水生蔬菜答農民問（7—1）：春季蓮藕定植后，為何會出現“先期結藕”？

劉義滿+魏玉翔

多年來，筆者經常接到蓮藕等水生蔬菜種植戶的咨詢，他們大多是農民，也有企業家。筆者也經常到全國各產區進行現場調研及技術咨詢和講座，到各級廣播電臺農業節目中進行咨詢和講座。在與種植戶的交流中，接觸到了大量從種植者角度提出來的問題。最近幾年，更是通過電話、彩信、微信、QQ及電子郵件等方式，接觸到大量從事蓮藕等水生蔬菜種植的年輕人提出的問題。為此，筆者對種植者特別是青年種植者提出的部分問題進行整理，并力求進行較為全面的回答。

每到4～5月，都會有不少蓮藕（Nelumbo nucifera Gaertn.）種植戶咨詢，“田里的蓮藕早產了，什么原因？”這里，所謂的“早產”，也叫做早結藕，實際上是一種先期結藕現象，也就是蓮藕植株過早形成膨大的地下根狀莖。其實，導致蓮藕先期結藕的原因可能較多，這也是蓮藕（本文所指蓮藕包括藕蓮、子蓮及花蓮，或栽培蓮和野生蓮）引種和種植過程中需要注意的一個重要問題，但目前這方面尚缺乏專門研究。下面，針對生產中的蓮藕先期結藕現象，結合相關理論和研究，以及筆者的調查和理解予以分析，不妥之處，懇請讀者提出交流意見。

1 什么是先期結藕？

至今，學術界對蓮藕先期結藕現象尚無確切描述文獻。根據蓮藕種植戶的反映和筆者調查，蓮藕栽培實踐中的先期結藕（早產）現象，大多為種藕頂芽萌發后直接形成膨大根狀莖（藕），或種藕頂芽萌發抽生的蓮鞭（未膨大根狀莖，即細長條形根狀莖）節間數在3個或3個以下時即開始形成膨大根狀莖。但是，通常情況下，蓮藕開始形成膨大根狀莖的節間數不少于5節。以武漢地區選育的蓮藕品種為例，淺水栽培（水稻田栽培）時，鄂蓮7號蓮鞭開始膨大的節間數為5，鄂蓮1號為6，鄂蓮5號為8，03-38蓮藕為10；深水栽培（魚塘）時，鄂蓮5號為9[1]。

正常情況下，種藕的一個頂芽抽生的蓮鞭一般能形成2個分枝，進而形成2支膨大根狀莖（藕）；少數能形成3個分枝，進而形成3支膨大根狀莖[2]。但是先期結藕現象發生后，種藕的一個頂芽只能形成1支膨大根狀莖，并且，先期結藕植株因蓮鞭伸長生長和分枝不充分，不能形成足夠的根莖系統，主要的養分吸收器官（須根）與光合作用器官（立葉）都較少，導致植株養分吸收能力和光合作用能力都很弱，新的膨大根狀莖形成所耗養分很大一部分來自種藕，最終結果是植株生長勢較弱、蓮藕產量低。先期結藕的生產田塊，植株往往不能封行（圖1）。

從理論上講，蓮藕植株膨大根狀莖開始形成的節位數比其原產地的節位數（或該品種膨大根狀莖開始形成的特征性節位數）少，都可以視為先期結藕。先期結藕現象不僅僅發生在春季，只是人們見到的先期結藕現象主要發生在春季。先期結藕現象往往發生在蓮藕品種向南引種栽培時，如東北地區的蓮藕資源引種到長江流域地區種植時，或長江流域地區部分品種引種到華南地區種植時，都可能出現先期結藕現象。先期結藕對產量的影響程度如何，要看發生時期或嚴重程度。就現有觀察而言，如果先期結藕現象發生在3葉期之前，對產量的影響是比較明顯的。另有一種先期結藕現象，則發生在無明水狀態下的“旱地”。

2 誘導蓮鞭膨大增粗的主要因素——光照和溫度的相互疊加效應

2.1 短日照有利于誘導蓮鞭膨大增粗

這里，首先涉及到一個比較專業的概念——光周期，這個概念對于普通蓮藕種植者而言可能比較生疏。所謂光周期，指一天中白天和黑夜的相對長度。一天中，白天（日照長度）與黑夜（暗期長度）之和都是24 h，日照長度（時數）短，則暗期長度（時數）長；日照長度長，則暗期長度短。而植物對白天和黑夜相對長度的反應，稱為光周期現象。植物感受光周期刺激的器官為葉片，從先期結藕現象看，蓮植株在1～3片葉時都能感受光周期的刺激。光周期不僅影響植物的生殖生長（開花結果），也影響營養生長（蓮藕植株的蓮鞭伸長與膨大、根系和葉片生長）。實際上，在光照周期現象中，暗期長度比日照長度更為重要，只是人們已經習慣用日照長度表示光周期。另外，要影響植物生長發育，僅僅有光周期是不夠的，必須有一定的溫度，包括平均溫度、最低溫度、最高溫度、溫度變化幅度和趨勢、積溫等，溫度與光照長度是相互疊加影響植物生長發育的。

生產觀察和試驗研究表明，蓮藕植株蓮鞭伸長生長和開花結果需要長日照，蓮鞭膨大增粗需要短日照。日本九州大學（Kyushu University）學者Masuda J-I等[3]根據試驗結果推論，在誘導蓮鞭膨大增粗的光周期反應中，光敏色素起著重要作用。當然，日照長度也不是越短越好。

2.2 不同生態型蓮蓮鞭膨大增粗所需臨界日長可能不同

①不同生態型蓮藕適應性不同，誘導蓮鞭膨大增粗的臨界日長及溫度可能不同 誘導蓮鞭膨大增粗的臨界日長，也就是能誘導蓮鞭膨大增粗的最長日長，尚缺乏較系統的研究。筆者分析，應該與蓮生態型及品種資源對光周期的敏感程度有密切關系?？傮w而言，可以參考我國有關氣候帶的劃分，將蓮藕分為溫帶生態型（Temperate ecotype）、亞熱帶生態型（Subtropical ecotype）及熱帶生態型（Tropical ecotype）3種生態類型（圖2）。圖2中，我國的蓮分布區主要在西經100°以東，其中的溫帶生態型地區大致為淮河及秦嶺一線以北的地區（包括圖2中的暖溫帶、中溫帶及寒溫帶）；熱帶生態型地區大致包括我國雷州半島、海南全省和云南南部的局部地區（泰國、越南、馬來西亞、柬埔寨、老撾等東南亞等熱帶地區和印度、孟加拉國、斯里蘭卡等南亞熱帶地區原生的蓮藕資源也屬于熱帶生態型），而我國的亞熱帶生態型地區介于溫帶和熱帶之間。根據這個區域劃分，我國的蓮藕資源大多屬于亞熱生態帶型和溫帶生態型，而且分布區域的南北緯度差距很大[4]。

千百年來，野生蓮或地方傳統蓮藕品種長期在某一特定環境內生存繁衍及適應后，蓮藕植株形態和生長發育習性（包括開花結果、根莖葉生長發育）都會有一定的特化，也就是說不同生態型蓮的適應性會出現差別，其中誘導蓮鞭膨大增粗所需的臨界日長及溫度也可能存在差異。在蓮藕引種過程中，引入地區栽培環境與原生環境越接近，則越容易引種成功。endprint

②緯度較高生態型蓮的蓮鞭膨大增粗所需臨界日長較長 我國黑龍江哈爾濱地區的蓮藕，是典型的溫帶生態型蓮。就氣溫而言，哈爾濱地區適宜蓮藕露地生長的季節為5月初至9月底。哈爾濱地區日照長度變化5月1日為14.33 h、5月5日為14.52 h、6月18～24日為15.73 h（全年最長）、7月10日為15.50 h、7月20日為15.22 h、7月30日為15.85 h、8月7日為14.52 h、8月18日為14.00 h、9月1日為14.3 h、9月16日為12.5 h、9月30日為11.77 h。據了解，哈爾濱地區的蓮藕一般8月中旬開始結藕，每支主藕能形成3～4個膨大節間。哈爾濱地區8月上旬的日照長度大約為14.5 h，也就是說在哈爾濱地區誘導蓮鞭膨大增粗的臨界日長大約為14.5 h。自然條件下，溫帶地區誘導蓮鞭膨大的光周期條件滿足后，盡管氣溫在逐漸下降，但仍然處于氣溫較高的時期。如日均最高氣溫/日均最低氣溫，哈爾濱地區7月20日為28℃/19℃、7月30日為28℃/19℃、8月10日為27℃/17℃，8月20日為26℃/16℃、8月31日為25℃/14℃、9月10日為22℃/10℃、9月20日為20℃/7℃、9月30日為18℃/6℃；北京地區為7月20日為31℃/22℃、7月30日為31℃/23℃、8月1日為31℃/22℃、8月10日為31℃/22℃、8月20日為30℃/20℃、8月30日為29℃/19℃、9月10日為27℃/16℃、9月20日為25℃/14℃、9月30日為24℃/12℃。因此，可以說是短日照和高溫相互疊加作用導致結藕，也可以說誘導蓮鞭膨大增粗的主要因素是高溫短日照。在哈爾濱地區，有人清明（4月5日左右）前后（4月上旬）用大棚保溫栽培蓮藕（花蓮），結果7月結藕[5]，其原因是設施提前滿足了蓮藕生長所需的溫度，導致結藕期提前，而這個時期誘導蓮鞭膨大增粗的短日照條件也是具備的。

③緯度較低地區的生態型蓮蓮鞭膨大增粗所需的臨界日長較短 日本九州大學（Kyushu University）學者Masuda等[6]的試驗結果表明，誘導蓮藕蓮鞭膨大增粗的臨界日長為12～13 h（其所用試驗材料屬于亞熱帶生態型蓮，或者介于溫帶生態型和亞熱帶生態型之間的類型）。曾經有人將北緯22°33′地區地方蓮藕品種，引種到北緯30°29′地區種植，9月中旬蓮鞭開始膨大增粗，而該地區8月下旬9月上旬日照長度為12.50～13.12 h；從事花蓮品種種植的朋友介紹，將華南地區部分花蓮品種引種到江蘇沭陽縣種植時，開花正常，但根狀莖往往不膨大或于8月中旬開始膨大增粗，但膨大不充分。亞熱帶區域內進行的多例蓮藕北移栽培實例中，蓮鞭開始膨大增粗前一段時期內的日照長度數據均與日本學者的試驗結果基本相符。從武漢地區野生蓮藕的蓮鞭膨大時期來看，誘導蓮鞭膨大的臨界日長也大致為13 h。

長江中下游流域是典型的亞熱帶生態型蓮分布區，該區域內早春和秋季均易滿足蓮鞭膨大增粗所需短日照。從亞熱帶生態型蓮蓮鞭膨大增粗期間的光照長度和溫度數據看，誘導和促進亞熱帶生態型蓮蓮鞭膨大增粗的主要因素也是高溫短日照。泰國曼谷是典型的熱帶地區，當地全年的日照長度范圍為11.32～12.93 h，因而曼谷地區蓮鞭膨大增粗所需的日照長度一定短于12.93 h。從泰國蓮藕在武漢、廣州等地的表現推測，泰國曼谷等地的野生蓮藕的臨界日長可能為11.5～12.5 h。在曼谷當地，膨大根狀莖的直徑比較小（據泰國朋友介紹，曼谷地區的花蓮連續生長2年后形成的膨大根狀莖直徑一般為2.5～3.8 cm）。熱帶生態型蓮藕的蓮鞭膨大增粗，也是短日照和高溫相互疊加的結果。例如曼谷地區，其1～12月各月的日均最低氣溫范圍為21～26℃、日均最高氣溫范圍為31～35℃，全年都處于高溫季節。

有人自中國臺灣地區引進黃葉期遲的臺灣蓮籽，從其實生后代中選擇出在亞熱帶地區（廣東廣州市三水市）四季常綠、花期長達10個月（3～12月）、5℃時葉不枯黃、10℃左右花蕾出水、18～20℃開花、蓮鞭不膨大增粗的冬荷品種，并且認為是冬荷品種有較強耐寒性的原因[7]。其實，就氣溫而言，在所謂冬荷的選育地廣東三水市，最冷月份1月的日均最高氣溫為18℃、日均最低氣溫為11℃，都在蓮藕可以生長的溫度范圍內[8]。筆者分析，所謂冬荷品種的表現，不可能是其耐寒性較強的原因。比較可能的解釋是，這些冬荷品種屬于比較典型的熱帶生態型，誘導蓮鞭膨大增粗所需的短日照和高溫條件不能同時滿足，導致蓮鞭持續伸長生長。之前，有人從分子學水平進行的研究結果也表明，所謂冬荷有更高的耐寒性不大可能[9]。

2.3 部分蓮藕品種對光周期敏感程度可能較低或不敏感

目前，包括藕蓮、子蓮和花蓮在內的蓮藕品種已有1 300～1 500個，其中大多數是現代通過人工授粉雜交或從自然授粉后代選育的。通常可以認為，野生蓮藕和地方傳統蓮藕品種對光周期的敏感程度較高?，F代育種過程中，因育種用材料來源廣泛，交流頻繁，選育的品種對光周期的敏感程度也可能存在較大差異，也就是說可能存在一些對光周期敏感程度較低或不敏感的品種。對光周期敏感程度低或不敏感的品種，適宜的種植區域更廣。

參考文獻

[1] 柯衛東，李雙梅，黃新芳，等.蓮藕克隆構型與環境的關系[J].中國農學通報，2007，23（1）：228-233

[2] 柯衛東，劉義滿，黃新芳.水生蔬菜安全生產技術指南[M].北京：中國農業出版社，2014.

[3] Masuda J-I， Urakawa T， Ozaki Y， et al. Short photoperiod induces dormancy in lotus （Nelumbo nucifera）[J]. Annals of Botany， 2006（97）： 39-45.

[4] 劉義滿.水生蔬菜答農民問（1）：哪些地區能種植蓮藕？[J].長江蔬菜，2017（3）：46-47.

[5] 楊光.東北育荷新方法（二）[J].中國花卉盆景，2007（3）：30-31.

[6] Masuda J， Ozaki Y， Okubo， H. Rhizome transition to storage organ is under phytochrome control in lotus（Nelumbo nucifera）[J].Planta， 2007， 226（4）： 909-915.

[7] 張行言，王其超.冬荷品種選育與栽培技術研究——以三水荷花世界為基地[J].中國園林，2004，20（10）：62-64.

[8] 劉義滿.水生蔬菜答農民問（5）：蓮藕定植后，為什么遲遲不“發棵”？[J].長江蔬菜，2017（15）：48-50.

[9] 陳蕓蕓.“三水冬荷”的親緣關系鑒定及耐寒基因的表達分析[D].廣州：中山大學，2006：53endprint