東鄉野生稻重要耐逆性狀及其分子機制研究進展

邱在輝 胡標林 肖葉青 李霞 彭志勤 萬勇

（江西省農業科學院水稻研究所，南昌330200；*通訊作者：wanyong025@163.com）

東鄉野生稻重要耐逆性狀及其分子機制研究進展

邱在輝 胡標林 肖葉青 李霞 彭志勤 萬勇*

（江西省農業科學院水稻研究所，南昌330200；*通訊作者：wanyong025@163.com）

東鄉野生稻是全球分布最北的普通野生稻，具有豐富的抗逆性狀，其育種利用價值高。本文綜述了近年來東鄉野生稻在耐冷、耐旱及抗蟲等重要耐逆性狀及其分子機制研究方面取得的進展，以期為水稻耐逆性的進一步研究提供依據。

東鄉野生稻；耐逆性；研究進展

水稻是我國最重要的糧食作物之一。自第一次綠色革命以來，我國的水稻育種取得了長足發展，新品種（組合）不斷涌現，單產不斷提高，但達到較高的水平后，產量已長期徘徊不前，同時也有部分性狀如抗性和對環境的適應性出現逐漸弱化的現象。其主要原因可能是過度的人工定向選擇導致現代水稻品種大量潛在優良基因丟失，遺傳背景日趨狹窄所致。因此，提高現有水稻品種的高產潛力和抗性能力必須通過多種途徑發掘新的優異基因資源，增加遺傳多樣性，而增加遺傳多樣性的一個有效途徑就是從野生稻資源中發掘有用基因。

東鄉野生稻于1978年在江西省東鄉縣東源鄉首次被發現，主要分布在東鄉縣崗上積鎮的坎下壟、庵家山、樟塘、水桃樹下一帶[1-2]，被認為是中國乃至世界緯度最北（東經 116°36ˊ，北緯 28°14ˊ）的普通野生稻。東鄉野生稻的棲息地為低丘、沼澤、水溝和水塘等偏僻地，在長期的野生狀態中，土壤貧瘠，生態條件惡劣，經受了各種災害和不良環境的自然選擇，形成了極其豐富的遺傳多樣性，從而保存了許多栽培稻不具有的或已消失的優良基因，特別是抗病蟲基因和耐非生物脅迫基因，是極其珍稀的稻種資源。而在東鄉野生稻的眾多抗逆特性中，以強耐冷性和抗旱性最為突出[2-3]，受到水稻育種學家和生物學家所重視，因此，我國將東鄉野生稻列為國家二級保護野生植物。研究東鄉野生稻耐逆性的遺傳機制，進一步定位并克隆其耐逆性基因，把東鄉野生稻優異等位基因導入栽培稻中，可以有效促進水稻耐逆性育種研究。近年來，隨著水稻分子生物學的快速發展，東鄉野生稻耐冷、耐旱及抗蟲等耐逆性狀分子機制研究取得了較大進展。

1 耐冷基因定位與克隆

冷害是指作物在生長發育期間，遭遇其生長所需的適溫以下至冰點以上的低溫，引起作物生長停滯或生育障礙，導致顯著減產的現象。我國每年冷害損失稻谷達30～50億kg，嚴重冷害發生的頻率為3～4年1次，局部區域幾乎每年發生。水稻生長的最低溫度為8℃～10℃，最高溫度為40℃～50℃，適宜溫度為15℃～30℃（粳稻）、18℃～33℃（秈稻），粳稻遇到15℃、秈稻遇到18℃以下低溫會發生冷寒。而東鄉野生稻不僅在氣溫連續低于20℃條件下仍能正常開花結實，而且在氣溫-12.8℃～0℃的低溫條件下能安全越冬[1]，耐冷性極強，是水稻耐冷基因研究的特異材料。

1.1 東鄉野生稻苗期耐冷性QTL

水稻從種子萌發到成熟的整個生長發育期間都可能遭遇低溫冷害，其中芽期、苗期、孕穗期和開花灌漿期是低溫敏感期。苗期冷害主要對水稻葉片和根系造成損傷，導致秧苗失綠、分蘗減少、秧苗枯萎甚至死苗，時常在我國長江中下游的早稻種植區和東北、西北稻區及云貴高原的一季稻區發生，是這些稻區水稻減產的主要原因之一。

應用5個栽培稻品種與東鄉野生稻雜交的野栽交后代，考察1葉1心期（5±1）℃處理6 d、常溫下恢復10d后的活苗率，對東鄉野生稻苗期耐冷性的經典遺傳分析結果表明，東鄉野生稻苗期耐冷性主要受2對重復基因控制，為完全顯性，同時其細胞質對耐冷性有影響[2]。張成良等[4]利用沙培法對東鄉野生稻與栽培稻（早秈1504和晚秈926）雜交組合的6個世代的2葉1心期秧苗進行10℃（晝）/6℃（夜）低溫處理7 d后，考查秧苗的最長不定根長和不定根數，應用主基因多基因混合遺傳模型分析了苗期根性狀的耐冷遺傳，結果表明，東鄉野生稻最長不定根長的遺傳屬于1對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳，不定根數則為2對顯性-加性-上位性主基因遺傳。最近，簡水溶等[5]利用228份協青早B/東鄉野生稻回交重組自交系群體開展東鄉野生稻苗期耐冷性研究，結果表明，東鄉野生稻苗期耐冷性表現為質量-數量性狀遺傳特征，受主基因-多基因控制。這些耐冷性研究均表明，東鄉野生稻耐冷性是多基因控制的數量性狀。

上述的耐冷性經典遺傳研究為東鄉野生稻耐冷基因研究打下了很好的基礎，但不能明確東鄉野生稻耐冷基因的對數、效應以及基因互作方式。近年利用DNA分子標記開展的東鄉野生稻苗期耐冷基因定位表明，東鄉野生稻苗期耐冷性是多基因控制的數量性狀。應用213份協青早B/東鄉野生稻BC1F1株系為材料，以1葉1心期秧苗6℃處理2 d下的死苗率為苗期耐冷性指標進行QTL定位，陳大洲等[6]分別在第3和第8染色體檢測到耐冷性連鎖標記RM280和RM337，表型貢獻率為3.6%和2.7%。Mao等[7]等利用協青早B/東鄉野生稻BC1F7群體和1504/東鄉野生稻F7群體等2套遺傳群體，分別考察10℃處理8 d、8℃處理4 d和8℃處理6 d等3種低溫處理下的耐冷指數和活苗率進行QTL分析，結果在協青早B/東鄉野生稻群體和1504/東鄉野生稻群體中分別檢測到15個和14個耐冷QTL，這些QTL增效等位基因均來自東鄉野生稻，其 中 qCTS3.1、qCTS7.2、qCTS8、qCTS11.1 和 qCTS11.2等5個QTL在2套群體和不同低溫處理中均被穩定檢測到，是主效耐冷QTL。左佳等[8]利用9311/東鄉野生稻F2群體為材料，以4（±1）℃處理2 d后苗期分蘗葉片相對電導率為耐冷指標進行QTL定位分析，檢測到2個耐冷QTL qSCR3和qSCR11，其表型貢獻率分別為16.3%和19.2%。夏瑞祥等[9]利用南京11和東鄉野生稻構建的144份BC2F1單株為材料，以（4±1）℃處理2 d后的根系電導率為耐冷性狀，在第10染色體上檢測到2個QTL——qRC10-1和qRC10-2，位于標記RM171附近，其表型貢獻率分別為34.13%和37.02%。后來，Xiao等[10]繼續利用151份南京11/東鄉野生稻BC2F1單株為研究材料，以2葉期秧苗4（±1）℃處理2 d后根系電導率為耐冷指標進行進一步QTL分析，再次檢測到qRC10-1和qRC10-2，接著利用13 342份BC5F2次級定位群體，將qRC10-2染色體區間縮小至48.5kb區間（qc45-qc48），該區域內的2個候選基因Os10g0489500和Os10g0490100可提高水稻苗期和成熟期的耐冷性。同時，該研究團隊利用同一套南京11/東鄉野生稻BC2F1遺傳群體，以2葉期秧苗4（±1）℃處理2 d后的葉片滲透勢和死苗率為耐冷指標，共檢測到7個耐冷相關QTL，包括3個葉片滲透勢QTL和4個死苗率QTL，其中qLOP2和qPSR2-1為主效QTL；同時利用11 326份BC4F2和8 642份BC4F3等2套次級定位群體將2個QTL界定于39.3 kb區間（RM221-RS8）內；基因表達和序列分析表明，Os02g0677300是該位點的冷誘導基因[11]。Liu等[12]利用桂朝2號和東鄉野生稻的回交后代群體為材料，萌芽7 d后進行4℃～5℃低溫處理，開展苗期耐冷基因的QTL分析，共定位到7個耐冷 QTL，分別分布在第 1、2、5、6、7 和 10 號染色體上，并發現基因LTT7可提高幼苗的耐冷性（表1）。

1.2 東鄉野生稻孕穗開花期的耐冷QTL

孕穗開花期冷害是指水稻進入生殖生長到開始抽穗開花期間受到低溫的影響，導致花粉發育不正常繼而影響正常開花授粉形成空殼的冷害現象。這種冷害常在我國東北、云貴高原粳稻區及長江中下游地區的晚稻中發生。與苗期低溫相比，孕穗開花期低溫對水稻結實率的影響更大，特別是從四分體到早期小孢子階段，主要是由花藥發育不完全和花粉敗育導致小穗授粉失敗，孕穗期低溫還會引起小穗退化。在水稻開花期，低溫主要影響花藥開裂、花粉活力和花粉萌發，直接影響受精結實，進而導致不育小穗的增加。

以桂朝2號/東鄉野生稻組合產生的284份BC4F2群體為遺傳材料，采用冷水灌溉法進行孕穗開花期耐冷鑒定，以常溫和低溫條件下水稻單株的結實率差值作為孕穗開花期的耐冷性狀，Liu等[13]檢測到qRLT1-1、qRLT6-1和qRLT11-1等3個耐冷相關QTL，分別位于第 1、6與 11號染色體上，其中 qRLT1-1和qRLT6-1等2個QTL加性效應值分別為26.6%和14.0%，其東鄉野生稻等位基因提高了回交群體孕穗開花期的耐冷性。Zhao等[14]利用159份BC4F4代桂朝2號/東鄉野生稻衍生漸滲系開展孕穗期耐冷QTL分析，定位到7個微效耐冷QTL，并篩選到1個苗期、孕穗期及開花期強耐冷株系SIL157，該株系的耐冷QTL qLTTB3.1區域中有6個候選基因在苗期和孕穗期耐冷脅迫下上調表達。這些耐冷QTL為水稻孕穗期耐冷分子育種提供了重要候選基因。

表1 不同群體中檢測到的水稻耐冷QTL

1.3 東鄉野生稻耐冷基因克隆

低溫誘導馴化能提高水稻抗逆相關酶的活性，增強水稻的耐冷性[15]。冷誘導基因表達的產物可分為2類：一類是與植物耐冷性的提高直接相關的功能性蛋白，如抗凍蛋白（AFP）、冰凍脫水保護蛋白（LEA蛋白基因、COR基因家簇、分子伴侶基因）[16]，另一類是調控性蛋白，可調控寒冷信號傳導、耐冷基因表達和抗寒蛋白活性，包括各種轉錄因子和蛋白激酶，如CBF轉錄因子、Ca2+依賴性蛋白激酶、細胞分裂蛋白激酶等。如CBF/DREB1轉錄調節子被證明在低溫馴化中發揮了關鍵作用[17]，低溫脅迫條件下，CBF基因的誘導蛋白ICE1受到泛素化修飾，結合到CBF基因啟動子序列中的MYC元件，誘導CBF基因的表達[18]，其表達產物特異性地結合到含有CRT/DRE順式作用元件的啟動子上，啟動下游功能基因的表達，從而提高植物的耐冷性。因此，水稻耐冷機制涉及到非常復雜的信號傳導和基因調控等復雜機制，決定了克隆耐冷相關基因的復雜性和困難程度。

迄今，水稻耐冷基因克隆報道還較少。Saito等[19]將耐冷QTL Ctb1定位到17 kb的范圍內，其中包含2個候選基因，分別編碼F-box蛋白和絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。其中F-box蛋白基因主要在幼穗表達，絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶基因在葉片和幼穗表達。從耐冷品種Norin-PL8中克隆到這2個基因，并進行耐冷轉基因試驗，結果表明，F-box蛋白基因是耐冷基因。F-box蛋白和E3泛素連接酶亞基Skp1互作，表明泛素-蛋白酶體途徑可能參與了孕穗期的冷耐受過程。Ma等[20]分離到控制粳稻耐冷性數量性狀位點COLD1，過表達COLD1可顯著提高耐冷性；COLD1主要編碼位于質膜和內質網上的G蛋白信號調控因子，它與G-蛋白α亞基互作激活了Ca2+通道，由此感知低溫并提高了G-蛋白GTP酶活性。在COLD1中鑒別出的來自中國野生稻一個SNP位點，SNP2，涉及COLDjap/ind的水稻耐寒能力。上述耐冷基因的克隆對水稻耐冷研究具有重要意義。

近年來，對耐冷的普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）資源進行耐冷相關基因定位與克隆，是一些研究者所采用的克隆水稻耐冷相關基因的方法之一。雖然東鄉野生稻的強耐冷性已有大量有關經典遺傳學分析及耐冷相關QTL定位研究報道，但其耐冷基因克隆方面的研究報道不多。申國安[21]以東鄉野生稻為材料，利用抑制差減雜交法（Suppression subtractive hybridization,SSH）構建了東鄉野生稻低溫誘導表達基因的SSH文庫，測序后發現部分EST序列可能與耐冷有關，并克隆到了編碼完整膽堿激酶、富含甘氨酸與脯氨酸的蛋白和類脯氨酸伸展蛋白受體激酶的3個基因序列，根據基因序列特征和基因表達分析，表明它們可能對水稻耐冷發揮重要作用。Li等[22]從東鄉野生稻中分離了堿性螺旋-環-螺旋（basic helix-loop-helix,bHLH）蛋白基因OrbHLH001，在擬南芥中過表達該基因可以提高轉基因植株的耐寒性和耐鹽性。

2 抗旱基因定位

我國是一個水資源短缺的國家。據統計，20世紀90年代以來，我國每年平均受旱面積達2 667萬hm2，由此造成糧食減產700～800億kg[23]。干旱已成為影響水稻生產的主要環境因子之一。因此，培育抗旱水稻品種進而提高水稻在干旱條件下的產量，對減小干旱對水稻生產的影響極其重要。

2.1 水稻抗旱性及其抗旱機制

水稻抗旱性是水稻在大氣和土壤干旱條件下能正常生長、結實并能獲得足夠產量的能力，是基因遺傳及其與生長環境因子（如脅迫發生時期、強度、持續時間、土壤等）相互作用，致使細胞在形態結構等方面發生適應性改變后的綜合表現，是一個極其復雜性狀。水稻的抗旱適應機制可分為干旱逃逸機制（drought escaping，DE）、耐旱機制 （drought tolerance，DT）、避旱機制（drought avoidance，DA）和復原抗旱性（drought recovery，DR）。其中，干旱逃逸機制（DE）是指水稻在水分敏感時期避開干旱脅迫的能力，如水稻品種提前抽穗揚花可以避開后期干旱脅迫，從而降低干旱造成的損失[24-25]；耐旱機制（DT）是指稻株忍受較長時期輕度或在某一生育期忍耐短時期嚴重缺水的能力；避旱機制（DA）指水稻在干旱條件下通過發達的根系來吸取水分或關閉氣孔來減低水分損失以保持高水勢的能力；復原抗旱機制（DR）是指水稻在經過短期干旱脅迫后的恢復能力，Kamoshita等[26]認為，這是水稻早期抗旱適應性的有效策略。盡管不同抗旱機制的內涵各不相同，而水稻在受到干旱脅迫并產生相應的干旱響應過程中，即從干旱脅迫信號的感應到基因的適應性表達過程，這些不同抗旱機制通常共同抵御干旱[27]，以最大限度地降低干旱脅迫造成的傷害；而其中以避旱機制最為重要，耐旱機制是僅次于避旱機制的第二防御機制[28-29]。同時由于水稻的抗旱機制不同，其抗旱遺傳機理也相應不同，如Yue等[30]通過QTL分析認為，水稻的耐旱機制（DT）和避旱機制（DA）具有不同的遺傳基礎，僅有部分QTL發生重疊。因此，隨著分子生物學的不斷發展，從更深層次來解析水稻不同抗旱機制的差異，可促進水稻抗旱遺傳改良育種，提高水稻的抗旱能力。

2.2 東鄉野生稻抗旱性鑒定

水稻抗旱性是多基因與環境互作的復雜性狀，通過各種形態及理化性狀得以表達。研究水稻抗旱最為關鍵的是對水稻遺傳資源的抗旱性進行科學、準確、系統的評價，即鑒定其抗旱能力的大小，這有賴于研究者選用的抗旱鑒定方法和指標等評價體系。近年來，許多學者運用不同鑒定方法從不同生育時期多種性狀等方面入手，就水稻抗旱性開展了大量研究。目前抗旱性鑒定方法主要有田間自然環境鑒定法、人工模擬環境法（盆缽栽法、旱棚水泥池法、生長箱或人工氣候箱法及高滲液法）和分子生物學法[31]。而基于抗旱鑒定方法基礎上，廣大研究者篩選到形態及理化性狀等眾多水稻抗旱鑒定指標。

謝建坤等[3]應用盆栽反復干旱法對4份不同居群的東鄉野生稻和15份栽培稻進行抗旱性鑒定評價，結果表明，4份東鄉野生稻的抗旱性存在很大差異，其中水桃樹下居群東鄉野生稻抗旱性最強，可能與東鄉野生稻原生境協同進化有關。胡標林等[32]利用R974//東鄉野生稻/R974回交重組自交系群體，設水分脅迫和非水分脅迫2種處理，對株高、單株分蘗數、有效穗數、穗長、實粒數、總粒數、著粒密度、千粒重、結實率、單株產量、葉片相對含水量和卷葉級別等12個性狀進行抗旱性評價，結果表明，葉片相對含水量、單株分蘗數、實粒數、千粒重、株高和有效穗數等6個性狀相對值可作為全生育期抗旱性鑒定的綜合指標，篩選綜合表現較好的抗旱優良株系。Hu等[33]應用R974//東鄉野生稻/R974回交重組自交系群體，測定了水分脅迫下最大根長、根基數、莖長、根干質量、根鮮質量、根系相對含水量、葉片相對含水量、卷葉級別及干旱反復存活率等9個性狀，開展苗期抗旱性鑒定，結果表明，最大根長、根數、根鮮質量和根系相對含水量可作為苗期抗旱性鑒定綜合指標，并篩選到抗旱性強的株系用于水稻抗旱性遺傳改良。上述研究為發掘和利用東鄉野生稻抗旱基因奠定了基礎。

2.3 東鄉野生稻抗旱性QTL

Hu等[33]設水分脅迫和正常水分2種不同處理，對R974/東鄉野生稻產生的重組自交系群體開展苗期抗旱性遺傳分析，結果表明，東鄉野生稻苗期抗旱性為質量-數量性狀，由主基因+多基因控制。經典數量遺傳分析只能將控制一種數量性狀的所有基因作為一個整體，但無法區別單個基因對數量性狀的效應大小、在相應的染色體上位置及其與其他基因間的關系，因此QTL分析被應用于水稻抗旱性研究。Zhou等[34]以桂朝2號/東鄉野生稻產生的染色體片段滲入系（BC4F5、BC4F6）為材料，利用30%PEG人工模擬干旱環境，對滲入系苗期（2葉1心）進行抗旱鑒定，共檢測到12個抗旱相關QTL，其中在第2、6和12染色體上的4個QTL的東鄉野生稻等位基因能提高滲入系抗旱性，特別是位于第12染色體RM17附近的qSDT12-2在多次重復中均被檢測到，在PEG處理后1～8 d能穩定表達。通過對抗旱性QTL的動態分析，發現不同QTL的表達時間不同。Zhang等[35]利用159份桂朝2號/東鄉野生稻產生的BC4F4滲入系進行苗期抗旱QTL定位，檢測到12個抗旱相關 QTL，其中 qSDT2-1、qSDT6-1、qSDT6-2 和qSDT12-2等4個QTL的增效等位基因來自東鄉野生稻；同時鑒定到1個強抗旱株系IL23，基因型檢測發現該株系在qSDT2-1和qSDT12-2等2個QTL位點滲入東鄉野生稻片段，為水稻抗旱分子育種和東鄉野生稻抗旱基因克隆奠定了基礎。Zhang等[36]以協青早B/東鄉野生稻產生的BC5F10滲入系為材料，以干旱復水后幼苗存活率為耐旱鑒定指標進行苗期抗旱性研究，結果表明，在第10染色體RM171-RM590位點和第12染色體上RM239位點攜帶東鄉野生稻片段，提高了滲入系苗期的耐旱性。

3 抗蟲基因定位

水稻是蟲害最多的糧食作物之一，據《中國稻作害蟲名錄》記載，稻作害蟲達624種，其中以飛虱、螟蟲和葉蟬的危害最為嚴重，造成的產量損失可高達32%，是我國各主要稻區的三大害蟲，蟲害的防治和抗性品種育種是水稻研究的重點之一。

稻飛虱是水稻生產上的主要害蟲，廣泛分布于亞洲熱帶、亞熱帶地區，屬于大范圍遷飛性害蟲，包括褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱3種，屬同翅目、飛虱科。其中褐飛虱和白背飛虱主要以直接刺吸汁液為害，自上世紀70年代以來，這2種害蟲對水稻生產的危害日趨嚴重，多次暴發成災，給我國水稻生產造成了巨大的損失。長期以來，施用化學農藥是防治稻飛虱最常用的手段，然而這不僅導致了環境污染、天敵誤殺和稻飛虱種群抗藥性增強等一系列問題，且防治效果并不理想[37]。實踐表明，培育和利用抗性品種是防治稻飛虱最經濟、最安全有效的措施[38]，而抗性遺傳研究是抗蟲育種的基礎。

3.1 抗褐飛虱基因定位

褐飛虱是我國及其他亞洲國家水稻上的一種主要遷飛性害蟲，該蟲以刺吸式口器取食水稻莖葉組織汁液，輕則引起水稻減產，重則植株枯死，呈“虱燒”狀，導致絕收。近年來，褐飛虱在我國有加重的趨勢，在1998-2008年間，每年因褐飛虱的危害致使水稻減產達277萬t[39]。如2006年全國稻飛虱大爆發，危害面積達1 733萬hm2，其中以湖南、浙江和江西等省最為嚴重[40]。

不同的褐飛虱類群可分為不同生物型，目前發現已超過20種[41]。但通常情況下人們結合不同的致害性和發生區域將它們劃分為4種，分別為東亞和東南亞種群的生物型Ⅰ、生物型Ⅱ、生物型Ⅲ（孟加拉型）和南亞種群的生物型Ⅳ。在我國稻區褐飛虱表現為生物型Ⅰ、生物型Ⅱ和生物型Ⅲ混合發生，以生物型Ⅱ為主，但致害力強的生物型Ⅲ比例在上升。此外，褐飛虱田間種群的致害性可發生轉化，產生新致害性的種群，從而導致原來抗蟲品種失去抗性，如攜帶抗性基因Bph1水稻品種的抗性喪失。可見，抗褐飛虱遺傳研究十分復雜，需結合生物學和分子遺傳學等學科的技術手段來闡明水稻褐飛虱抗性的遺傳機制。

自抗褐飛虱基因Bph1成功鑒定以來，目前國內外學者開展大量有關發掘褐飛虱抗性基因研究。迄今報道抗褐飛虱基因達31個，顯性18個、隱性13個[41-42]，其中Bph3、Bph14和Bph26等3個基因已被克隆[43-45]。這31個基因均是在秈稻和野生稻中發現，其中有16個來自野生稻，可見野生稻是褐飛虱抗性育種和遺傳研究的重要資源。

黃得潤等[46]應用協青早B//協青早B/東鄉野生稻BC1F5群體為研究材料，利用生物型Ⅰ、生物型Ⅱ和生物型Ⅲ褐飛虱對2葉1心秧苗進行抗蟲鑒定，檢測到抗褐飛虱QTL qBph2和qBph7，分別位于第2染色體RM29～RG157區間和第7染色體RM11～RM234區間，使死苗率分別降低22.2%和43.7%；并利用BC3F3群體驗證了2個QTL的抗褐飛虱效應，其中qBph2抗褐飛虱生物型Ⅰ和生物型Ⅱ，qBph7抗褐飛虱生物型Ⅰ和生物型Ⅲ，這對水稻抗褐飛虱育種具有重要應用價值。

3.2 抗白背飛虱基因定位

白背飛虱屬同翅目（Homoptera）、飛虱科（Delphacidae），廣泛分布于南亞、東南亞、太平洋島嶼、日本、朝鮮、澳大利亞北部、埃及及中國，是我國最主要的水稻害蟲之一。白背飛虱成、若蟲直接刺吸稻株的韌皮部汁液，致使水稻生長緩慢，分蘗延遲，癟粒增加；為害嚴重可導致稻株枯死，呈“虱燒”狀[47]。近年來，白背飛虱的危害呈逐年加重的趨勢[48]。

國際水稻研究所自1976年開始對白背飛虱的抗性材料進行遺傳分析，目前已鑒定并命名了9個水稻抗白背飛虱的主效基因，即Wbph1、Wbph2、Wbph3、wbph4、Wbph5、Wbph6、Wbph7（t）、Wbph8（t）和 Ovc[37]。其中，Wbph6是由我國學者發現并定位的[49]，該研究結果填補了我國抗白背飛虱基因定位研究的空白。

Chen等[50]利用早B//協青早B/東鄉野生稻BC1F5群體對2葉1心期秧苗進行抗白背飛虱鑒定，檢測到qWph2、qWph5和qWph9等3個白背飛虱抗性QTL，東鄉野生稻等位基因分別使水稻死苗率降低9.1%、11.1%和10.9%；并利用14染色體片段代換系對qW－ph9的效應進行驗證，結果表明，東鄉野生稻等位基因使死苗率降低了55.2%，提高了對水稻白背飛虱的抗性。

4 展望

東鄉野生稻是栽培稻的祖先種，其優良性狀基因的轉移相對較為容易。野生稻有利基因的轉移雖然已經取得了不少進展，但耐逆性狀屬于受多基因控制的數量性狀，傳統的育種方法在改良作物的抗逆性方面鮮有成功案例。然而，生物技術為實現東鄉野生稻有利基因向栽培稻的定向轉移開辟了道路，但仍存在一些遺傳累贅現象，如導入有利基因的同時，不可避免地帶進一些不良性狀，固定優良性狀剔除不良性狀還需做大量的工作。采用分子標記輔助與傳統選育技術相結合，極大地發揮和利用了東鄉野生稻抗逆性好的特點。此外，由于東鄉野生稻的不同個體間的耐逆性狀存在差異（如耐旱性等[3]），因此針對某個耐逆性狀開展發掘與利用時，應加大耐逆性狀鑒定的東鄉野生稻個體的數量，以確定耐逆性較強的個體，減少科研工作的盲目性。可見，加強對復雜性狀的鑒定、轉移和利用研究將是今后東鄉野生稻基因資源發掘和種質創新的重點。

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Abstract:Dongxiang wild rice（Oryza rufipogon Griff.）is the northernmost common wild rice worldwide,has abundant stress tolerant traits and high breeding value.Recent research on the stress tolerant traits,such as cold tolerance,drought tolerance and insect resistance of Dongxiang wild rice and its corresponding molecular mechanisms have been summarized in this paper,which would provide the foundation for the further study of stress tolerance of rice.

Key words:Dongxiang wild rice;stress tolerance;research advance

Research Advances on Important Stress Tolerant Traits and Its Molecular Mechanisms in Dongxiang Wild Rice

QIU Zaihui,HU Biaolin,XIAO Yeqing,LI Xia,Peng Zhiqing,WAN Yong*
（Rice Research Institute,Jiangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanchang 330200,China;*Corresponding author:wanyong025@163.com）

S511

A

1006-8082（2017）05-0012-07

2017－06－20

江西現代農業科研協同創新專項（JXXTCX2015001-002）；江西省科技廳重點研發計劃重大項目（2016AF60022）；江西省農業科學院科技創新及成果轉化基金項目（2015CJJ002）