中國核桃嫁接繁殖技術研究進展

湯睿 劉靜波 劉勁 歐志升 陳鵬

摘要：為了總結核桃砧木苗應用情況、核桃嫁接方法以及影響嫁接成活率的關鍵因素等方面的研究進展，為今后更好地開展核桃砧木應用和嫁接育苗工作奠定基礎，本研究在闡述了7種不同核桃砧木苗、4種核桃嫁接方法的基礎上，進一步分析了傷流、溫度、嫁接時期和砧穗親和力等因素對核桃嫁接成活率的影響，總結了中國核桃苗木繁育方面的研究與應用概況。并針對核桃產業健康發展，提出了以下對策建議：（1）依據良種核桃對土地條件的要求，堅持適地適樹和因地制宜原則；（2）加快新技術和新產品研發，提升核桃產業鏈條科技含量；（3）加強合作組織建設，建立多元化的經濟合作組織。

關鍵詞：核桃；砧木；嫁接方法；嫁接成活率；產業建議

中圖分類號：S664.1 文獻標志碼：A 論文編號：cjas17050004

0引言

核桃（Juglans regia L.）又名胡桃，為胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）落葉喬木，是世界上最重要的堅果類果樹和木本油料樹種之一。核桃具有很高的醫療保健、病蟲防治、食用、材用、美化環境和保持水土等價值。因此，核桃學科的相關研究工作一直以來都是世界科研熱點之一。核桃種苗的繁育經歷了由種子繁殖到扦插繁殖，再到嫁接繁殖的過程，而現代生物技術的發展為核桃嫁接方法改良提供了更多途徑。

中國是核桃的原產地之一，栽培歷史可追溯到兩千多年以前。中國核桃資源分布廣泛，有3個栽培中心：一是大西北，二是華北，三是云南、貴州（鐵核桃），種質資源也極為豐富。歷史上中國就是重要的核桃出口國之一，但20世紀80年代出口量出現了持續下降，到1999年僅為8282 t。主要原因是美國采用嫁接技術優化核桃種質，其產量和品質都有所提高，而中國核桃多年均采用有性繁殖，雜交后代性狀多種多樣，品種純度降低，果殼厚薄不均，果形大小不一。學者們從核桃種質資源、砧木應用、繁殖技術、嫁接成活率以及現代生物技術應用等方面開展了大量的研究工作，為核桃產業良種繁育和應用推廣作出了巨大貢獻。

本研究在闡述了7種不同核桃砧木苗、4種核桃嫁接方法的基礎上，進一步分析了傷流、溫度、嫁接時期和砧穗親和力等因素對核桃嫁接成活率的影響，總結了中國核桃苗木繁育方面的研究與應用概況。通過總結核桃砧木苗應用情況、核桃嫁接方法以及影響嫁接成活率的關鍵因素等方面的研究進展，為今后更好地開展核桃砧木應用和嫁接育苗工作奠定基礎，針對核桃產業健康發展，提出了對策建議，以期利用嫁接繁殖技術優化核桃種質，有效保持良種核桃純度，加大良種核桃市場應用，提升核桃產業市場份額，最終促進中國核桃產業健康良好可持續發展。

1中國核桃繁殖生產概況

在20世紀90年代之前，中國的核桃種苗的繁殖生產主要是種子繁殖，自然雜交過程中，子代苗木產生性狀分離而不能保持母本優良性狀，種性退化嚴重，產業發展中表現產量不高、結果性能差、品質下降，直接影響了核桃經濟效益。之后又應用扦插的方式進行核桃無性繁殖，但由于單寧類物質在核桃樹體的抑制作用，扦插苗成活較難。到了20世紀90年代后期，中國通過嫁接繁殖，已選育出一批優良的核桃新品種，例如‘香玲、‘西林、‘遼核、‘中林、‘清香、‘魯光等。但當時傳統嫁接方法使得嫁接苗繁育時間較長、嫁接成活率不穩定、良種接穗供應不足導致良種繁育效率較低，核桃良種的推廣速度受到限制，市場占有率始終保持較低水平。進入21世紀后，現代生物技術的快速發展為核桃嫁接方法改良提供了更多途徑，為提升中國核桃產業競爭力發揮著重要作用。

2不同核桃砧木應用概況

砧木苗是指利用種子繁育而成的實生苗，主要用作嫁接苗的砧木。砧木是果樹嫁接苗的基礎，它嫁接親合性好，苗木壽命長，也容易培植。優良核桃砧木是核桃產量品質的基礎，中國有8大類常用核桃砧木，包括普通核桃、麻核桃、野核桃、核桃楸、鐵核桃、吉寶核桃、心形核桃和楓楊，前5種在產業中應用較為廣泛，但近年來對楓楊用作核桃砧木研究報道逐漸增多。

2.1普通核桃

核桃，胡桃科核桃屬，對寒冷、抵抗力較弱，不耐濕澇，是比較耐旱的砧木類型。

以普通核桃作砧木，嫁接成活率高，親和力強，植株生長旺盛，豐產性好，是良好的砧木。目前，這種砧木為中國北方地區普遍采用。中國的西北、東北、華中、西南均有分布。在國外有報道以核桃本砧做砧木是目前克服核桃黑線病的唯一解決辦法。

但是，由于長期采用商品種子播種育苗，實生后代分離嚴重，培育出的嫁接苗差異較大。因此，種苗繁育過程應選擇來源一致的種子，避免混雜種子導致砧木苗一致性差，破壞了接穗良種的正常生長結果習性，由于其不耐濕澇性，不宜適合在地下水偏高的地區用作砧木推廣使用。

2.2鐵核桃

鐵核桃（又叫夾核桃、堅核桃、硬殼核桃等），主要分布于中國西南各省，堅果殼厚而硬，果形較小，殼面溝深而密，商品價值低。作砧木使用，其側根發達，親和力強，生長勢強，抗寒性差，較耐濕熱，適應亞熱帶氣候，鐵核桃與泡核桃同屬同種，鐵核桃作為泡核桃品種的嫁接砧木，屬種內嫁接，親和性好，是中國云、貴、川等省高地栽培中常用的砧木，應用歷史悠久，效益顯著。

2.3核桃楸

核桃楸（又稱楸子、山核桃、胡桃楸），是胡桃科胡桃屬落葉闊葉喬木，原產中國東北，在中國主要分布于小興安嶺、完達山脈、長白山區及遼寧東部，多散生于海拔300～800 m的溝谷兩岸及山麓，與其他樹種組成混交林。喜光，耐寒性較強，可耐-50℃的低溫；適于腐殖質深厚、濕潤、排水良好的谷地或山坡下腹；生長較快，萌蘗性較強，伐根往往萌發出很多萌條，生長良好，如果采取適當措施，及時選留萌條，可達更新目的。核桃楸、水曲柳、黃菠蘿并稱“東北三大硬闊”。遼寧、河南、河北等地用作砧木“”。核桃與核桃楸是同屬異種，雖彼此間有一定親和力，但伴隨著嫁接苗的生長，容易出現“小腳”現象，成活保存率也不高，后期親和力表現較差。

2.4野核桃（華南核桃）

野核桃屬喜溫樹種，但耐寒性強，較耐濕熱，不耐瘠薄，喜肥沃、濕潤、排水良好的微酸性土至微堿性土。與本屬其他種的主要區別是小葉長成后下面密被短柔毛及星芒狀毛；果序長而下垂，果實呈串狀（最多可達10多個），果實個頭普遍較小，果殼也更為堅厚，本身作為鮮食核桃果沒有太高經濟價值，可制肥皂，作潤滑油。主要分在中國的湖北、湖南、江蘇、四川、貴州等地區，通常作為矮化砧使用。據報道，野核桃砧木嫁接核桃在湖北研究較多，在鄂北野核桃的嫁接改造利用已經進入生產實用階段，并產生了一定的經濟價值。

2.5黑核桃

美國黑核桃原產北美為大喬木，樹高可達30 m以上，是世界上公認的最佳硬闊材樹種之一。黑核桃木材結構緊密，力學強度較高，紋理、色澤美觀，且易加工；核仁營養豐富，風味濃香，可生食、烤食，是經濟價值最高的材果兼優樹種。以黑核桃作砧木，其抗病蟲能力強、耐鹽堿、抗濕黏、抗寒類型可耐-43℃的低溫，對不良環境適應性強。引種到中國并試種成功后，逐步推廣到全國20多個省、市、自治區，許多省的試驗種植都優于原產地。據報道，利用抗根結線蟲和根癌根腐病的黑核桃作砧木嫁接薄殼良種核桃已成功。嫁接苗當年出圃，根系發達，耐干旱、抗根結線蟲和根癌根腐病。

2.6麻核桃

麻核桃（俗稱文玩核桃），落葉喬木，樹高一般在3～5 m，是普通核桃和核桃揪的天然雜交種，產地主要分布在河北、天津、山西和北京的部分山區。麻核桃主要用作文玩收藏、工藝品和手療，主要品種有獅子頭、公子帽、官帽、燈籠、雞心、虎頭等。隨著麻核桃收藏價值和文玩健身功能的推廣，其價格也持續上升，種植培育并發展麻核桃產業的勢頭也隨之高漲。在河北省和遼寧省建立以核桃楸為砧木的麻核桃異地開發利用區。

2.7楓楊

楓楊（又名楓柳、大葉柳、蜈蚣柳、大葉頭楊樹、元寶楊等），為胡桃科楓楊屬落葉大喬木，其分布范圍十分廣泛，尤其在長江流域和淮河流域最為常見，華北和東北僅有栽培，朝鮮半島亦有分布，培育繁殖基地在江蘇、浙江、山東、湖南等。其根系發達，特別是側根特別發達，且耐澇、耐熱性強，對干旱有一定的抵抗力，可用作核桃嫁接砧木。以楓楊為砧木進行核桃嫁接，與核桃本砧相比較，具有成本較低、適應性強、成活率高等優勢，其樹體內單寧物質含量遠低于核桃，因此在嫁接過程中嫁接口氧化少，隔離層更薄，嫁接核桃的成活率也就更高。李黨訓等以楓楊作為砧木嫁接核桃接穗，植株成活率可達95.2%，接穗成活率可達70.9%，當年統計了楓楊砧嫁接核桃采接穗的產量，是核桃本砧采穗圃的2.16～3.48倍。但楓楊與核桃同科不同屬，生長勢不甚一致，嫁接苗會出現“小腳”現象，后期穗砧親和力較差。

3核桃嫁接方法

核桃扦插生根后成活較難，受單寧物質的影響，嫁接成活率也較低，利用嫁接進行核桃繁殖成為了研究熱點。核桃嫁接主要方法有芽接、微體嫁接、子苗嫁接和枝接等。枝接又分為切接、腹接、插皮舌接、雙舌接、劈接、皮下接、插皮接和貼接等；芽接又分為“T”形芽接、帶木質芽接、嵌芽接和方塊形芽接等。

3.1核桃枝接

枝接是用母樹枝條的一段（枝上須有1～3個芽），基部削成與砧木切口易于密接的削面，然后插入砧木的切口中，注意砧穗形成層對體吻合，并綁縛覆土，使之結合成活為新植株。付達榮在2000年的研究表明核桃插皮舌接相對于劈接和切接成活率更高。插皮舌接和插皮接是2種原理基本相同但操作略有區別的皮下嫁接方法，接穗離皮程度不高的可用插皮接，而插皮舌接則要求砧木和接穗均為離皮，兩者在嫁接成活率上差別不大，但都必須在砧木離皮的情況下才可應用。核桃苗砧比較細弱時不宜使用皮下嫁接方法，而應采用雙舌接。

3.2核桃芽接

芽接是從枝上削取一芽，略帶或不帶木質部，插入砧木上的切口中，并予綁扎，使之密接愈合。此嫁接方法具有可嫁接時間較長，嫁接成活率較高的有點，因此非常利于苗木的大量繁殖。核桃樹高接換種夏季常用方塊芽接法，春季采用插皮嫁接法。因為生長周期更長，所以春季嫁接的生長量要大于夏季芽接。嫁接水平的高低直接決定了嫁接的成活率。嫁接時切削不平整或過度，都會造成削面不平整，嫁接口吻合度不夠，直接影響嫁接成活率；即使勉強成活，發芽速度也會受到影響，造成生長勢弱、木質化程度低的問題。嫁接水平越高，速度也越快，成活率也就越高。

3.3核桃子苗嫁接

子苗嫁接又稱芽苗砧嫁接，是指在核桃砧木種子幼芽出土后，即將展開真葉時，在子葉柄上剪去砧芽，進行劈接。將嫁接體放在適于愈合的條件下，愈合成活后，移植到田間，培養成健壯的嫁接苗。最早是在20世紀60年代初由Moore和Jaynes正式提出的。在板栗、銀杏和山茶等植物上，國外許多專家進行了此項研究，美國科學家Mooer在20世紀60年代提出，堅果類的樹種也可以采用子苗嫁接進行繁殖。近年來，中國許多學者對核桃嫁接繁殖方法進行了探討和研究，對子苗嫁接技術關鍵和優缺點進行了討論，發表了子苗嫁接技術相關的學術論文。雖然中國開展核桃子苗嫁接技術研究和應用的時間不算很長，但該技術在有些地區已經有了較為廣泛的應用，然而對該項嫁接技術的深入研究和規范仍處于嘗試階段，未建立可標準化應用的系統配套技術，也未在產業中進行大規劃推廣應用。

3.4核桃微枝嫁接

微枝嫁接法是在子苗嫁接的基礎上，將現代生物技術應用于核桃良種繁育的優化方法。具體操作：以核桃種子萌發不久的幼苗做砧木，以無根試管苗為接穗，通過嫁接獲得無性系良種苗。其優點是：成本低、生產周期短、成苗快、組培微枝的增殖率高，能在短時期內獲得大量接穗，解決了核桃苗木繁殖系數低、速度慢、成活率不穩定、受穗條限制等諸多問題，可周年進行核桃工廠化育苗㈣。但由于核桃組織培養技術有一定難度，加上設備投資因素，生產上應用還十分有限。

4影響核桃嫁接成活的主要因素

有關核桃嫁接難成活的原因和影響因素分析很多，主要有傷流、嫁接溫度、嫁接時期和砧穗親和力等，這些都是影響嫁接面愈合的重要因素。嫁接是否成活的取決于嫁接面是否愈合，而嫁接愈合過程是一個連續完整的過程，丁平海等通過對核桃枝接愈合過程的解剖學觀察，將核桃插皮舌接和劈接愈合過程分為未形成愈傷組織、開始形成愈傷組織、砧穗間愈傷組織連接、形成層分化與連接和輸導組織分化與連接5個階段，在砧穗新的形成層開始分化連接時，向內分化木質部細胞形成導管，向外分化韌皮部細胞形成篩管，這些連接砧穗間輸導組織通過新分化的輸導組織連接起來，完成愈合全過程。雖然在嫁接愈合過程，除形成層外，皮層、韌皮部薄壁細胞、木質部薄壁細胞、髓部均能產生愈傷組織，但是木本植物仍強調形成層在愈合過程的作用，有些親和的嫁接組合，砧穗間形成層不對齊也會導致愈合不良。嫁接愈合過程的實質都是砧穗愈傷組織的分化愈合和維管束形成，輸導組織將砧穗連接成一體的過程，這個過程涉及到細胞的分化和砧穗間水分、物質和信息傳遞等重大理論問題。

4.1傷流

核桃由于導管大、根壓強，從休眠到萌芽，核桃枝干受傷后易發生“傷流”現象。傷流液中含有N、P、K、S、Ca、Mg等無機成分和可溶性糖、蛋白質、氨基酸等有機成分，除了造成樹體養分的缺失，大量的“傷流液”在嫁接口集聚，影響接口砧穗組織的呼吸作用，抑制愈傷組織形成，從而降低嫁接成活率。傷流嚴重程度與土壤、空氣的溫濕度等環境因素和物候期、樹齡、生長勢等樹體本身有關。在生產中常采取斷根、砍鋸放水、留拉水枝和推遲嫁接等方法來減少“傷流”的發生，從而提高嫁接成活率。

4.2溫度和濕度

環境溫濕度直接影響核桃愈傷組織的分化和形成，從而影響著嫁接成活率。郭懷斌研究了不同溫度與愈傷組織生長量的關系，指出20～25℃是愈傷組織生長的適宜溫度，25℃時愈傷組織生長最旺盛；丁平海等在不同溫度下對核桃接穗進行了愈傷組織培養，認為愈傷組織形成的最適宜溫度范圍為22～27℃，雖然溫度越高愈傷組織形成越早，但是愈傷組織形成的時間范圍和形成量隨培養溫度的升高而減少。砧木根系可吸收水分，容易形成愈傷組織，而接穗在嫁接之后輸導組織形成之前是離體的，只有在適宜的濕度條件下，才能保證愈傷組織形成。丁平海等㈣還以不同濕度的鋸末為基質，進行了接穗愈傷組織的培養，表明核桃接穗愈傷組織形成的適宜基質濕度為55%～60%，過高過低都不利于愈傷組織的形成。

4.3嫁接時期

嫁接時期是影響核桃嫁接成活的主要因子之一，其影響實質上是通過溫濕度、傷流液、砧穗生理狀況等間接地影響成活率的，對于不同地區，因其氣候條件不同，嫁接時間的選擇上也差異很大。理論上講，只要滿足嫁接后愈傷組織快速分化和形成的條件，即可進行嫁接。如果嫁接時期過早，則會因為氣溫較低，砧穗枝條較嫩，芽未完全成熟，加之天氣干燥多風，砧穗生理活動較弱，不易產生愈傷組織，同時傷流量也較大，嫁接成活率很低；如果嫁接時期過晚，則會因為氣溫較高而濕度降低，接穗不易保存且易萌發，從而使得接口失水干枯，形成“假活”現象，接穗也易枯死。因此，嫁接時期因選在萌芽展葉期，此時氣溫緩慢回升，砧穗生理活動逐漸活躍，空氣溫濕度適宜，“傷流液”也逐漸減少，為愈傷組織分化形成的最佳時期，故嫁接成活率也較高。

4.4砧穗親和力

嫁接親和力是砧木與接穗雙方能夠正常愈合，形成可生長和開花結果新植株的能力，是嫁接成活的前提和關鍵。親和力是確定最佳砧穗組合的依據之一，在不同嫁接組合中，有的嫁接組合，雖然砧穗間可形成愈傷組織，但彼此不能連接成新的植株；有的嫁接之后在短期內可以成活，但后期生長發育不良，砧穗雙方都表現出不適應癥狀。概覽目前常用的幾種核桃砧木類型，核桃本砧、泡核桃和鐵核桃之間均屬于種內嫁接，親和力都很強，后期也不會表現不適應。然而，核桃楸和核桃之間屬于同屬異種，楓楊和核桃之間屬于同科異屬嫁接，嫁接成活之后保存率較低，后期親和性較差，會出現“小腳”現象。劉建明等以4種不同類型的1年生核桃實生苗為砧木嫁接核桃，進行了嫁接親和力測定，結果表明不同嫁接組合之間的親和力差異明顯。高煥章等認為，同種砧木與不同品種接穗組織親和力也有較大差異，除品種間的差異以外，也有因實生砧木個體遺傳變異等原因引起的“大腳”現象，最終導致生長衰退直至死亡。

5促進核桃產業發展的對策建議

核桃產業的健康發展除了需要過硬的栽培技術、繁殖技術，還需要自然、市場和政策等因素共同協力。

首先，形成核桃繁育種植技術體系，開展標準化生產經營。根據優勢區域布局和立地條件，按照適地適種和因地制宜的發展方針，大力推廣成熟核桃良種，堅持規模化和散戶種植相結合、高標準園與3種低產園相補充的原則，開展適度規模化集約化生產經營。重點支持有條件的重要產區，建立全產業鏈條的核桃繁育種植加工銷售一體化生產經營示范主體，開展優良品種應用、工廠化繁育、標準化種植、集約化管理、綠色安全食品加工、品牌化銷售的現代核桃產業發展道路，全面提升核桃產業生產經營水平。

其次，加快新產品和新技術研發，提升產品科技水平和品牌價值。針對核桃繁育和栽培關鍵技術，支持開展精準技術攻關研發，形成一系列符合不同地區不同環境條件應用的核桃繁育和栽培技術體系，建立一批良種繁育基地和現代標準化栽培示范基地；針對核桃采后商品化處理和深加工環節，開展商品化處理技術研究和深加工新產品研發，提高核桃產業深加工率，延伸產業鏈條，提高核桃加工制品的附加值，支持一批采后處理和精深加工龍頭企業。支持科研院所與龍頭企業開展產學研合作研發，加快國內外最新科學技術的創新利用，針對重點難點技術環節，加大科研攻關力度，促進科研成果快速向企業和市場轉化，提升核桃產品科技水平和品牌價值。

最后，加強經營主體合作和產業組織水平建設。建立多元化的經濟合作組織，體現風險共擔，利益共享的原則。依托科研院所的科技研發能力，利用良種繁育基地、現代標準化栽培示范基地、采后處理和精深加工龍頭企業的示范帶動作用，以市場導向為指引，政策指導企業、企業建立基地、基地連接農戶，建立全產業鏈條的經營合作組織，進行核桃產業技術水平提升和產品品牌建設。突出品牌建設，以文化品牌來帶動核桃產業經濟價值和附加值水平，整合政府、企業、農民合作組織多方力量，推動核桃產業走上規模化生產、集團化運作、集約化經營、品牌化建設的可持續發展道路。