鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻防御稻瘟病菌誘導抗性的作用

徐志榮，傅雁輝，趙英杰，王 婷，魏賽金

(江西農(nóng)業(yè)大學 生物科學與工程學院/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實驗室，江西 南昌 330045)

鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻防御稻瘟病菌誘導抗性的作用

徐志榮，傅雁輝，趙英杰，王 婷，魏賽金*

(江西農(nóng)業(yè)大學 生物科學與工程學院/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實驗室，江西 南昌 330045)

為研究鏈霉菌JD211對水稻的抗性誘導機制，采用鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理葉片，測定葉片中主要防御性酶活性及丙二醛(MDA)含量的動態(tài)變化，葉片表現(xiàn)出明顯的抗稻瘟病菌作用。結果表明，不同濃度鏈霉菌JD211發(fā)酵液均能使水稻葉片中的過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性提高，MDA含量也逐漸升高，其中以20%鏈霉菌JD211發(fā)酵液濃度處理效果較好。

鏈霉菌JD211；水稻；防御酶；誘導抗性

近幾十年以來，全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)量已通過作物品種改良和農(nóng)業(yè)機械現(xiàn)代化得以較大提升，然而每年由各種植物病害造成的作物產(chǎn)量損失達25%以上[1-2]。水稻真菌病害的防治工作主要有抗病育種、化學農(nóng)藥防治和生物防治等[3]，其中使用化學農(nóng)藥可有效地控制真菌性病害進而穩(wěn)定糧食產(chǎn)量。但是，長期大量噴灑化學農(nóng)藥極易造成環(huán)境污染，而且還會使病原菌產(chǎn)生抗藥性；同時，農(nóng)藥殘留可導致土壤中有益微生物的減少，進而抑制作物生長[4]。生物防治是借助自然的作用如調(diào)節(jié)環(huán)境、寄主、拮抗物(菌)或使用一種或多種拮抗物來完成的[5]，其可以減緩因使用化學農(nóng)藥帶來的環(huán)境問題，能減少化學農(nóng)藥使用量[6-7]。

誘導抗病性(induced resistance，IR) 是指植物在一定的生物或非生物因子的刺激作用下，通過激活植物的天然防御機制，產(chǎn)生一種后天免疫功能，使植物免受或減輕病原物侵染的危害，誘導抗性可以在受侵染的部位局部表達，也可以在未受侵染部位系統(tǒng)性表達[8]。植物的保護反應是復雜的新陳代謝的結果，其生理反應主要是通過酶催化活動來實現(xiàn)的，過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植物體內(nèi)重要的防御酶，參與活性氧清除及酚類、木質(zhì)素和植保素等抗病相關物質(zhì)的合成，能抵御活性氧及氧自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害，增強植物對病害的抵抗能力，植株受到病原物侵染或是抗病激發(fā)子誘導后，其體內(nèi)POD、PAL等活性都大大增加[9]。

鏈霉菌JD211是本實驗室從江西廬山琪桐樹中分離獲得的一株拮抗放線菌。研究表明，其發(fā)酵液可顯著抑制水稻紋枯病菌、稻瘟病菌、煙草黑脛病菌、根霉、膠孢炭疽病菌、犁頭霉、西瓜枯萎病菌等真菌的生長，其中對稻瘟病菌、煙草黑脛病菌等植物病原真菌的相對抑制率高達90%以上[10]；施加鏈霉菌JD211固體菌劑能顯著提高水稻根際土壤酶活性，并且能抑制土壤病原微生物的數(shù)量，促進生態(tài)勢較弱的功能菌群的生長，從而加速了土壤養(yǎng)分循環(huán)，增強了水稻的養(yǎng)分吸收，促進水稻生長，提高水稻秧苗的各種生理素質(zhì)[11]。本研究利用鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理水稻幼苗，從防御酶的角度探討鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻防御稻瘟病菌的抗性誘導機制。

1 材料與方法

1.1 材料

鏈霉菌JD211(StreptomycesJD211) 由江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實驗室從廬山珙桐植株中分離。稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)由江西省農(nóng)業(yè)科學院惠贈。鏈霉菌JD211發(fā)酵液的制備參照黃國強等[12]的方法。

1.2 活體葉片的病情調(diào)查

把經(jīng)20目土壤篩過篩的細土，裝入長 60 cm，寬 30 cm，高 2 cm的長方形旱育秧塑料淺盤中，每盤中裝細土 2 kg。水稻種子催芽后，每盆播種200 粒，置于溫室中培養(yǎng)，保持適宜溫度及濕度，生長至三葉一心期，分別噴灑含鏈霉菌JD211發(fā)酵液10%、20%、50%、100%的稀釋液(含0.05% Tween80)，以含0.05% Tween80的蒸餾水為對照，噴稻瘟病菌的孢子，每處理重復3次。黑暗潮濕條件下室溫培養(yǎng)5 d，在此期間每隔4 h噴水，至有水珠流下為止。觀察被感染部位菌絲侵染情況并測量菌斑的長度，計算防效[13]，同時統(tǒng)計發(fā)病植株并計算發(fā)病率[14]。

1.3 離體葉片的病情調(diào)查

將水稻培養(yǎng)至分蘗期，用滅菌剪刀從葉鞘部剪斷取分蘗期葉片，分別用30 mL含鏈霉菌JD211發(fā)酵液10%、20%、50%、100%的稀釋液(含0.05% Tween80)浸泡10 min后，裝入瓷盤中。每處理5片葉片，設3個重復，以含0.05% Tween80的蒸餾水為對照，另設不接菌的處理。在葉片上接入直徑為5 mm的稻瘟病菌菌餅，保濕，用紗布、報紙覆蓋，置于室溫25 ℃，3 d后觀察其變化(貼菌塊法)，同時采用針刺葉片滴稻瘟病菌孢子的方法處理(滴孢子法)，3 d后統(tǒng)計發(fā)病情況、病斑長度，計算防效[13]。

1.4 鏈霉菌JD211對水稻抗性生理生化指標的影響

將發(fā)酵液稀釋至20%、40%、60%、80%、100%(含0.05% Tween80)，以蒸餾水對照(含0.05% Tween80)，對水稻葉片噴霧處理，分別于處理后24、48、72、96、120 h 取水稻葉片用于檢測相關防御酶活性。CAT、POD、PAL活性測定參照隋麗等[15]的方法；丙二醛(MDA)含量測定參照梅映學等[16]的方法。

1.5 計算公式

CK病斑長度為蒸餾水處理組病斑長度；Pt病斑長度為處理組葉片病斑平均長度。其中發(fā)病級數(shù)的定義為：無病為0級；少而小，病斑占葉面積1%以下為1級；小而多，或大而少，病斑占葉面積1%～5%為2級；大而多，病斑占葉面積5%～10%為3級；大而多，病斑占葉面積10%～50%為4級；50%以上，全將枯死為5級。

發(fā)病率(%)=(發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))×100

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用DPS 7.05、Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理并作顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 鏈霉菌JD211對活體水稻葉片抗稻瘟病效應的影響

與對照相比，噴灑20%鏈霉菌JD211發(fā)酵液可明顯降低水稻葉片的稻瘟病發(fā)病率，發(fā)病率降低了37.5百分點。50% 鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理組的防效最好，達到了91.72%(表1)。

表1 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對活體水稻抗瘟效應

Table 1StreptomycesJD211 fermented liquid on the optimal ratio of rice blast resistance in vivo effect

2.2 鏈霉菌 JD211對離體水稻葉片抗稻瘟病效應的影響

如表2、圖1所示，滴孢子處理組中50%鏈霉菌JD211發(fā)酵液浸泡葉片后，抗稻瘟病效果最好，防效達到了72.73%；貼菌塊處理組中20%鏈霉菌JD211發(fā)酵液浸泡葉片后，抗稻瘟病效果最好，防效達到了97.39%。隨著鏈霉菌JD211濃度增加，抗稻瘟病效果呈現(xiàn)先增后減的趨勢，說明較低濃度鏈霉菌JD211發(fā)酵液能夠在不破壞葉片組織的情況下，對稻瘟病孢子萌發(fā)起抑制作用，而高濃度處理可能傷害葉片組織而使抗病效果下降。

表2 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對離體水稻葉片抗稻瘟病效應影響

Table 2StreptomycesJD211 broth on rice leaf blast resistance in vitro effect

鏈霉菌JD211濃度ConcentrationofJD211/%滴孢子Dropsofspores病斑平均長度Averagelengthoflesion/cm防效Controleffect/%貼菌塊Pastefungusblock病斑平均長度Averagelengthoflesion/cm防效Controleffect/%04.4—6.90—101.565.913.3052.17202.250.000.1897.39501.272.730.7089.861002.836.361.7574.64

A， CK; B， 0; C， 10%; D， 20%; E， 50%; F， 100%圖1 不同濃度JD211處理離體葉片感染水稻稻瘟病菌的情況Fig.1 Infection of leaves by different concentrations of Streptomyces JD211 in vitro

2.3 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻CAT活性的影響

由圖2-A可知，噴施不同濃度的發(fā)酵液后24～120 h，CAT活性大多高于對照組。在48 h時，20%濃度處理的CAT活性達到峰值，為257.7 U·g-1，比對照增加了26.32%。在處理后120 h，各處理的CAT活性與處理后24 h時較為接近。

2.4 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻POD活性的影響

不同濃度的JD211發(fā)酵液噴施水稻葉片后，在不同時間內(nèi)水稻的POD活性均高于對照(圖2-B)。噴灑發(fā)酵液后24～72 h，POD的活性總體呈現(xiàn)下降趨勢；噴后96 h，各處理的POD活性上升且均達到峰值；其中20%鏈霉菌JD211發(fā)酵液的效果最為明顯，POD活性達到411.33 U·g-1，比對照高出202.44%。

圖2 鏈霉菌JD211對水稻防御酶活性和MDA含量的影響Fig.2 Effect of different concentrations of Streptomyces JD211on defense enzyme activities and MDA content of rice

2.5 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻PAL活性的影響

噴施JD211發(fā)酵液后，各處理的PAL活性均高于對照(圖2-C)。在噴施后48 h，PAL活性急劇上升，到達一個較高水平；40%鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理的PAL活性在噴施后72 h達到峰值，為28.87 U·g-1，較對照增加48.58%。在96～120 h，各處理的PAL活性逐漸趨于穩(wěn)定。

2.6 鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻MDA含量的影響

由圖2-D可見，以不同濃度JD211發(fā)酵液處理的水稻，在不同時間內(nèi)MDA含量都受到了一定的影響。40%和60%鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理在48 h出現(xiàn)峰值；80%和100%鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理后72 h出現(xiàn)峰值。處理后72 h，以100%發(fā)酵液處理的MDA含量最高，為8.94 mmol·g-1，比對照增加了282.05%；20%發(fā)酵液處理的MDA含量相對較低，為3.68 mmol·g-1，較對照增加了42.08%。

3 小結與討論

適宜濃度的鏈霉菌JD211發(fā)酵液對水稻稻瘟病菌有極顯著的抑制作用。誘抗實驗表明，其可能的作用機制是鏈霉菌JD211發(fā)酵液能夠誘導植物體啟動防御酶系，如POD、PAL等，使其參與植保素合成和特定的氧化反應，抵抗病原菌的侵染。植物體中H2O2有雙重作用：一方面，適量的H2O2直接殺死病原菌，同時作為脅迫信號，可誘導一系列防御機制來保護植物細胞免受氧化脅迫；另一方面，過量的 H2O2會導致過氧化損傷，對植物體造成傷害，而CAT的主要功能是催化細胞內(nèi)H2O2的分解，從而使細胞免于遭受H2O2的毒害[17]。本試驗表明，鏈霉菌JD211發(fā)酵液可使水稻葉片的CAT活性提高，這有可能是鏈霉菌JD211發(fā)酵液會使水稻葉片中H2O2含量升高，H2O2可以直接殺死外來病原菌，提高水稻抗病能力所致；同時水稻為減弱過氧化損傷，產(chǎn)生大量的CAT，以降解過多的H2O2，減輕其對植物體造成的傷害。

POD與植物的抗病性具有正相關關系，是植物保護酶系的重要保護酶之一。當受到外界脅迫時，POD活性的增強增加了酚氧化物的含量，可促進木質(zhì)素的合成而使受侵組織木質(zhì)化，從而抑制病原物的增殖及向植物體的其他部位擴展，增強植物抗病性[18]。本試驗表明，JD211發(fā)酵液可以增強水稻葉片的POD活性，在處理后96 h，POD活性達到峰值，其中20%發(fā)酵液處理的POD活性最高，說明適宜濃度的發(fā)酵液可提高水稻葉片的POD活性。PAL是一種誘導酶，易被誘導而使活性變化，是木質(zhì)素和植保素等抗性物質(zhì)合成的關鍵酶，與植物防御病原菌侵染有密切關系，其活性升高，植物抗病性增強，活性降低，抗病性減弱[19]。本試驗中，各濃度發(fā)酵液處理后，PAL活性均比對照組高，而且在處理后48 h達到峰值，說明JD211發(fā)酵液可在短時間內(nèi)誘導PAL使其活性增加，加快合成木質(zhì)素等抗性物質(zhì)，增強水稻葉片對病原菌的抵御能力。

MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量可用來反映植物對逆境條件的反應強弱[20]。在逆境條件下，細胞體內(nèi)活性氧和自由基含量升高，而POD、CAT等是植物體內(nèi)參與活性氧清除的重要保護酶，可抑制MDA的積累，維持細胞的穩(wěn)定和完整，進而提高植物對逆境的適應性[21]。本試驗中，不同濃度發(fā)酵液處理之后，MDA含量均比對照組高，整體趨勢是濃度越大，MDA含量越高。20%發(fā)酵液處理時，MDA含量相比其他濃度要低，可能是該濃度處理下的POD、CAT等活性氧清除酶活性比其他濃度高，抑制了水稻葉片MDA的積累。鏈霉菌JD211發(fā)酵液處理水稻葉片，使水稻葉片中的CAT、POD、PAL活性提高，有效地抑制了MDA的積累，進而提高水稻葉片對稻瘟病菌的抗性，但鏈霉菌JD211發(fā)酵液中具體哪些活性成分參與誘導作用還有待進一步研究。

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(責任編輯 張 韻)

Effect ofStreptomycesJD211 fermentation products on the induced resistance toMagnaporthegriseain rice

XU Zhirong， FU Yanhui， ZHAO Yingjie， WANG Ting， WEI Saijin*

(CollegeofBiologicalScienceandEngineering/JiangxiAgriculturalMicrobialResourceDevelopmentandUtilizationEngineeringLab，JiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045，China)

In order to study the effect ofStreptomycesJD211 fermentation products on the induced resistance of rice， the leaves were induced byStreptomycesJD211 fermentation products and exhibited obvious resistance toMagnaporthegrisea. Rice seedlings were treated with different concentrations ofStreptomycesJD211 fermentation products， and the dynamics of MDA contents and activities of defense enzymes in the rice leaves were measured. The results showed that the activities of CAT， POD and PAL in rice leaves could be improved by different concentrations ofStreptomycesJD211 fermentation products， as well as the MDA content. The 20%StreptomycesJD211 fermentation products showed the most significant effect.

StreptomycesJD211; rice; defense enzyme; induced resistance

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.16

2017-01-12

國家自然科學基金項目(31460469)

徐志榮(1991—)，男，江西南昌人，碩士研究生，主要從事天然藥物研究。E-mail: xuzhirongjxnc@163.com

*通信作者，魏賽金，E-mail: weisaijin@126.com

S482

A

1004-1524(2017)06-0971-06