菌根真菌：植物的共生伙伴

陳保冬

植物在生長過程中需要通過根系不斷從土壤中吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分。對于根系不發(fā)達(dá)甚至缺少根毛的植物如大蔥、韭菜等，要如何吸收這些養(yǎng)分和水分呢？原來，在土壤中有一類特殊的微生物——菌根真菌，能夠和植物根系形成菌根共生體系，從而幫助植物吸收礦質(zhì)養(yǎng)分和水分，增強植物對各種環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力。事實上，菌根是自然界中普遍存在的生物共生現(xiàn)象，絕大多數(shù)陸地植物都能形成菌根，不能形成菌根的植物（如十字花科的油菜、甘藍(lán)等）只是稀有的少數(shù)派。有些植物，比如蘭科和蔥屬植物，對菌根共生體具有高度依賴性。

菌根的分類

根據(jù)結(jié)構(gòu)特征的明顯不同，菌根主要分為外生茵根和內(nèi)生菌根。

外生菌根主要形成于某些樹木（如松樹、白樺、板栗等）的根系。在松樹育苗過程中，對苗木接種茵根真菌已經(jīng)是一項常規(guī)技術(shù)。我們食用的一些美味的蘑菇，如松茸、美味牛肝菌等，其實就是外生菌根真菌的子實體。

內(nèi)生菌根是自然界中分布最為廣泛的茵根類型，大多數(shù)草本植物、農(nóng)作物、花卉以及很多果樹都能夠形成內(nèi)生茵根，因此內(nèi)生菌根和生態(tài)環(huán)境及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系非常密切。大多數(shù)內(nèi)生菌根真菌侵入根系皮層，其根內(nèi)菌絲在皮層細(xì)胞內(nèi)高度分枝，形成小樹叢狀的“叢枝”結(jié)構(gòu)，因而又被稱為叢枝菌根真菌。

除了外生菌根和內(nèi)生菌根，還有一些特殊的菌根類型，如蘭花形成蘭科菌根，杜鵑花形成杜鵑科菌根等。

菌根幫助植物適應(yīng)各種逆境

菌根真菌的根外菌絲和植物的根毛具有類似的吸收功能。但根外菌絲要比根毛長很多，可以擴大根系吸收范圍，這對于植物吸收土壤中移動性較弱的礦質(zhì)養(yǎng)分，如磷及微量元素銅和鋅等具有重要意義。

事實上，增強植物對土壤磷的攝取能力是菌根共生體最重要的功能，也被認(rèn)為是茵根幫助植物適應(yīng)各種逆境脅迫、獲得更好生長的生理基礎(chǔ)。類似的，最近科學(xué)家們也從菌根真菌中發(fā)現(xiàn)了特殊的水通道蛋白，在干旱脅迫下菌根真菌能夠直接幫助植物吸收水分，從而改善植物水分關(guān)系，增強植物抗旱性。我們在山區(qū)經(jīng)常會看到一些植物“立根原在破巖中”，這些植物很可能就是受益于茵根真菌對巖石中礦質(zhì)養(yǎng)分的活化和吸收，以及對有限水資源的攝取利用。從而在如此惡劣的環(huán)境中存活下來。

重金屬污染

在土壤發(fā)生重金屬污染時，植物根系生長受阻，無法正常發(fā)揮吸收功能，菌根真菌能夠幫助植物吸收養(yǎng)分，促進(jìn)植物生長。同時，菌根真菌根外菌絲的比表面積很大，細(xì)胞壁成分如幾丁質(zhì)、纖維素等對重金屬具有較強的吸附和固持能力，能夠有效增強根系對重金屬的屏障作用，保護(hù)植物免受重金屬毒害。外生菌根發(fā)達(dá)的根外菌套和根內(nèi)哈蒂氏網(wǎng)能夠非常有效地過濾金屬離子，茵根分泌的黏液能與重金屬結(jié)合，因而對植物具有特別的保護(hù)效應(yīng)。

病原菌

植物在生長過程中時常會受到各種病原菌的侵害。菌根真菌與植物病原菌都需要從植物中獲取光合產(chǎn)物，依賴于植物完成生命周期，因此二者具有類似的生態(tài)位。很多研究表明，菌根真菌能夠通過競爭侵染位點、資源競爭、誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗病性等途徑抑制病原菌的侵染和繁殖，減輕植物病害的發(fā)生和危害程度。

菌根共生體的生態(tài)重要性

由于菌根真菌沒有嚴(yán)格的宿主專一性，其在不同植物根系之間能夠形成菌絲連接，乃至建成發(fā)達(dá)的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)，因此生態(tài)系統(tǒng)中的不同植物可以通過地下茵絲網(wǎng)絡(luò)相互聯(lián)系，傳遞和分配營養(yǎng)物質(zhì)，甚至傳導(dǎo)響應(yīng)環(huán)境變化的信號物質(zhì)。在一定程度上，菌絲網(wǎng)絡(luò)可以影響到植物種間競爭、群落演替以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

眾所周知，植物除了通過地上部分的不同生長策略實現(xiàn)空間競爭之外，根系對養(yǎng)分資源的競爭也是植物之間競爭的重要方面。菌根通過影響植物養(yǎng)分吸收，進(jìn)而改變對菌根依賴性不同的植物之間的競爭關(guān)系，調(diào)節(jié)植物群落的組成和外來物種的競爭能力。在退化生態(tài)環(huán)境治理方面，如礦區(qū)生態(tài)恢復(fù)、污染土壤治理等，應(yīng)用菌根技術(shù)可以加快植被恢復(fù)與土壤修復(fù)進(jìn)程。在資源和環(huán)境問題日益嚴(yán)峻的背景下，菌根技術(shù)作為一條有效可行的生物學(xué)途徑，能夠發(fā)掘生物的自身潛力，提高植物對自然資源的利用效率，從而降低能耗，減輕環(huán)境所承受的壓力，因而應(yīng)用前景非常廣闊。endprint