蟲生真菌在林業害蟲生物防治中的應用

李月++姜春杰++趙宇鷹++馮梅++金巖

摘要：蟲生真菌是自然界中分布廣泛的昆蟲致病菌，對于林業昆蟲的生物防治具有極高的應用價值。本文就林業害蟲的生物防治方法、蟲生真菌在種屬、制劑及代謝的多樣性，致病作用機制，在林業害蟲生物防治中的實際應用情況進行了總結。

關鍵詞：蟲生真菌；多樣性；作用機制；應用

基金項目：2016國家大學生創新項目201610201024

中圖分類號： S476.12 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.15.024

林葉害蟲的發生，可使林木在形態、組織或生理上發生一系列異常的變化，導致林木的生長發育不良，產量和質量下降，嚴重的會引起林木或整個林分的死亡和生態環境惡化。因此，林業害蟲防控工作受到黨和國家領導人的高度重視[1]。近些年，受人工林面積不斷增加，氣候的異常變化、國際間貿易的不斷增多等因素影響，林業害蟲的發生呈現逐年加重的趨勢。因此如何有效控制林業病害，成為重要研究內容。

蟲生真菌即昆蟲病原真菌，能通過昆蟲體壁直接侵入寄主昆蟲，無需從口器攝入，感染昆蟲并使其致病，從而殺死昆蟲。因此可以利用蟲生真菌資源防治有害昆蟲，而且通過此種防治方法，能夠解決化學藥劑防治帶來的環境污染、抗藥性、再猖獗等實際問題。目前，如何利用蟲生真菌防治有害昆蟲，是許多國家都致力于研究的內容，也是生物防治研究的熱點問題[2]。

1 林業害蟲生物防治方法

1.1天敵治蟲

以天敵防治害蟲主要包括保護天敵、繁殖和釋放天敵、引進天敵幾個方面。

保護天敵：根據在不同環境下各種天敵的特性制定措施保護天敵，可以使其自然增殖。如封山育林和營造混交林可以形成多樹種、多層次的復雜森林結構，能夠改善天敵的生存環境，增加天敵效能，同時能夠增加天敵的寄主、中間寄主，豐富其食物資源。此外，種植對天敵繁殖有益的植物，增加生境物種的多樣性，通過提高天敵對環境的適應能力，保護天敵的生存[3]。

繁殖和釋放天敵：如果經過上述保護措施后，自然界中的天敵依然不能將某種害蟲數量控制在經濟損害水平以下時，可以采取人工大量繁殖、釋放天敵昆蟲。通常是一些防治目標很明確，有很強針對性的天敵種類，如通過人工飼養并釋放的寄生蜂。目前，赤眼蜂屬的多種卵寄生蜂是我國研究和利用最多的天敵，用來防治鱗翅目害蟲的部分種類已經實現了商品化，在實際生產中廣泛應用[4]。

引進天敵：對于新輸入的害蟲，一般采取從外地引進適宜的天敵，則生物防治成功的可能性比較大。一方面可以改善和加強本地的天敵組成，一方面對新的有害昆蟲有針對性，能夠提高對蟲害的控制效果。我國已成功引進一些天敵昆蟲[5]，此類天敵已適應了新的引進地的生態環境，對目標害蟲起到了一定的控制作用。

1.2微生物治蟲

昆蟲在整個生活史過程中，會遭到不少致病微生物的侵染，呈現病態甚至死亡。因此，可以利用致病微生物防治林業害蟲。有些致病微生物甚至能夠在昆蟲種群內引起廣泛的流行病，將害蟲的種群數量長期控制在較低水平以下。并且昆蟲的致病微生物多數對人和動物都是非致病菌，是無危害的，也不會對環境造成污染，可以像化學農藥一樣，制成不同的制劑，進行噴灑或撒施，方便使用。

在自然界中，60%的由致病微生物致死的昆蟲，都是由真菌引起的。因此，蟲生真菌是主要的研究致病微生物，如白僵菌、綠僵菌、擬青霉、萊氏野村菌、湯普森被毛孢、蠟蚧輪枝菌等。目前，在生產上已得到廣泛應用的主要是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌和蟲瘟霉。

2 蟲生真菌的多樣性

2.1種屬多樣性

已知的蟲生真菌主要包括蟲草屬真菌、捕食性真菌和寄生線蟲真菌，約有215種，并不斷有一些新種產生。我國蟲生真菌資源已經研究報道的有405種。已知的寄生昆蟲的真菌寄主范圍較廣，可寄生 6 個目100多個屬的215種昆蟲[6]。在這些蟲生真菌中，開發應用的蟲生真菌為20種，主要為兩大類，一類是半知菌中的絲孢菌類Hyphomycetales ，如白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌等。另一類為接合菌中的蟲霉菌Entomophthora，例如蟲瘟霉、蟲疫霉等，往往能引起高強度害蟲流行病。

2.2制劑多樣性

隨著以菌治蟲研究的日益發展，蟲生真菌資源已經開始向制劑化及商業化方向發展。同化學藥劑的制劑相似，以真菌為主體的制劑劑型種類較多，主要包括孢子粉劑、可濕性孢子粉劑、膠囊劑、孢子懸乳劑、油懸浮劑、顆粒劑、微膠囊劑等，使用方法也與化學農藥的使用方法相同，利用不同藥械進行噴霧、噴粉、涂刷莖干或處理土壤等。對蟲生真菌制劑使用方法的研究，最初使用的噴霧法，容易堵噴頭，而撒粉附著力差，又無法與機械配套使用。乳劑、微膠囊劑及可濕性粉劑的研究，存在貯藏穩定性問題，又轉向油劑的研究。有研究表明，白僵菌油劑型與噴霧機配套使用，效果最好。此外還有對混合制劑的研究。

2.3代謝產物多樣性

蟲生真菌侵染昆蟲體后，一方面大量生長從而掠奪寄主營養，另一方面還會產生引起昆蟲死亡的有毒次生代謝物質——毒素。不同的蟲生真菌所產生的毒素種類也會有較大差異，目前已研究發現很多，例如白僵菌素、球孢交酯、破壞素或綠僵菌素、白僵菌交酯、細胞松馳素、蟲霉毒素等，大約有13屬47種或變種的真菌，能夠產生對昆蟲有毒的次生代謝產物34種以上。

3蟲生真菌的作用機制

蟲生真菌主要是通過表皮、消化道和呼吸道三種入侵途徑實現對昆蟲的侵染，而從表皮直接侵入是大多數蟲生真菌的主要入侵途徑。蟲生真菌首先在昆蟲體表上附著，產生孢子后，孢子萌發產生芽管穿透昆蟲體，進而在其體內定殖，最終導致昆蟲死亡。在這個侵染過程中，包括昆蟲對寄主組織的識別、產生機械破壞作用、與寄主競爭營養、造成寄主代謝紊亂、同時分泌毒素、破壞寄主組織結構等，在多種因素的共同作用下，寄主昆蟲受害致死。

3.1形成附著胞

昆蟲病原真菌同許多植物致病真菌一樣，孢子與寄主接觸后在其體表萌發，菌絲分化出附著胞，固著在寄主表面后產生侵入釘，對體壁造成一定的機械壓力，同時分解能夠降解體壁的酶類物質，使得侵入釘能夠穿透體壁。多數對白僵菌和綠僵菌研究表明，對于建立蟲生真菌與寄主昆蟲之間的關系附著胞是至關重要的一個環節。但并不是所有的蟲生真菌都會產生附著胞。附著胞的產生也會受營養條件、pH值等因素的影響。

3.2酶的作用

蟲生真菌在侵染過程中，依靠分泌多種的酶類來實現對寄主昆蟲的破壞作用，如淀粉酶、蛋白酶、脂酶、酯酶及幾丁質酶等多種胞外水解酶類，其中蛋白酶和幾丁質酶是侵染過程中產生的主要酶類[7]。蛋白酶降解后既有利于菌絲的侵入，還能為菌絲提供相應的養分；蛋白酶降解表皮結構蛋白后，可以激活昆蟲血淋巴細胞中多酚氧化酶，有助于物質的降解；蛋白酶還有助于讓幾丁質充分的暴露，從而促使幾丁質酶發揮降解的作用。

3.3分泌毒素

蟲生真菌除了分泌酶類對寄主昆蟲造成破壞作用外，在營養生長時，還能分泌具有一定毒性的代謝產物——毒素，加快寄主的死亡或者使寄主直接中毒死亡。白僵菌和綠僵菌分泌的毒素主要包括白僵菌素、環孢素和破壞素等，其中破壞素的研究較為深入。

4 蟲生真菌在林業害蟲防治中的應用

在林業害蟲的生物防治中應用最廣的蟲生真菌是白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、蟲瘟霉等。我國在林業上應用白僵菌進行大面積防治松毛蟲，防治效果顯著，也是世界上最成功的生物防治實例。日本用白僵菌防治柳杉和扁柏樹上的柳杉天牛取得了顯著效果。隨著松墨天牛的大量繁殖，對松材線蟲病的傳播逐漸加劇，研究者對應用白僵菌防治松墨天牛的研究也在逐年增加，并取得了一定的防治效果[8]。防治油松毛蟲應用粉質擬青霉的例子最為典型。在油松毛蟲越冬以前，用粉質擬青霉的菌劑撒在樹干基部土壤中，這樣越冬的幼蟲就會因為孢子侵染后發病致死。蠟蚧輪枝孢是治蟲效果較好，寄主范圍廣，包括刺吸式口器昆蟲，如介殼蟲、蚜蟲、粉虱和飛虱等，咀嚼式口器昆蟲，如鞘翅目和鱗翅目等，還有螨類。因此可以廣泛應用于林業害蟲的防治。

參考文獻

[1]呂宗恕，鄭育杰.林業害蟲，年損千億[J].營銷界：農資與市場，2013（02）：80-83.

[2]劉春來.蟲生真菌在農林害蟲生物防治中的應用[J].浙江林學院學報，2009，26（02）：286-291.

[3]王秀鎖.保護天敵昆蟲，維護森林生態平衡[J].內蒙古林業調查設計，2003，26（02）：44-45.

[4]于麗爽.養“天敵昆蟲”前景廣闊[J].江西農業，2015（06）.

[5]張禮生，陳紅印.我國天敵昆蟲與生防微生物資源引種三十年成就與展望[J].植物保護，2016，42（05）：24-32.

[6]徐偉松，李建豐，胡美英.昆蟲病原真菌在害蟲防治上的應用[J].廣西農業科學，2003（06）：51-52.

[7]楊運華，杜開書，石明旺.蟲生真菌的生物防治研究進展[J].河南科技學院學報，2011，39（01）：34-37.

[8]余婉清.白僵菌不同方法防治松毛蟲試驗研究[J].江蘇林業科學.2010，37（03）：33-35.

作者簡介：李月，在讀本科生，研究方向：植物病理及生理。

通訊作者：金巖，博士，講師，研究方向：植物病蟲害綜合治理。