寒濕潤、霜凍期長、四季變化不明顯[21]。年平均氣溫0.7 ℃，年平均降水量656.8 mm，年均日照長度2389 h，年均蒸發量1232 mm。高寒草甸植被以高山嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、早熟禾(Poapratensis)、蓼屬(Polygonumspp.)等植物為主[22]。

1.2 野外取樣

2013年7月中下旬，在四川省若爾蓋縣典型高寒草甸內，以封育樣地為中心，根據植被退化狀況，分別設置了3條樣帶(1～2 km)；根據不同植被覆蓋度在每條樣帶設置了5個樣地(20 m×20 m)，分別代表其植被蓋度為0%～20%、20%～40%、40%～60%、60%～80%和80%～100%共5個干擾強度(D1，D2，D3，D4，D5，干擾強度逐漸降低)。在每個樣地，隨機設置了3個調查樣方(50 cm×50 cm)；其中，3個樣方分物種調查蓋度、高度、頻度，并齊地面收獲每個物種的地上部分，在65 ℃烘干至恒重后測定地上生物量。隨后，用直徑為7 cm土鉆，鉆取0～10 cm土壤樣品。土壤樣品過2 mm篩，手工挑去可見的根系、凋落物碎屑及小石粒等。

1.3 室內測試

1.3.1土壤理化性質的測定 土壤pH、氧化還原電位、電導率采用1∶2.5的土水比，用ULTRAMETERⅡTM6PFCEpH計測定。利用variou MAX CN元素分析儀測定土壤全氮(total nitrogen, TN)和全碳(total carbon, TC)。土壤有機質(soil organic matters, SOM)含量采用重鉻酸鉀容量法測定[23]。

1.3.2土壤微生物群落組成的測定 土壤微生物群落結構組成采用磷脂脂肪酸生物標記法(PLFA)進行測定[24]。具體實驗步驟如下：稱取相當于 8 g 干土重的鮮土(根據含水量進行調整)，加入磷酸緩沖液(體積=5 mL-土壤含水量mL)、6 mL三氯甲烷和12 mL甲醇，振蕩2 h。在25 ℃下，離心(10 min，3000 r·min-1)，將上層離心液倒入分液漏斗，同時加12 mL三氯甲烷和12 mL磷酸緩沖液到分液漏斗中，靜置分層，吸取下層有機相；上述過程重復提取2次。將提取的混合溶液置于硅膠柱中，分別用三氯甲烷，丙酮和甲醇沖洗。棄去氯仿和丙酮洗出液，將甲醇洗出液(磷脂脂肪酸)吹干(32 ℃水浴和N2濃縮)。然后，在堿性條件下水解為磷脂脂肪酸甲酯；再利用TRACE GC Ultra TM色譜儀進行測定。在上機測試前，消解液密封放入冰箱-20 ℃保存。

根據測定數據計算細菌、真菌、放線菌 PLFAs的濃度(nmol·g-1干重)，具體是以每種磷脂脂肪酸的百分比反映各樣品中細菌、真菌和放線菌等的相對含量，以磷脂脂肪酸的總濃度(nmol·g-1干重)表示微生物生物量。

實驗測定各干擾強度樣地土壤中的PLFA均含17種(16:0、18:0、14:0、15:0、17:0、16:1w7c、cy17:0、cy19:0、i15:0、a15:0、i16:0、i17:0、18:2w6、18:1w9c、10Me16:0、10Me18:0、20:00)，其中屬于細菌的磷脂脂肪酸生物標記：16:0、18:0、14:0、15:0、17:0[24]；屬于真菌的磷脂脂肪酸生物標記：18:2w6、18:1w9c[25]；屬于放線菌的磷脂脂肪酸生物標記：10Me16:0、10Me18:0[25]；屬于革蘭氏陽性菌(G+)的磷脂脂肪酸生物標記：i15:0、a15:0、i16:0、i17:0[26]；屬于革蘭氏陰性菌(G-)的磷脂脂肪酸生物標記：cy17:0、cy19:0[26]；20:00代表其他微生物[25]。

1.4 實驗數據處理與分析

1.4.1植被物種多樣性及微生物多樣性指數的計算 本研究將物種豐富度(S)、多樣性Shannon-Wiener指數(H)、Pielou均勻度指數(J)通過相關系數，分析各指數的相關性。各指數的計算方法如下[27-29]：

1)Shannon-Wiener指數(H): 植被物種多樣性指數與土壤微生物多樣性指數均以本公式計算得到。

式中：Pi=Ni/N，Ni為種i的個體數，N為所在群落的所有物種的個體數之和；S為所在群落中物種出現的頻次, 即豐富度。

2)Pielou均勻度指數(J)

式中：S為豐富度。

1.4.2數據處理 采用SPSS 17軟件，對不同干擾強度下的土壤理化性質和微生物量進行數據處理與統計分析。采用單因素方差(one-way ANOVA )和Duncan檢驗不同放牧強度下植被的物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數、土壤理化性質、微生物含量及微生物多樣性指數間的差異。以微生物群落的各磷脂脂肪酸生物標記濃度為樣本對不同干擾強度進行聚類分析，其中采用歐氏距離中的最近距離法計算。用Pearson 相關系數分析地上植被、土壤理化性質及微生物各因子間的相關性。統計分析的顯著水平為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 放牧強度對高寒草甸地上植被的影響

隨著放牧強度的減弱，優勢種變化不明顯，植被高度在放牧強度最低的D5處達到最大(7.10 cm)，植被蓋度顯著增加，地上生物量越來越大(表1)，D1、D4、D5之間差異顯著(P<0.05)。植被的物種豐富度指數隨放牧強度減弱呈上升趨勢，而物種均勻度指數趨勢相反(圖1)，在D5處最小，且D1、D2、D3和D4之間差異不顯著(P>0.05)。物種多樣性指數表現為D4>D2>D3>D1>D5。

2.2 放牧強度對高寒草甸土壤理化性質的影響

整體來看，隨著放牧強度的減弱，土壤有機質含量、土壤全碳、全氮含量和土壤碳氮比呈增加趨勢，在D5處達到最大值，其中不同放牧強度間土壤全碳含量均差異顯著(表2,P<0.05)，土壤有機質含量在D1、D3、D4、D5處差異顯著，土壤全氮含量D1、D2、D4之間差異不顯著，D3和D5差異不顯著。高寒草甸土壤整體呈酸性，電導率和氧化還原電位等均在放牧強度較輕(D5)時更大。

表1 不同放牧強度下草地植物群落優勢種、高度、蓋度、地上生物量的變異(平均值±標準偏差，n=3)Table 1 The dominant species, height, coverage, and aboveground biomass of plant under different grazing intensity (mean±SD, n=3)

注：同列不同字母表示差異顯著 (P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column indicate significant differences at theP<0.05 level. The same below.

圖1 不同放牧程度若爾蓋高寒草甸的植被物種豐富度指數、多樣性指數及均勻度指數(平均值±標準偏差，n=3)Fig.1 The richness diversity, Shannon-Wiener diversity and Pielou evenness indices of vegetation species under different grazing intensity (mean±SD, n=3) 不同字母表示差異顯著 (P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences at the P<0.05 level. The same below.

干擾程度DisturbanceintensitypH電導率Electricconductivity(μs·cm-1)氧化還原電位Oxideresumepower(mV)土壤有機質Soilorganicmatter(SOM,g·kg-1)土壤全碳Soiltotalcarbon(TC,g·kg-1)土壤全氮Soiltotalnitrogen(TN,g·kg-1)碳氮比C/ND16.36±0.13a116.48±2.17d184.50±7.84a78.30±0.79d46.57±0.47e4.70±0.05b9.91±0.05dD26.36±0.03a105.75±3.41e181.50±8.21a94.00±14.50cd47.72±0.10d4.75±0.01b10.05±0.04dD35.77±0.07b220.68±2.70b208.50±5.56a108.00±4.71c88.88±0.22b7.60±0.42a11.83±0.75cD45.94±0.25ab165.65±4.65c207.00±20.25a148.00±7.62b61.95±0.11c4.72±0.08b13.15±0.21bD56.21±0.06a241.03±2.59a183.00±9.06a180.80±1.71a105.50±0.44a7.35±0.07a14.36±0.11a

2.3 放牧強度對土壤微生物的影響

實驗測定各放牧強度樣地土壤中的PLFA均含17種(圖2)，除16:1w7c、18:2w6和18:1w9c外，其余磷脂脂肪酸生物標記均在D5處含量最高，在D2處含量最低；而16:1w7c在D4處含量最高，D3最低。18:1w9c和10Me18:0在不同放牧強度下含量均小于0.05 nmol·g-1。

圖2 不同放牧強度下磷脂脂肪酸含量變化(平均值±標準偏差，n=3)Fig.2 Changes of phospholipid fatty acid (PLFA) in different grazing intensity (mean±SD, n=3)

土壤磷脂脂肪酸總含量及各類微生物含量(真菌、細菌、放線菌)總體上隨著放牧強度的增加呈現先降低后增加的變化趨勢，其中細菌含量>放線菌含量>真菌含量(圖3)。在D2處，細菌、真菌、放線菌含量均最低；在放牧強度最輕的D5樣地，土壤細菌、真菌和放線菌含量最高(圖3)。各類微生物含量中D2與D5之間均具有顯著差異(圖3,P<0.05)。不同放牧強度下，革蘭氏陽性菌(G+)含量大于革蘭氏陰性菌(G-)含量(圖4)，且均在D5處達到最大值，D2處最小。不同放牧強度下，G+與G-含量比各不相同，在D3處最大，D4處最小。

圖3 不同干擾程度下若爾蓋高寒草甸土壤中磷脂脂肪酸總含量、細菌、真菌及放線菌數量變化(平均值±標準偏差，n=3)Fig.3 Content of PLFA, bacteria, fungi and actinomycetes under grazing disturbances in Zoige alpine meadow soil (mean±SD, n=3)

以磷脂脂肪酸生物標記作為數量測度，引入生態學多樣性指數的計算方法得到的微生物多樣性指數表現為D5>D4>D1>D2>D3，且D2與其他放牧強度差異均不顯著(P>0.05)，D3與D1、D4、D5之間差異顯著(圖5,P<0.05)。微生物群落生物標記的聚類分析能清晰直觀地反映不同放牧強度之間的遠近關系，其中D4與D5之間的歐氏距離最短(圖6)，可以將其分為2類：第1類，D4和D5，具有較高的微生物物種多樣性指數；第2類，D1、D2和D3，具有相對較低的微生物物種多樣性指數。

圖4 不同放牧程度下若爾蓋高寒草甸土壤中革蘭氏陽性菌(G+)及革蘭氏陰性菌(G-)含量及G+/G-的變化(平均值±標準偏差，n=3)Fig.4 Changes of gram-positive bacteria (G+), gram-negative bacteria (G-)and G+/G- under different grazing intensity in Zoige alpine meadow soil (mean±SD, n=3)

圖5 不同放牧強度下若爾蓋高寒草甸土壤微生物的多樣性指數(平均值±標準偏差，n=3)Fig.5 Changes of soil microbial Shannon-Wiener diversity index in Zoige alpine meadow soil under different grazing intensity (mean±SD, n=3)

2.4 土壤微生物與地上植被和土壤有機質的關系

圖6 基于微生物群落PLFAs生物標記對不同放牧強度的聚類分析 Fig.6 Cluster analysis of PLFAs based on microbial community for different grazing intensity plots

植被覆蓋度與地上生物量、物種豐富度和土壤有機質呈極顯著的正相關關系(表3,P<0.01)。地上生物量與土壤有機質呈極顯著的正相關關系(表3,P<0.01)；與物種豐富度呈顯著的正相關關系。土壤細菌、放線菌、革蘭氏陽性菌(G+)隨地上生物量的增加顯著增加(P<0.05)；真菌與地上生物量呈正相關關系，但不顯著。植被的物種豐富度與土壤有機質呈極顯著的正相關關系(P<0.01)；pH與氧化還原電位呈極顯著負相關關系(P<0.01)；細菌、真菌、放線菌和G+之間呈極顯著的正相關關系(P<0.01)，與革蘭氏陰性菌(G-)呈顯著正相關關系(表3，P<0.05)，且均與有機質呈顯著正相關關系(P<0.05)。

3 討論

3.1 高寒草甸土壤有機質對放牧強度的響應機制

高寒草甸在不同放牧干擾下逐漸退化，且土壤的化學性質也隨之改變。若爾蓋高寒草甸的土壤有機質含量隨著放牧強度的增加逐漸降低，不同放牧強度下土壤有機質含量間差異顯著(P<0.05)，變化范圍為78.3～180.8 g·kg-1。放牧干擾強度影響土壤容重，主要表現為牲畜的踩踏使得土壤孔隙減少，土壤容重增加[30]。此外，牲畜踐踏和取食也會破壞植被、毀壞幼苗，造成植被蓋度下降和以凋落物形式進入土壤的有機質輸入量降低[31-32]。羅亞勇等[7]研究甘肅省瑪曲縣不同退化程度高寒草甸時發現土壤有機質含量隨退化程度的增強而逐漸降低；Yao等[33]發現青海省的高寒草甸土壤有機碳含量隨著草地退化程度的增強而降低。本研究結果與此一致，其原因是高寒草甸土壤-植被是草地生態系統結構和功能的基礎，高寒草甸土壤有機質主要來源于植被枯枝落葉、根系、微生物體及其分解合成的腐殖質；土壤又為植物生長提供養分、水分等生長必需品，因此當干擾強度較小時，植被覆蓋度增加，枯枝落葉等向土壤輸入的有機質也隨之增加。

3.2 放牧干擾對土壤微生物群落的影響

隨著放牧強度的增強，若爾蓋高寒草甸土壤微生物含量整體表現為逐漸降低的趨勢，這與譚紅妍等[34]的研究結果相近。出現這一現象的原因可能是：1)微生物生長所需要的養分主要來源于土壤有機質的分解，而土壤有機質隨放牧強度的增強而減少。2)植被與土壤微生物之間存在競爭關系，當植被較少時，競爭較小，土壤養分多被微生物利用。3)根據謝爾福德耐性定律(Shelford)：任何一種環境因子對生物都有一個耐受性范圍，生物的機能在最適點或接近最適點時發生作用，趨向這兩端時就減弱，進而抑制，即土壤微生物對環境因素有一定的需求范圍，當低于或高于這一范圍時，微生物難以存活或活性顯著下降。4)共生、互生、捕食等關系存在于土壤微生物之間，同時還存在一定的拮抗作用，即可能某種細菌產生揮發性產物，影響其他微生物的生長和酶活性等[35]。需要指出的是：本研究只在植被生長高峰期進行了取樣，難以揭示微生物群落變化的季節動態，需要在未來研究中給予關注。由于所設置3條樣帶距離僅在幾公里范圍之內，其不同季節的溫度、水分等因素的變化規律基本相似，因此，本研究結論能較好地反映放牧干擾對若爾蓋高寒草甸土壤微生物影響的整體趨勢，類似的研究結果已在內蒙古典型草地被報道[34]。

土壤微生物與地上植被密切相關，地上植被通過影響有機質輸入調控土壤有機質含量，進而影響土壤微生物。Hu等[36]研究發現喀斯特地貌地區植樹造林后土壤微生物含量增加，本研究在若爾蓋高寒草甸地區的實驗結果與此類似。土壤微生物主要受土壤有機質的影響，石紅霄等[37]的研究證實了青藏高原較適的土壤有機質含量促進土壤微生物的生長。焦曉光等[38]在研究不同有機質含量的農田土壤微生物的生態特征時發現隨著土壤有機質的增加，細菌和放線菌含量顯著升高，而真菌含量隨有機質含量的增加而降低。此外，土壤顆粒大小不同對土壤微生物含量也存在一定的影響，小于細菌自身直徑3倍的孔隙中不存在細菌，細菌主要存在于0.5～5.0 μm大小的孔隙中，而真菌主要生存在相對較大的孔隙內[35]。

4 結論

本研究利用聚類分析揭示了不同放牧干擾強度之間土壤微生物群落結構(含量)的遠近關系，探討了不同放牧強度對土壤有機質和微生物的響應機制，同時也分析探討了植被-土壤-微生物群落之間的相關性。本研究發現隨著放牧強度的增加，土壤有機質及各類土壤微生物含量均呈降低的變化趨勢，因此建議當地牧民能適當降低放牧強度以保護土壤肥力的長期供應能力。此外，該研究從提高土壤肥力的角度為治理已退化高寒草甸提供了部分理論依據，也建議未來在治理和評估已退化高寒草甸的恢復成效時，應考慮土壤有機質和土壤微生物等反映土壤質量的指標。

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