特呈島紅海欖林分結構特征分析

周元滿，謝嘉莉，黃劍堅，劉志美

(廣東海洋大學農(nóng)學院，廣東 湛江 524088)

紅樹林生長于陸地與海洋交界帶的灘涂，是陸地向海洋過度的特殊生態(tài)系統(tǒng)，也是熱帶亞熱帶海岸的生態(tài)關鍵區(qū)，對開展全球保護生物多樣性，調節(jié)全球氣候和發(fā)展生態(tài)旅游都有極其重要的作用。紅海欖作為紅樹林家族中的重要成員，為灌木或小喬木，支柱根發(fā)達，滯潮消浪作用顯著，是海灘良好的防護樹種。然而，目前我國的紅樹林保護面臨嚴峻形勢，圍墾濫伐、化學污染、白色污染、捕殺林鳥等都對我國各地區(qū)紅樹林造成重大的破壞。如何有效地阻止對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的破壞以及恢復紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的各種生態(tài)功能，已成為急需解決的重大問題。林分結構特征在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性和經(jīng)營空間大小[1]，同時，林分結構是森林發(fā)展過程，如更新方式競爭、自然稀疏和經(jīng)歷的干擾活動的綜合反映，是森林經(jīng)營和研究分析中的一個重要因子[2]。目前有關紅樹林空間結構的研究主要是從林分的混交度、 大小比數(shù)和角尺度等林分空間結構參數(shù)以及空間結構均質性入手分析其空間分布特征[3，4]， 然而，林木個體之間的空間距離和相互連接程度決定了林木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位，對林木的生長和繁育有重要作用。本文以湛江特呈島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)為對象，通過重要值指數(shù)、最小距離指數(shù)和連接度指數(shù)等方面對天然紅海欖的林分結構進行研究，更好地揭示紅海欖種群的生態(tài)位特征及分布格局，并探求其分布規(guī)律的原因，以期為研究紅樹林群落的演替趨勢以及紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與空間優(yōu)化模型的建立提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

特呈島位于湛江市霞山區(qū)東南面的湛江港海域。地處110°25′—110°27′ E，21°09′—21°10′ N，全島南北寬1.4 km，東西長2.7 km，海岸線長7.4 km，島上陸地面積約3.6 km2[3]。特呈島屬北熱帶海洋性季風氣候，長年溫暖濕潤。年平均氣溫22.3 ℃，歷年1月平均氣溫最低，7月最高，全年無冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，夏秋盛吹偏南風，常有臺風侵襲，并夾帶暴雨，風力最大達12級以上。特呈島四周波浪浪高全年以3級(0.5～1.4 m)為主，潮間帶為半日潮，潮高變化-27～469 cm[5]。特呈島的紅樹林以白骨壤單優(yōu)群落及白骨壤和紅海欖混交群落為主，群落類型主要有白骨壤群落、白骨壤+紅海欖混交群落和紅海欖群落等[6]。本文選取的群落類型為：紅海欖純林(Ⅰ)，中偏高潮帶；紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)，中潮帶；紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)，中潮帶，土壤質地為沙質土。

2 材料與方法

2.1 樣地設置與材料收集

本研究于2015年7月至2016年5月在特呈島的紅海欖純林、紅海欖+木欖+白骨壤混交林以及紅海欖+白骨壤混交林中采用隨機抽樣的方法，分別設置10 m×10 m的樣地，3次重復。然后在樣方內進行每木檢尺。記錄樣方內植株所在的樣本號、種名、數(shù)量、樹高、枝下高、地徑、冠幅以及紅海欖相鄰植株之間的距離。

2.2 研究方法

2.2.1 重要值指數(shù)

重要值指數(shù)Ⅳ(%)=(相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3

相對多度A(%)=100×某個種的株數(shù)/所有種的株數(shù)；

相對頻度F(%) = 100×某個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的次數(shù)；

相對顯著度T(%)=100×某個種的優(yōu)勢度/所有種的優(yōu)勢度之和(本文研究樹種的顯著度指標用基部蓋度來表示)[7]。

2.2.2 距離指數(shù) 用林分內植株之間的距離來構造的指數(shù)稱為距離指數(shù)。距離指數(shù)有兩種作用：第一是用來分析群落中植株分布是否服從隨機分布，二是用來定量描述植株之間的連接度或隔離度[8]。距離指數(shù)分為兩種：一種是最小距離指數(shù)，另一種是連接度指數(shù)。

最小距離指數(shù)用來檢驗群落里一個物種的個體是否服從隨機分布。

NNI=MNND/ENND

(1)

式中：NNI為最小距離指數(shù)；MNND為每一植株與其最近相鄰植株間的平均最小距離；ENND為在假定隨機分布前提條件下MNND的期望值[9]。

MNND和ENND計算如下：

(2)

(3)

式中：NNDi為植株i與其最近相鄰植株間的最小距離；d為群落中給定植株類型的密度；N為給定植株類型的植株數(shù)；NNDi為植株i中心到其最近相鄰植株中心的距離。

密度d計算如下：

d=N/A

(4)

式中：A為樣地總面積。

若NNI的取值為0，則格局完全團聚分布；若NNI的取值為1，則格局為隨機分布；若NNI取其最大值2.149，則格局為完全規(guī)則分布[8,9]。

連接度表示群落中同種植株在生態(tài)功能與生態(tài)過程上相互聯(lián)系的程度或潛力[10]。連接度指數(shù)用來描述種群里同類植株聯(lián)系程度的指標。連接度指數(shù)是最近相鄰植株距離的反函數(shù)，它使用植株占地面積作加權：

(5)

式中：PX為連接度指數(shù)；Ai為植株i的占地面積；NNDi為植株i到其相鄰植株的最小距離。

PX取值從0到1。PX取值接近1時，則表明格局是群聚分布；取值接近0時，表明格局是離散分布[9,10]。

3 結果與分析

3.1 不同紅海欖群落類型中樹種的重要值分析

外業(yè)調查結果(表1)表明，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為46.5%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為66.7%。在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，白骨壤在喬木層的重要值指數(shù)最大，為100%，紅海欖在灌木層的重要值指數(shù)最大，為70.2%。可見，在紅海欖的混交林群落類型中，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢地位，而紅海欖在灌木層處于優(yōu)勢地位。

表1 不同群落類型中物種重要值指標 %

樹種的重要值反映了一個樹種在群落中的地位。在不同群落類型灌木層中紅海欖的重要值指數(shù)均為最大，表明紅海欖在灌木層均處于優(yōu)勢地位；而白骨壤在樣地Ⅱ和樣地Ⅲ中的重要值指數(shù)為46.5%和100%，均比木欖和紅海欖的重要值指數(shù)大。在喬木層中，白骨壤先鋒樹種主要占據(jù)了喬木層，其優(yōu)勢和主導地位主要體現(xiàn)在它的基部蓋度(地徑大小)。由于鄉(xiāng)土樹種中能夠發(fā)展到喬木層的紅海欖和木欖數(shù)量不多，而絕大部分的個體還是集中分布于灌木層。白骨壤在所調查的紅海欖群落中數(shù)量不多，呈孤立木狀態(tài)分布。白骨壤作為特呈島紅樹林的先鋒樹種，其純林帶主要分布在紅樹林的低潮位外緣地帶。由于潮水的漲退，其種子更容易進入紅海欖群落林帶進行自然更新和樹種的遷移。因此，一段時期內先鋒樹種在喬木層的優(yōu)勢地位都不會改變。在灌木層中，白骨壤的優(yōu)勢地位不再突出，紅海欖數(shù)量多，密度大，是整個林分灌木層的優(yōu)勢種群，其優(yōu)勢和主導地位主要體現(xiàn)在它的相對多度。紅海欖林分分布在特呈島紅樹林中潮帶，總體位于紅樹林中心地帶，外圍有高大的白骨壤作為天然的防護屏障，很大程度上能夠削減風浪對紅樹林內部的侵蝕和破壞。因此，紅海欖在中心區(qū)域中更新及生長情況良好，一段時期內在相對穩(wěn)定的生境中優(yōu)勢地位不會被取代。

3.2 紅海欖徑級結構和高度級結構特征分析

3.2.1 紅海欖徑級結構特征分析 由表2可知，紅海欖、木欖和白骨壤3個樹種的樹高、冠幅和枝下高相當，而白骨壤的地徑平均值遠遠大于紅海欖和木欖?？梢姡t海欖、木欖和白骨壤生態(tài)位有重疊性，其中紅海欖和木欖的重疊度高，種間競爭激烈。

表2 主要樹種林木生長特征

將紅海欖的地徑(DBH)劃分為3個等級：DBH<4 cm， 4≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm。然后分別統(tǒng)計各個級別的數(shù)量、比例和平均值(見表3)。

表3 不同群落類型中紅海欖的地徑分布結構

表3顯示，在紅海欖純林中，紅海欖地徑大小集中分布在4≤DBH<6 cm與DBH≥6 cm，在紅海欖+木欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小集中分布在4 cm≤DBH<6 cm之間，占60.5%，地徑平均值比純林小，表明紅海欖在該混交林中，種間競爭對紅海欖的徑級分布影響較大。在紅海欖+白骨壤混交林中，紅海欖地徑大小分布在4 cm≤DBH<6 cm之間的林木占57.1%。

3.2.2 紅海欖樹高級結構特征分析 將紅海欖的樹高劃分為兩級：灌木層(H<3 m)，喬木層(H≥3 m)。由不同群落類型紅海欖的樹高分布(見表4)可知，紅海欖在不同群落類型中灌木層的數(shù)量最多，分別占60.9%，97.4%，100.0%。在喬木層中，紅海欖純林的比例最大，為39.1%，平均樹高也最大，為2.87 m；紅海欖+木欖+白骨壤混交林的比例最小?？梢娂t海欖在與其他紅樹植物的混交林中其樹高生長不及紅海欖純林，表明種間競爭對紅海欖樹高的生長有著明顯影響。

表4 不同群落類型紅海欖的樹高分布

3.3 紅海欖地徑與樹高的相關性分析

在分析不同群落類型中紅海欖徑階結構的基礎上，將3種群落類型的調查數(shù)據(jù)作為一個整體，進一步分析紅海欖的徑階結構與樹高的相關關系。由表5可見，紅海欖林分的地徑分布呈現(xiàn)常規(guī)的正態(tài)分布趨勢，依據(jù)樹高隨地徑分布的變化趨勢，運用符合散點分布趨勢的若干相關模型進行模擬，得出各模型的參數(shù)及復相關指數(shù)(R2)如表6所示。

由表6可見，各擬合方程的復相關指數(shù)(R2)均大于0.96，擬合效果較好，其中以二次多項式方程H=a+bD+cD2擬合效果最好，復相關指數(shù)(R2)達0.996 6。經(jīng)回歸檢驗計算得出：F=244>F0.01(1，87)=6.96，表明模型擬合效果極顯著。

表5 紅海欖各徑階的特征值

表6 紅海欖樹高與地徑的擬合模型

為進一步驗證上述模型的適應性，用參加回歸的89株紅海欖的地徑與樹高數(shù)據(jù)，計算最佳回歸方程的系統(tǒng)誤差(Se)和各徑階系統(tǒng)偏差(表7)，樹高與地徑的回歸方程系統(tǒng)誤差，即各徑階系統(tǒng)偏差之和為0.64%，遠小于±5%，表明紅海欖模型擬合精度極高。

表7 各徑階系統(tǒng)誤差

3.4 紅海欖林分空間連接與分布規(guī)律

3.4.1 最小距離指數(shù)分析 根據(jù)上述紅海欖地徑和樹高的相關分析表明，紅海欖的地徑大小集中在4 cm≤DBH<6 cm。因此，以地徑為依據(jù)，進一步分析不同群落類型中DBH<4 cm，4 cm≤DBH<6 cm，DBH≥6 cm3個級別的紅海欖空間連接度。利用外業(yè)調查數(shù)據(jù)計算出林分中植株的最小距離指數(shù)。結果見表8。

表8 最小距離指數(shù)各參數(shù)表

注：A，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖純林；B，DBH≥6 cm紅海欖純林；C，DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；D，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；E，DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林；F，DBH<4 cm紅海欖+白骨壤混交林；G，4 cm≤DBH<6 cm紅海欖+白骨壤混交林；H，DBH≥6 cm紅海欖+白骨壤混交林

由表8可知，除DBH≥6 cm紅海欖純林以外，其他各類型紅海欖的最小距離指數(shù)均接近于1，而且無論在純林還是混交林，在4 cm

3.4.2 林分空間連接度分析 在對不同群落紅海欖的最小距離指數(shù)分析的基礎上，根據(jù)連接度指數(shù)公式計算出各類型林分的連接度指數(shù)(圖1)。由圖1可知，各群落類型中紅海欖林分的連接度指數(shù)均接近于0，表明紅海欖分布趨于離散。其中，類型C，即DBH<4 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落的連接度指數(shù)最小為0.089，分布格局顯示為最離散；類型E，即DBH≥6 cm紅海欖+木欖+白骨壤混交林紅海欖植株群落連接度指數(shù)最大為0.378。

在紅海欖純林(Ⅰ)中，連接度指數(shù)大小順序為：0.219(4 cm≤DBH<6 cm)<0.294(DBH≥6 cm)。

圖1 紅海欖在不同群落類型中空間連接度分布

在紅海欖+木欖+白骨壤混交林(Ⅱ)中，連接度指數(shù)大小順序為0.089(DBH<4 cm)<0.158(4 cm≤DBH<6 cm)<0.378(DBH≥6 cm)；在紅海欖+白骨壤混交林(Ⅲ)中，連接度指數(shù)大小順序為：0.099(DBH≥6 cm)<0.133(4 cm≤DBH<6 cm)<0.137(DBH<4 cm)。分布頻數(shù)最大的紅海欖(4 cm≤DBH<6 cm)在3種群落類型中的連接度指數(shù)順序為：類型Ⅲ(0.133)<類型Ⅱ(0.158)<類型Ⅰ(0.219)；DBH≥6 cm紅海欖群落，在3類樣地的連接度指數(shù)順序為：類型Ⅲ(0.099)<類型Ⅰ(0.294)<類型Ⅱ(0.378)；DBH<4 cm紅海欖群落，在兩類樣地的連接度指數(shù)順序為：類型Ⅲ(0.137)<類型Ⅱ(0.089)。可見，在同一群落類型中，地徑大小及其連接度指數(shù)大小既有正相關也有負相關；而不同群落類型中，地徑大小及其連接度指數(shù)關系不明顯。而林分的組成結構對紅海欖空間連接度亦有一定影響，從整體上看，紅海欖在木欖和白骨壤混交林中其連接度指數(shù)較小，分布格局更趨于離散。這是因為該林分受人為干擾較大，造成紅海欖種群分布破碎化程度高，林分空間連接度亦較小。

4 結論與討論

4.1 不同紅海欖群落類型中樹種的重要值表明紅海欖在群落灌木層處于優(yōu)勢地位，并與木欖處于長期競爭狀態(tài)，白骨壤在喬木層處于優(yōu)勢地位。

4.2 紅海欖地徑與樹高的最佳擬合模型為H=1.268 1+0.219 9 D-0.003 9 D2，復相關指數(shù)(R2)為0.996 6，擬合效果理想。對于快速準確地估測特呈島紅海欖樹高、林分平均高及評價立地質量等提供理論依據(jù)。

4.3 由最小距離指數(shù)及空間連接度分析結果表明，特呈島紅海欖種群呈隨機分布格局。從整體上來看，紅海欖純林的最小距離指數(shù)低于混交林，其中紅海欖+白骨壤混交林中最小距離指數(shù)最高，但仍接近隨機分布，這與種間競爭和紅海欖這種以母樹為中心散播種子的生物特性有關?？梢姡爻蕧u不同群落中紅海欖種群可能趨于近熟林，林分結構趨于穩(wěn)定。

4.4 群落中每個物種都占據(jù)相應的生態(tài)位，種內競爭使種群的生態(tài)位寬度變寬，而種間競爭則使其生態(tài)位變窄。特呈島紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中紅海欖和木欖主要分布在群落的灌木層，兩者生態(tài)位寬度值接近，生態(tài)位重疊高，種間競爭可能導致其分布格局不斷變化；在紅海欖純林中,種內競爭而發(fā)生的自疏現(xiàn)象是影響其分布格局的重要因素。紅海欖純林長勢較好，平均株高與平均地徑均大于其他2種混交林(表3，表4)， 隨著植物種群發(fā)育及年齡的增大，個體對環(huán)境條件的要求也相應提高，在陽光、土壤、養(yǎng)分等資源不充足時種內競爭導致種群發(fā)生自疏現(xiàn)象，種群的個體數(shù)量遞減，從而減弱種群分布的聚集程度，這有利于提高種群利用資源的能力，擴大其生態(tài)位寬度，從而導致種群的分布格局趨向于隨機分布型。

4.5 紅海欖空間連接程度低，混交程度越高，分布破碎化程度越高。紅海欖種群的空間分布格局除了與生境異質性、自身生物學特性、種內和種間競爭等方面有關，還可能與人為的干擾和動物的啃食有關。目前，特呈島紅樹林保護區(qū)生態(tài)環(huán)境日益惡化，環(huán)境污染不斷加劇，生物多樣性也逐年遞減，許多植株生長畸形，呈現(xiàn)白化或枯萎狀態(tài)。在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營中應盡量避免因圍海養(yǎng)殖、亂砍濫伐、港口建設、水質及固體廢棄物污染等造成紅樹林群落分布的破碎離散，促進生態(tài)系統(tǒng)的恢復。

[1] 惠剛盈，胡艷波.混交林樹種空間隔離程度表達方式的研究[J].林業(yè)科學研究，2001，14(1):177-181

[2] 雷相東，唐守正.林分結構多樣性指標研究綜述[J].林業(yè)科學，2002，38(3)：140-146

[3] 李際平,張宏偉,李建軍,等.不同潮帶紅樹林空間結構比較研究[J].中南林業(yè)科技大學學報，2010,30(1)：8-11

[4] 李建軍,李際平,劉素青,等.紅樹林空間結構均質性指數(shù).林業(yè)科學,2010,46(6)：6-13

[5] 韓維棟,高秀梅,吳鈿. 特呈島種子植物區(qū)系研究[J]. 湖南林業(yè)科技,2006,33(6): 23-26

[6] 韓維棟，高秀梅.特呈島白骨壤古樹群的調查分析[J].防護林科技，2008(1)：6-8

[7] 李洪旺，王旭，余雪標，等.海南東寨港秋茄+桐花天然紅樹林群落林分結構特征研究[J].熱帶林業(yè)，2008，36(1)：30-33

[8] 李哈濱，伍業(yè)剛.景觀生態(tài)學的數(shù)量研究方法[M].北京：中國科學技術出版社，1992：209-234

[9] 鄔建國.景觀生態(tài)學概念與理論[J].生態(tài)學雜志，2000，19(1)：42-52

[10] 張蕓香，郭晉平. 森林景觀斑塊密度及邊緣密度動態(tài)研究[J]. 生態(tài)學雜志，2001，20(1)：18-21