熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落優勢種群種間聯結性*

楊青青 楊眾養 陳小花 余雪標 薛 楊 王小燕

(1.海南大學熱帶農林學院 海口 570228； 2.海南省林業科學研究所 海口 571100)

熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落優勢種群種間聯結性*

楊青青2楊眾養2陳小花2余雪標1薛 楊2王小燕2

(1.海南大學熱帶農林學院 海口 570228； 2.海南省林業科學研究所 海口 571100)

【目的】 研究熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落喬木層、灌木層、草本層各優勢種群的種間關聯性，以期闡明群落演替與種對間關聯性的內在規律，為海岸香蒲桃天然次生林的保護、恢復與重建提供理論依據。【方法】 選取海南文昌熱帶海岸典型香蒲桃天然次生林群落，采用方差比率法測定喬木層、灌木層、草本層優勢種群的總體關聯性，使用χ2檢驗2個種群關聯與否，進一步用Ochiai指數來表征關聯程度。【結果】 喬木層的總體關聯性表現出不顯著正關聯，正關聯種對數為54對，負關聯種對數為49對，無關聯種對數為17對，分別占總對數的45.0%，40.8% 和 14.2%； 香蒲桃與群落中其他喬木樹種無關聯，具有較強的獨立性； 灌木層負關聯種對數有33對，占總對數的43.6%，這些負關聯的樹種多以陽性植物組成為主； 竹葉木姜子和九節易與其他物種形成正關聯種對，亦是灌木層互利共生的主要樹種； 草本層的總體關聯性為顯著負關聯(P<0.05)，正關聯種對數較少(12%)，負關聯種對數比例較高(78%)，群落處于不穩定狀態，容易受外界干擾而演替； 海金沙和鋪地黍這2物種在草本層中互利共生。【結論】 熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落優勢種群種對間種間關聯明顯，物種之間存在一定的獨立性，整體趨向穩定發展。實踐中為加快熱帶海岸次生林演替進程，應以正聯結性較強的樹種對(山楝-黃槿、竹葉木姜子-九節、東風桔-露兜樹)作為海防林的造林樹種。

熱帶海岸； 種間聯結； 方差比率法； 優勢種群； 次生林； 香蒲桃

種間聯結性是指不同種在空間分布上的相互關聯性(奇凱等， 2010)，用于描述一定時期內群落組成物種間的靜態變化，進而檢驗2個物種是否關聯的定性關系。Forbes(1907)第一次提出聯結系數。Fisher(1943)則運用χ2檢驗方法測定群落的種間聯結性。隨后，為檢驗不同種群共同出現與否，多種種間聯結性測定方法得到廣泛應用(Greenetal., 2006; Wiegandetal., 2007; Giduduetal., 2011; Lanetal., 2012; Lietal., 2008; Zhangetal., 2010; Wangetal., 2010)。研究群落種群種間關聯，對正確認識群落結構、功能和演替趨勢有重要意義(程瑞梅等， 2013； 陳玉凱等， 2011)。

香蒲桃(Syzygiumodoratum)是沿海防護林的鄉土樹種。近年來，對香蒲桃天然次生林群落的研究越來越受到學者重視。張永夏等(2007)研究發現，香蒲桃群落的物種多樣性水平高于受不同程度干擾的假蘋婆(Sterculialanceolata)群落； 楊沅志(2011)對西涌沙崗海邊風水林的研究中指出, 香蒲桃是唯一的優勢樹種； 喻本德等(2014)在開展深圳大鵬半島生態保護紅線分區模式研究中建議設立香蒲桃林自然保護小區； 楊青青等(2013)研究表明，香蒲桃天然次生林可使海南文昌熱帶海岸保持較高的物種多樣性與穩定性，有助于沿海防護林的可持續經營。然而，香蒲桃天然次生林群落優勢種群的種間聯結性一直未得到充分研究。本研究以海南島熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落為研究對象，采用χ2檢驗、Ochiai指數的研究方法，分析香蒲桃天然次生林內喬木層、灌木層、草本層的種群種間聯結性，以期為熱帶海岸香蒲桃天然次生林的保護、恢復與重建提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于海南省文昌市(108°21′—111°03′E， 19°20′—20°10′N)。屬于熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫23.9 ℃，年均降水量1 808.8 mm，臺風較多，最大風力達18.4級。土壤為濱海砂壤，pH值為5.14～5.36。林齡20年以上，主要分布在自然村周邊呈斑塊狀，是熱帶海岸常見的植被類型，亦是熱帶海岸抵御臺風的天然防護林。該林型覆蓋度高達85%～90%，層次性較突出，可分為4層，喬木層有2層，第1層10～18 m高，第2層3～10 m高； 灌木層有1層，1～2 m高； 草本層1層，0.3～0.6 m高。樣區內以天然樹種為主(85.5%)，兼伴少量人工樹種(14.5%)。天然樹種有香蒲桃、竹葉木姜子(Litseapseudoelongata)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、黃槿(Hibiscustiliaceus)、苦楝(Meliaazedarach)、九節(Psychotriarubra)、黃葛榕(Ficusvirens)、紫玉盤(Uvariamicrocarpa)、柑(Citrusreticulata)、山楝(Aphanamixispolystachya)、瓊崖海棠(Calophylluminophyllum)和潺槁木姜子(Litseaglutinosa)等； 人工樹種有木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、相思樹(Acaciaconfusa)、椰子(Cocosnucifera)、荔枝(Litchichinensis)和菠蘿蜜(Artocarpusheterophyllus)。人工樹種是人為種植或遺棄種子，無栽培管理措施。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查 建立3塊100 m×100 m標準地，用木樁、塑料帶進行圍封和標記。把每塊標準地劃分為25塊20 m×20 m樣地，在每塊樣地的中心和4個角設置5個4 m×4 m灌木樣方，每個灌木樣方中心位置設置1個1 m×1 m草本樣方。對每個樣方進行編號，以樣方為基本單位，對樣地植被進行全面調查。記錄喬木樣方中所有樣本的物種名、樹高、胸徑、冠幅、冠層厚度、林分郁閉度以及相對坐標，記錄灌木、草本樣方所有植物種的物種名、株數、株高和蓋度以及相對坐標。

2.2 數據分析 分別對樣方內(喬木層、灌木層、草本層)所有物種的科、屬、種數進行統計分析。

物種重要值計算公式為：

IV1=(RD+RP+RF)/3；

IV2=(RD+RC+RF)/3。

式中： IV1為喬木樹種的重要值； IV2為灌木或草本的重要值； RD為相對密度； RP為相對顯著度； RF為相對頻度； RC為相對蓋度(戈峰， 2008)。

剔除人工樹種(木麻黃、相思樹、椰子、荔枝、菠蘿蜜、柑)，僅分析天然樹種的種間關系。采用零聯結模型導出方差比率，導出過程如下：

Pi=ni/N;

VR=S2T/δ2T。

式中：S為總物種數；N為總樣方數； Τj為樣方j內出現的研究物種總數；ni為物種i出現的樣方數；t為樣方中物種的平均數；Pi為物種i出現的頻度；SΤ為所有樣方物種數的方差；δΤ為所有物種出現頻度的方差； VR為群落內植物種間的總體關聯指數。在獨立性假設條件下VR期望值為1，若VR>1，表示物種間表現為正關聯， 若VR < 1，表示物種間表現為負關聯。采用統計量W(W=VR×N) 來檢驗VR值偏離1 的顯著程度(Schluter， 1984； 張明霞等， 2015)。

2個種關聯與否使用χ2檢驗，假設種A和B相互獨立，通過χ2值來檢驗這一假設:

(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)。

式中：a為2物種同時出現的樣方數；b和c分別為僅有1個物種出現的樣方數；d為2物種均未出現的樣方數。

進一步使用關聯指數來測定種間的關聯程度，本研究采用Ochiai指數OI來表示種間聯結性程度：

詳細理論和公式參見覃林(2009)。對各指標值進行標準化處理得到標準化值，用Excel 2003和SPSS20.0軟件對熱帶海岸次生林各指標進行關聯矩陣分析，并繪制種間關聯的χ2檢驗、OI指數半矩陣圖。

3 結果與分析

3.1 物種組成及重要值 物種組成反映森林群落的基本構成。經統計(表1)，香蒲桃次生林內的植物種共出現26科33屬36種，其中喬木18科21屬22種，灌木11科12屬13種，草本8科8屬10種。科類出現種數較多有桃金娘科(Myrtaceae)(3種)和禾本科(Gramineae)(3種)、其次蕓香科(Rutaceae)、錦葵科(Malvaceae)、楝科(Meliaceae)和蘭科(Orchidaceae)各有2種，剩余科均出現單種。草本層中短葉黍(Panicumbrevifolium)和鋪地黍(Panicumrepens)物種同屬黍屬(Panicum)外，其余物種均獨立對應屬別。以上說明，該群落單種屬居多。

重要值是確定群落中植物相對重要性的一個綜合指標，有效反映不同植被類型中種群在群落中的功能地位和種群在群落中的分布格局。對次生林群落內喬木層、灌木層和草本層的物種重要值進行統計(表2)，結果表明，香蒲桃在喬木層占了絕對優勢，重要值在40%以上，木麻黃和竹葉木姜子是次優勢植物，重要值分別為10.11%和9.2%，其余喬木物種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。灌木層各物種的重要值相差不大，排在前5位的依次是九節、黃槿、竹葉木姜子、香蒲桃和東風桔(Atalantiabuxifolia)，此類為常綠灌木或小喬木，其中九節、竹葉木姜子和香蒲桃是喬木層的優勢樹種，這也說明該群落在演替過程中具備一定的天然更新能力。草本層的優勢植物有鋪地黍(Panicumrepens)和鬼針草(Bidenspilosa)，重要值均在20%以上，說明2者分布廣泛，對林下微生境的適應能力強。其余草本植物重要值均較低。

表1 植物科屬種統計Tab.1 Statistics of families, genera, and species of plants

3.2 總體聯結性 根據物種之間存在二元矩陣與否，確定最終參與群落關聯性分析的物種，結果是： 喬木層16種、灌木層13種、草本層10種。由表3可以看出： 喬木層表現出不顯著的正關聯，種間存在一定的聯系，但未能形成穩定的搭配關系； 灌木層VR=1.70>1，統計量W=16.97，大于(χ20.951 0，χ20.051 0)臨界值； 灌木層的總體關聯性呈現的是顯著正關聯(P<0.05)，說明灌木層種間關系穩定； 草本層的總體聯結性呈顯著負相關(P<0.05)，其種間關系不穩定。

3.3 喬木層種間聯結性 采用χ2檢驗分析喬木層16種天然種的種間關聯性(圖1)。χ2檢驗半矩陣圖顯示，在優勢種群中，正關聯種對數為54對，負關聯種對數為49對，無關聯種對數為17對，分別占總對數的45.0%，40.8% 和 14.2%，顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)正關聯種對數為0，與總體不顯著正關聯的結果(表3)一致。苦楝與瓊涯海棠形成極顯著負關聯種對，與桃金娘形成顯著負關聯(P<0.05)。香蒲桃與群落中其他優勢喬木樹種無關聯，說明具有較強的獨立性。

通過OI指數半矩陣圖(圖1)定量化表示熱帶海岸次生林內種間聯結度，χ2檢驗中正關聯種對的OI值大多為[0.5，0.6]，而極顯著負關聯(P<0.01)和顯著負關聯(P<0.05)的種對OI值是0，說明OI指數半矩陣圖反映的種間關聯程度與χ2檢驗的結果較為一致。苦楝與黃槿的OI值最高(0.83)，二者穩定共存。

表2 主要物種組成及其重要值Tab.2 Species composition and importance values of main species %

表3 群落各層次主要種間的總體關聯性Tab.3 Overall interspecific associations among dominant plant populations of different layer

圖1 喬木層優勢種種間關聯性Fig.1 Interspecific association of arbor layer◇無關聯Non-correlation;△:顯著負關聯Significantly negative correlated;+:正關聯Positive correlation;-:負關聯Negative correlation;■:無關聯Non-correlation．下同。The same below.1:苦楝 Melia azedarach;2:黃槿 Hibiscus tiliaceus;3:香蒲桃 Syzygium odoratum;4:九節Psychotria rubra;5:竹葉木姜子 Litsea pseudoelongata;6:赤楠蒲桃 Syzygium buxifolium;7:瓊涯海棠 Calophyllum inophyllum;8:海桐 Pittosporum tobira;9:黃葛榕 Ficus virens;10:紫玉盤 Uvaria microcarpa;11:大葉風沙藤 Kadsura heteroclita;12:半柱毛蘭 Eria corneri;13:羅傘樹 Ardisia quinquegona;14:陰香Cinnamomum burmanni;15:潺槁木姜子 Litsea glutinosa;16:桃金娘Rhodomyrtus tomentosa.

圖2 灌木層優勢種種間關聯性Fig.2 Interspecific association of shrub layer■:極顯著正關聯Positive correlation with extreme significance;▲:顯著正關聯Significantly positive correlated;□:極顯著負關聯Negative correlation with extreme significance;1:竹葉木姜子 Litsea pseudoelongata;2:東風桔 Atalantia buxifolia;3:九節 Psychotria rubra;4:露兜樹 Pandanus tectorius;5:半柱毛蘭 Eria corneri;6:香蒲桃 Syzygium odoratum;7:瓊涯海棠 Calophyllum inophyllum;8:桃金娘Myrtle;9:大青 Clerodendrum cyrtophyllum;10:山楝Aphanamixis polystachya;11:黃槿 Hibiscus tiliaceus;12:黃葛榕 Ficus virens;13:苦楝 Melia azedarach.

3.4 灌木層種間聯結性 采用χ2檢驗分析了13種灌木共計78個種對關聯性(圖2)。灌木層正關聯種對居多，有42對，占總對數的53.8%； 負關聯種對數有33對，占總對數的43.6%； 無關聯種對數僅有3對，占總對數的3.8%。其中極顯著正關聯28對(P<0.01)，顯著正關聯4對(P<0.05)。與喬木層相比，灌木層優勢種群中正關聯種對占了相對高的比例，負關聯和無關聯種對比例降低，說明灌木層的物種適應了林下環境，種間關系穩定。灌木層互利共生的樹種較多，竹葉木姜子、東風桔、九節和露兜樹間的正關聯都是顯著的(P<0.05)。竹葉木姜子和九節易與其他物種形成正關聯種對，亦是灌木層互利共生的主要樹種。

通過OI指數半矩陣圖(圖2)查看熱帶海岸次生林內灌木層種間聯結度，表明55%的種對(43對)的OI值為[0.5，1]，反映出灌木層優勢種間呈現正關聯。

3.5 草木層種間聯結性 采用χ2檢驗分析了10種草本共計45個種對關聯性(圖3)。草本層種間正關聯10對，比例為22%； 負關聯35對，占總對數的78%，符合其總體關聯性為顯著負關聯(P<0.05)。草本層種群的正關聯種對數較少，負關聯種對數比例較高，說明該群落草本層在林下對資源(光、熱)的爭奪激烈。作為草本層的2大優勢種群地黍與鬼針草負關聯，相互排斥。

OI指數半矩陣圖顯示，OI值等于0的種對有33個，占總對數的73%。海金沙和鋪地黍的OI值最高，達0.82，這2物種可能互利共生。

圖3 草本層優勢種種間關聯性Fig.3 Interspecific association of herb layer1:短葉黍 Panicum brevifolium;2:地桃花Urena lobata;3:風車草 Cyperus flabelliformis;4:海金沙 Lygodium japonicum;5:光葉菝葜 Smilax glabra;6:鋪地黍 Panicum repens;7:鬼針草 Bidens pilosa;8:牛筋草Eleusine indica;9:牛膝 Achyranthes bidentata;10:疏毛白絨草 Leucas mollissima.

4 討論

香蒲桃的重要值40%以上，是該群落的優勢種，張永夏等(2007)對深圳大鵬半島“風水林”的調查結果也顯示香蒲桃是群落的優勢種，香蒲桃種群占據該群落重要地位是由于其固有的生物學特性、特有的生境適應性以及人為促進干擾所致。香蒲桃是海岸耐鹽樹種，對鹽度較高的沙質海岸有較大的適應性。雖然香蒲桃喬木層占據了優勢地位，其幼苗在灌木層中的優勢地位并不明顯，說明香蒲桃母樹對幼苗的生長具有限制作用。本研究中，林下草本層物種稀少，也有研究(楊青青等， 2015)表明海南文昌海岸3種森林(椰子人工林、次生林、人促更新次生林)林下植被中草本種類稀少。這是因為鋪地黍和鬼針草等入侵雜草占據了優勢地位。鋪地黍屬于多年生草本植物，是旱地的一種地區性雜草，其對鹽度有較強的適應能力，在鹽度較高的瀕海沙灘，仍能健壯生長并開花結實(王偉等， 2000)。而鬼針草為1年生草本植物，1857年入侵中國，是常見雜草，危害較輕(郝建華等， 2009)。因此，兩大優勢種作為危害性雜草，種間存在極大的競爭和不協調關系，也是出現負關聯現象的主要原因。

許多研究(胡文強等， 2013； 張悅等， 2015)認為，群落的種間關聯性與群落的穩定性密切相關，種間正關聯能夠反映出群落的穩定性高。本研究中，喬木層表現出不顯著的正關聯，說明優勢種間存在一定的聯系，但未能形成穩定的搭配關系，群落的穩定性不高，這與對海南文昌天然森林種間聯結性的研究結果相同(王文進等， 2007； 李佳靈等， 2013)，這可能是因為本研究的香蒲桃群落屬于熱帶海岸天然次生林，受到外界干擾的程度嚴重，種群結構的成熟度和穩定性較原始林而言存在不足。灌木層的總體關聯性呈現的是顯著正關聯，說明灌木層優勢種間形成了穩定的搭配關系，因為灌木對海岸沙壤具有更好的適應性。草本層的總體聯結性呈顯著負相關，其種間關系不穩定，原因是危害性入侵雜草(鋪地黍和鬼針草)在草本層占據了優勢地位，抑制了本地草種的生長。

相同或相似生態習性物種的種間聯結性一般表現為正相關(張明霞等， 2015； 劉玨宏等， 2010)。在喬木層，香蒲桃與九節無關聯，楊琦等(2014)的研究卻發現海南銅鼓嶺常綠季雨矮林中香蒲桃與九節呈正聯結性，造成這種差異的原因是生境異質性導致的。在灌木層，苦楝-黃槿、竹葉木姜子-九節、東風桔-露兜樹等都是正聯結性強的種對，這是因為它們都共同適應海南文昌溫暖濕潤的氣候。因此，在對地帶性植被進行改造或經營時，需要考慮植物群落種間聯結性，保護與建群種正聯結性較強的種群，能更有利于群落的健康演替(黃彩霞等， 2007)。例如，黃槿、黃葛榕、苦楝與香蒲桃幼苗極顯著正關聯，說明這些灌木種有利于香蒲桃種群的幼苗更新，應給予保護。

5 結論

熱帶海岸香蒲桃天然次生林群落3個層次的優勢種具有各自的種間聯結性特征。喬木層的總體關聯性表現出不顯著正關聯(P>0.05)，喬木種間雖然存在一定的聯系，但未能形成穩定、協調的搭配關系。灌木層總體關聯性呈現的是顯著正關聯(P<0.05)，形成穩定、協調的搭配關系，出現了較多互利共生的樹種，例如竹葉木姜子、東風桔、九節和露兜樹，物種生態習性、群落演替階段等因素可能是造成這一現象的主要原因。由于兩大入侵雜草(鋪地黍和鬼針草)在草本層中占據了優勢地位，使得草本層的總體聯結性呈顯著負相關(P<0.05)，種間關系不穩定。在熱帶海岸帶進行植被恢復的過程中，宜充分考慮植物群落種間關聯性特征，選擇正聯結性較強的樹種對作為生態恢復樹種，如山楝-黃槿、竹葉木姜子-九節、東風桔-露兜樹等種對。

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(責任編輯 于靜嫻)

InterspecificAssociationsofDominantPlantPopulationsinSecondaryForestofSyzygiumodoratuminTropicalCoast

Yang Qingqing2Yang Zhongyang2Chen Xiaohua2Yu Xuebiao1Xue Yang2Wang Xiaoyan2

(1.InstituteofTropicalAgricultureandForestry,HainanUniversityHaikou570228;2.HainanForestryResearchInstituteHaikou571100)

【Objective】 Interspecific associations of dominant plant populations respectively in the layers of tree, shrub and herb in communities of secondary natural forest ofSyzygiumodoratumin tropical coast were studied to reveal the inherent linkages of interactions among different populations during the process of community development, and to clarify the natural rules of community development in relation to the succession and interspecific association, as well as to provide a theoretical basis for the recovery of coastal forests in China.【Method】 Typical communities of secondary natural forest ofS.odoratumin Hainan Island were selected for the study. 2×2 contingency tables of species presence/absence data were used as the basis for the analysis of overall interspecific associations among dominant plant populations in different layers of tree, shrub and herb by using the variance ratio method.χ2 test and Ochiai index were used to characterize interspecific associations.【Results】 Interspecific association in the tree layer was not significantly positive. For the 171 tree species, although there were collocation at some degrees, but a stable and harmonious collocation was not found.S.odoratumwas not associated with other tree species. It was strongly independent. The inter-specific association ofCasuarinaequisetifoliaandPittosporumtobirawere in significant positive correlation. The shrub layer displayed significant positive correlation in the inter-specific association (P<0.05). Compared with the tree layer, inter-specific association in the herb layer was strongly negative.【Conclusion】 In the tropical coastal forest community, dominant species of displayed significant interspecific association and there existed a certain degree of independence between species and overall trend of stable development. In order to speed up the process of succession of the tropical coast secondary forest, the species with strong coupling should be protected in practice.

tropical coast； interspecific association； variance ratio； dominant population； secondary forest；Syzygiumodoratum

S718.5

A

1001-7488(2017)09-0105-09

10.11707/j.1001-7488.20170913

2016-04-10；

2017-08-17。

海南省屬科研院所技術開發專項“文昌市沿海次生林生態恢復技術研究”(NO.kyys-2016-24)。

* 余雪標為通訊作者。