野生蕙蘭傳粉觀察

楊靜秋

摘 要 為了解野生蕙蘭的傳粉機制，對江西省靖安縣中源鄉蕙蘭的傳粉生物學及其形態特征、物候、伴生植物種類等情況進行了調查研究。蕙蘭花期為4月中旬至4月末，同一花序上的十余朵花在同一天開放，無明顯先后順序。蕙蘭的伴生植物主要為馬尾松、杉木、芒萁、映山紅和山茶等（居群附近5m）。在觀察蕙蘭傳粉時發現有大量的膜翅目（3種）、雙翅目（3種）、鱗翅目（4種）昆蟲及一些裂蝽、蜻蜓在蘭花周圍的映山紅等植物旁飛行停留，然而其中只觀察到中華蜜蜂對蕙蘭有訪花行為。另外，野生蕙蘭自然結實率較低（7.5%），自交親和，不存在無融合生殖。

關鍵詞 蕙蘭；傳粉機制；開花物候

中圖分類號：S682.31 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.18.022

蘭科植物種類繁多而珍貴，其植株優美、花香悠遠，更具有十分重要的進化地位。目前有關蘭科植物傳粉生物學的研究主要集中在溫帶地生蘭和熱帶少數附生類型[1]，近年來國內外學者對蘭屬、杓蘭屬、蝦脊蘭屬等傳粉系統的研究越來越多，已發現的蘭屬傳粉者有蜜蜂、熊蜂、木蜂、無刺蜂等[2]，而蘭屬植物引誘傳粉者的機制主要有3種：一是通過欺騙方式（包括性欺騙、食源性欺騙、棲息地欺騙等），如美花蘭、紋瓣蘭等[3]；二是研究發現碧玉蘭通過唇瓣上的V形斑吸引傳粉者[4-7]，不過這種吸引機制較為罕見；三是是通過其散發出的特殊氣味來吸引傳粉者（如芳香、信息素等）。如庾曉紅對春蘭的傳粉研究認為，春蘭并不為其傳粉者提供任何報酬，而是通過自身濃郁的香味引誘傳粉者。清華大學黃來強等通過觀察研究大根槽舌蘭發現了一種新、完全主動直接交尾式的自花傳粉機制。

蕙蘭為多年生草本植物，屬蘭屬中的建蘭亞屬，每個花葶有6～12朵花。多生于多石濕潤的山坡林緣、林中空地及灌木叢中，分布海拔為700～3 000 m[8]。自然狀態下結實率較低。

1 材料與方法

1.1 觀察對象和觀察地點

對蕙蘭的觀察研究時間為2011年4月5日至2011年4月27日，所選地點為江西省靖安縣中源鄉（28°49′02″N，114°57′34″E），海拔655 m，年平均氣溫為14～15.8℃。

在蕙蘭的踩點選樣時選擇了2個破壞較少的植株相對較多的自然居群（分別標記為1、2號樣地）進行觀察研究。兩個居群都位于同一山坡中部的杉木林緣，海拔約為810 m，主要伴生植物有映山紅、山莓、芒萁、豹皮樟、山礬和山茶等，與蕙蘭同期開花的伴生植物有杜鵑（2種）、山礬、刺莓。

1.2 蕙蘭的形態特征和開花物候的觀察

選取較大的居群1，觀察其所有植株的開花物候，記錄該居群的始花期、盛花期、末花期。判斷一朵花開放的標準是中萼片揚起，傳粉者可以進入花內訪花；判斷一朵花枯萎的標準是花被顏色和形態改變，或是唇瓣被破壞而失去吸引傳粉者的功能[9]。

在盛花期時記錄形態指標，包括花葶的高度、花瓣長、花瓣寬、花萼片長、花萼片寬和花通道高寬；記錄中華蜜蜂的形態指標。在測量時以唇瓣中裂片的寬度作為花通道的寬度，蕊喙到唇瓣中裂片基部表面的垂直距離作為通道的高度[10]。同時記錄每天的溫度及天氣變化情況。

1.3 昆蟲訪花行為的觀察和授粉試驗

在居群1中隨機選擇幾株開花蕙蘭為觀察對象，每天從9：00—17：00點固定好攝像機持續拍攝觀察，同時輔以照相機拍照訪花或傳粉昆蟲。同時，進行自花授粉、異花授粉、去雄套袋、去雄不套袋、不去雄套袋和自然對照試驗，后期統計每組試驗的結實率情況以探究野生蕙蘭的繁殖方式。

2 結果與分析

2.1 蕙蘭的開花物候

通過圖1可以看出，在蕙蘭開花期間當地平均氣溫在30 ℃，遠高于當地年平均氣溫，說明蕙蘭開花需要一個較高的氣溫環境，而此期間也是中華蜜蜂等傳粉昆蟲活躍的時期，有利于蕙蘭的授粉繁殖，而蕙蘭每個花葶上約有十余多花，開放沒有明顯的先后順序。

2.2 蕙蘭的形態學特征

通過測量可見，相較同為建蘭亞屬的春蘭，蕙蘭的主、側萼片長寬比值要大很多，而花通道的寬和高則要小些，而與中華蜜蜂的胸高和胸寬相比則要大些，這為中華蜜蜂進入花通道帶出花粉和授粉提供了可能，見表1和表2。

2.3 授粉試驗結果統計

表3中去雄套袋和不去雄套袋的結實率都為0，說明野生蕙蘭不存在孤雌生殖或無融合生殖：而自花授粉和異花授粉結實率都為100%，說明蕙蘭自交異交都高度親和：自然條件下蕙蘭的結實率為7.5%，略高于春蘭的6.67%[6]，這與傳粉昆蟲的活躍度和訪花頻率較高有關，而去雄不套袋的結實率略低說明去雄后對傳粉昆蟲的吸引有一定影響。

3 結論與討論

絕大多數蘭科植物需要通過傳粉媒介完成授粉，自然條件下結實率普遍較低，尤其是對于沒有報酬的欺騙性蘭科植物來講，平均僅有20.7%[11]。而此次觀察的野生蕙蘭結實率只有7.5%，遠低于平均值，因此很有必要對其花粉、分泌物和揮發性物質（香味）等進行成分分析，以判斷蕙蘭是否為傳粉者提供報酬。再者因為觀察時間持續較短，加上拍攝條件所限，未能拍攝到訪花頻繁的中華蜜蜂的詳細傳粉過程，所以不能完全確定江西靖安野生蕙蘭的傳粉昆蟲是否有且只有中華蜜蜂都有待繼續研究。雖然野生蕙蘭結實率較低，但其無性繁殖能力較強，可不斷通過分株進行繁殖。目前，導致當地野生蕙蘭分布數量急劇減少的主要原因還是人為的濫砍濫挖，希望當地能引起重視，嚴禁濫采挖，同時為其提供良好的居群生存環境。

參考文獻

[1]庾曉紅，羅毅波，董鳴.春蘭（蘭科）傳粉生物學[J].植物分類學報，2008，46（2）：163-174.

[2]Ryan Phillips，Jon See， Kingsley Dixon， et al. 澳大利亞蘭花傳粉的騙術[J].森林與人類，2006（7）：46-47.

[3]史軍，程謹，羅敦.長瓣兜蘭模擬繁殖地欺騙雌性食蚜蠅傳粉[J].植物分類學報，2006，45（2）：551-560.

[4]吳艷光，袁海兵，任炳忠.昆蟲訪花機制研究概述[J].吉林農業大學學報，2005，27（6）：608-613.

[5]李江紅，尤民生.昆蟲授粉研究與應用概述[J].福建農業大學學報，1999，28（4）：492-497.

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[7]張洪芳，李立強，劉忠建，等.菜粉蝶對兩種遷地保護的蘭科植物傳粉和繁殖成功的作用[J].生物多樣性，2010，18（1）：11-18.

[8]趙運林.蘭科植物傳粉生物學研究概述[J].植物學通報，1994，11（5）：27-33.

[9]陳心啟，吉占和，郎楷永.中國植物志：第18卷[M].北京：科學出版社，1999.

[10]Davies KL， Stpiczynska M， Turner MP. A rudimentary labella speculum in Cymbidium lowianum （Rchb. f.）[J].Annals of Botany，2006，97（6）：975-984.

[11]吳應祥.中國蘭花[M].2版.北京：中國林業出版社，1994.

[12]羅毅波，賈建生，王春玲.中國蘭科植物保育的現狀與展望[J].生物多樣性，2003，11（1）：70-77.

（責任編輯：劉昀）endprint