四種空氣鳳梨葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

方敏彥，章 明，李 佳，孔維亮，戴 丹，王山中

(1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 句容 212400； 2.句容市園林管理中心，江蘇 句容 212400)

四種空氣鳳梨葉片表皮解剖結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

方敏彥1，章 明2，李 佳1，孔維亮1，戴 丹1，王山中2

(1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 句容 212400； 2.句容市園林管理中心，江蘇 句容 212400)

空氣鳳梨是一類特殊的氣生無根類植物。選取了4個空氣鳳梨種(Tillandsiaxerographica、T.streptophylla、T.velutina、T.tricolor)，對其葉片表面解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)4種空氣鳳梨葉片表面都有鱗片覆蓋，4個種鱗片的形狀、覆蓋形式、密度不同；(2)葉表皮細(xì)胞形態(tài)有差異，細(xì)胞形狀有近四邊形和近四邊形且周壁淺波狀2種，細(xì)胞大小各不相同；各品種均表現(xiàn)為上表皮無氣孔，下表皮有氣孔；(3)葉片解剖結(jié)構(gòu)有表皮、葉肉組織、貯水組織、維管束及空腔，葉肉細(xì)胞無柵欄組織和海綿組織的分化；靠近上表皮或下表皮有大量貯水組織，且相鄰維管束間有大而明顯的空腔結(jié)構(gòu)；(4)特殊的葉片結(jié)構(gòu)與其氣生方式和不同起源地的適應(yīng)性密切相關(guān)。

空氣鳳梨；葉片結(jié)構(gòu)；氣生；適應(yīng)性

空氣鳳梨又名氣生鐵蘭，原產(chǎn)于中、南美洲的熱帶、亞熱帶地區(qū)[1]，屬于鳳梨科(Bromeliaceae)鐵蘭屬(Tillandsia)景天酸代謝類多年生常綠草本植物[2]，是一類特殊的氣生無根類植物。目前，世界范圍內(nèi)空氣鳳梨約有200多種。由于空氣鳳梨的觀賞性和生態(tài)價值較為獨特，21世紀(jì)初，中國開始引進(jìn)這一物種，空氣鳳梨逐漸在園林藝術(shù)、環(huán)境保護(hù)、室內(nèi)空氣凈化等方面嶄露頭角。

空氣鳳梨全部器官均生長在空氣中，不接觸土壤，極少數(shù)品種具少量細(xì)弱根狀結(jié)構(gòu)，主要起支撐和依附作用，也暴露在空氣中[3]。葉片作為整個植株主要的器官，是行使水分和營養(yǎng)物質(zhì)吸收等功能的主要甚至是唯一器官[4-5]，推測葉片表面或內(nèi)部存在特殊的結(jié)構(gòu)，來幫助其行使各種功能。目前國內(nèi)從事空氣鳳梨相關(guān)研究的單位甚少，空氣鳳梨葉片結(jié)構(gòu)的研究鮮見報道。

本課題組從2006年開始，先后從美國、危地馬拉、日本和澳大利亞等地引進(jìn)了氣生鐵蘭屬植物，大部分種在引種地表現(xiàn)出了良好的生態(tài)適應(yīng)性和安全性。本研究選取了空氣鳳梨中最常見的4個代表種，對其葉片表皮及解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以期為空氣鳳梨葉片功能及合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以霸王(T.xerographica)、扭葉鐵蘭(T.streptophylla)、維路提娜(T.velutina)、三色鐵蘭(T.tricolor)4個種為材料，選取生長良好的三年生植株，均取自江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院空氣鳳梨種質(zhì)資源圃。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉表皮結(jié)構(gòu)觀察

葉表皮鱗片觀察：取新鮮健康完整片葉，直接放置于麥克奧迪MSZ-140體式顯微鏡下，觀察葉表面鱗片情況，并用麥克奧迪顯微拍照系統(tǒng)進(jìn)行拍照記錄。

葉表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀察：(1)取新鮮的成熟葉片，室溫下在1%～5%雙氧水溶液中浸泡 0.5～2.0 h；(2)浸泡后取出葉片，在上表面和下表面中部，刮除表面鱗片，面積為2 cm ×2 cm；(3)切取葉片上刮去鱗片的部分，撕下表皮層；(4)將撕下的表皮層用清水洗凈，浸入載玻片上的水滴中，展平，蓋蓋玻片并采用番紅-固綠對染法染色觀察，用麥克奧迪顯微拍照系統(tǒng)進(jìn)行拍照并測量記錄。

1.2.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察

參照已有石蠟切片方法[6]并加以改進(jìn)，具體如下。

(1)材料固定：視葉片大小選取一種規(guī)格，將葉片切成3 mm × 5 mm、4 mm × 6 mm、5 mm × 7 mm或6 mm × 8 mm的長方形小塊，切好的材料用清水沖洗后投入FAA固定液中固定，固定液體積為固定組織的20倍。FAA固定液配置：50%乙醇、冰醋酸、甲醛體積比為18∶1∶1，固定24～36 h。(2)材料軟化：先將樣品放入50%甘油、50%乙醇(95%)體積比1∶1的溶液中，浸泡20～30 d。再將材料放入過氧化氫、丙酸體積比1∶1或2∶1的混合液中，每隔0.5～1.0 h用鑷子取出樣品，觀察葉片材料軟硬，重復(fù)6～10次，流水沖洗約10 min后，用刀片試切，若手感柔軟即可。(3)材料脫水、透明：經(jīng)過軟化的材料脫水前先用自來水沖洗干凈，然后依次進(jìn)行以下操作，30%乙醇脫水→70%乙醇(番紅預(yù)染過夜，每100 mL 70%乙醇加0.5 g的番紅)→85%乙醇(1～2 h)→95%乙醇(1～2 h)→無水乙醇(1～2 h)→無水乙醇(0.5～1.0 h)→乙醇、二甲苯體積比為3∶1(1～2 h)→乙醇、二甲苯體積比為1∶1(1～2 h)→乙醇、二甲苯體積比為1∶3(1～2 h)→二甲苯(1～2 h)→二甲苯(0.5～1.0 h)。(4)材料封蠟：首先熬蠟，將白色石蠟放入瓷缸內(nèi)于微波爐上加溫，待石蠟完全融化，室溫冷卻，重復(fù)30～40次，直至石蠟完全變成乳黃色。然后封蠟，將熬制好的黃色蠟塊置于60 ℃電熱恒溫箱中，融化待用。將材料放入容器內(nèi)，倒入石蠟完全淹沒。(5)材料浸蠟，封蠟完畢后置于37 ℃電熱恒溫培養(yǎng)箱中24～48 h。將電熱恒溫箱升溫至60 ℃，保持0.5 h，倒去約1/3體積石蠟與二甲苯的混合物，加入等體積純蠟保持1～2 h →倒去約1/2體積石蠟與二甲苯的混合物，加入等體積純蠟保持1～2 h→純蠟Ⅰ保持1～2 h→純蠟Ⅱ保持1～2 h。0.5 h后進(jìn)行包埋。(6)材料包埋。(7)材料修塊、切片。(8)材料粘片。(9)材料染色。(10)材料封片觀察。用麥克奧迪顯微拍照系統(tǒng)進(jìn)行拍照并測量記錄。

1.3 數(shù)據(jù)處理

氣孔指數(shù)=氣孔個數(shù)/每幅圖的面積14 cm2[7]。

每個種隨機抽取10個不同的位置，分別用測微尺測定表皮細(xì)胞長、寬，氣孔長、寬，葉肉組織厚度，貯水組織厚度。

利用Microsoft excel對各數(shù)據(jù)標(biāo)測定值進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 四種空氣鳳梨葉片表面鱗片結(jié)構(gòu)微形態(tài)比較

鱗片是空氣鳳梨不同于其他植物的主要葉片結(jié)構(gòu)特征?？諝怿P梨上、下表皮一般都有淺灰色鱗片分布，供試的4個種，除扭葉鐵蘭下表皮鱗片密度低，鱗片沒有完全覆蓋下表皮外，其他3種空氣鳳梨的上、下表皮均有密集的鱗片覆蓋，表皮無裸露區(qū)域(圖1)。不同種空氣鳳梨的鱗片微形態(tài)差異較大，鱗片形狀、覆蓋形式、密度等均不同。鱗片形狀主要有圓形、卵圓形、不規(guī)則形，覆蓋形式主要有覆瓦狀、單個分布、緊密排列、重疊，密度也不同(表1)。觀察結(jié)果顯示，同一種空氣鳳梨上、下表皮鱗片微形態(tài)也有較大差異，如霸王的上表皮鱗片形狀為不規(guī)則，覆蓋形式為覆瓦狀，密度大；下表皮鱗片形狀為圓形，覆蓋形式為單個分布，密度中等。其他3種空氣鳳梨的上、下表皮微形態(tài)也有明顯差異，詳見圖1、表1。此外，供試的4種空氣鳳梨鱗片都具一個明顯特征，即同一種的上表皮鱗片密度明顯大于下表皮密度。

A、C、E、G分別為霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜、三色鐵蘭的上表皮細(xì)胞鱗片；B、D、F、H分別為霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜、三色鐵蘭的下表皮細(xì)胞鱗片A， C， E and G were foliar trichomes on upper epidermis in T. xerographica， T. streptophylla， T. velutina， T. tricolor， respectively; B， D， F and H were foliar trichomes on lower epidermis in T. xerographica， T. streptophylla， T. velutina， T. tricolor， respectively圖1 四種空氣鳳梨葉片上、下表面鱗片結(jié)構(gòu)微形態(tài)Fig.1 The foliar trichomes on upper and lower epidermis in four Tillandsia species

2.2 四種空氣鳳梨葉片表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)微形態(tài)比較

供試種的表皮細(xì)胞微形態(tài)有所差異，扭葉鐵蘭下表皮細(xì)胞形狀為近四邊形且周壁淺波，其余均為近四邊形(圖2)。表皮細(xì)胞大小各不相同，細(xì)胞長1.41～2.32 μm，寬0.49～1.51 μm，其中維路提娜上表皮細(xì)胞最大，長、寬分別達(dá)到2.32、1.19 μm。各品種上表皮均無氣孔分布，下表皮均有氣孔分布，氣孔分布形式均為不規(guī)則散列，氣孔長寬、氣孔指數(shù)因種而異，長為1.03～1.57 μm，寬為0.94～1.35μm，氣孔指數(shù)為0.50～2.14(表2)。

2.3 四種空氣鳳梨葉片解剖結(jié)構(gòu)

4種空氣鳳梨品葉片解剖結(jié)構(gòu)類似，都有表皮、葉肉組織、貯水組織、維管束及空腔(圖3)。不同種角質(zhì)層厚度不同，葉片均為等面葉，葉肉細(xì)胞一般無柵欄組織和海綿組織的分化。霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜和三色鐵蘭的葉肉組織厚度分別為990、1 105、300、520 μm。不同品種貯水組織的數(shù)量和厚度也不同，霸王的貯水組織數(shù)量多，靠近上表皮，厚度約520 μm；扭葉鐵蘭的貯水組織數(shù)量多，靠近上表皮，厚度約320 μm；維路提娜的貯水組織數(shù)量多，上、下表皮均有分布，厚度約450 μm；三色鐵蘭的貯水組織數(shù)量多，靠近下表皮，厚度約120 μm。不同種空氣鳳梨的葉肉細(xì)胞中間部位均有較多維管束均勻分布，且都有明顯的空腔，空腔一般與維管束并排間隔排列。

表1 四種空氣鳳梨葉片表面鱗片結(jié)構(gòu)微形態(tài)

Table 1 The structures of foliar trichomes on leaf surface in fourTillandsiaspecies

種Species鱗片形狀Foliartrichomesshape上表皮Upperepidermis下表皮Lowerepidermis覆蓋形式Coverform上表皮Upperepidermis下表皮Lowerepidermis密度Density上表皮Upperepidermis下表皮Lowerepidermis霸王T.xerographi-ca不規(guī)則Irregular圓形Round覆瓦狀I(lǐng)mbricate單個分布,間隔不明顯Singledistribution,intervalnotobvi-ous92%85%扭葉鐵蘭T.streptophyl-la卵圓Ovumround不規(guī)則irregular覆瓦狀I(lǐng)mbricate間隔距離,單個分布singledistribution,intervalobvious93%65%維路提娜T.velutina卵圓形Ovumround卵圓形Ovumround覆瓦狀I(lǐng)mbricate覆瓦狀I(lǐng)mbricate75%95%三色鐵蘭T.tricolor不規(guī)則Irregular重疊overlay緊密排列Closelyarranged覆瓦狀I(lǐng)mbricate95%80%

表2 四種空氣鳳梨葉片表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)微形態(tài)

Table 2 The foliar trichomes of fourTillandsiaspecies

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05.

A、C、E、G分別為霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜、三色鐵蘭的上表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)；B、D、F、H分別為霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜、三色鐵蘭的下表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)A， C， E and G were upper epidermis structures in T. xerographica， T. streptophylla， T. velutina， T. tricolor， respectively; B， D， F and H were lower epidermis structures in T. xerographica， T. streptophylla， T. velutina， T. tricolor， respectively圖2 四種空氣鳳梨葉片上、下表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)微形態(tài)Fig.2 The structure of upper and under epidermis cells in four Tillandsia species

3 討論

本研究選取了4個有代表性的空氣鳳梨種，對其葉片表面進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)空氣鳳梨與其他植物的葉片結(jié)構(gòu)有明顯差異，空氣鳳梨不同種之間葉片結(jié)構(gòu)也有差異，這主要與其在自然生境中的環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。

鱗片是指生物體表的表皮硬質(zhì)化，是一些動物皮膚表面衍生的硬薄片狀結(jié)構(gòu)，對機體有保護(hù)作用，在魚類、爬行動物中常見[8]。植物中的鱗片有2類：一類是指鱗莖的一部分，在百合、郁金香、風(fēng)信子等有鱗莖的植物上存在[9-11]；另一類是指葉片表皮的毛狀附屬物，如杜鵑花屬的少數(shù)種葉片上的鱗片[12]。而空氣鳳梨葉片上的鱗片與以上2類都不同，它的形態(tài)類似于動物表皮的薄片狀結(jié)構(gòu)，層疊覆蓋于葉片表面，主要功能是吸收空氣中的水分和養(yǎng)分[13]，這也是空氣鳳梨不同于其他植物葉片結(jié)構(gòu)的主要方面?？諝怿P梨不同種上、下表皮一般都具鱗片分布，供試的4個種鱗片形狀、覆蓋形式、密度等均不同，且同一種空氣鳳梨上、下表皮鱗片結(jié)構(gòu)、密度也不完全一致，上表皮密度均大于下表皮，這可能是由不同種空氣鳳梨的原始生境不同所導(dǎo)致，因此，不同種對干旱等逆境的適應(yīng)性也應(yīng)不同。

A、B、C、D分別為霸王、扭葉鐵蘭、維路提娜、三色鐵蘭。mt，葉肉組織；wst，儲水組織；vb，維管束；ac，空腔A， B， C and D were T. xerographica， T. streptophylla， T. velutina and T. tricolor， respectively. mt， mesophyll tissue; wst， water storage tissue; vb， vascula rbundle; ac， air cavity圖3 四種空氣鳳梨葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 The leaf anatomical structure of four Tillandsia varieties

空氣鳳梨表皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)與普通植物葉片表皮結(jié)構(gòu)類似，有大小不一、緊密排列的表皮細(xì)胞和氣孔。比較特殊的是，供試的4種空氣鳳梨葉片上表皮均沒有氣孔分布，只在下表皮有氣孔分布，不同品種氣孔指數(shù)也不同。對應(yīng)葉表鱗片研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，上表皮鱗片密度明顯比下表皮大，由于上表皮鱗片的密集覆蓋，具有吸收水分和養(yǎng)分的功能，其上表皮就沒有氣孔分布；下表皮氣孔指數(shù)也比較低，這也再次印證了空氣鳳梨葉表鱗片的作用和功能。

4種空氣鳳梨的葉片解剖結(jié)構(gòu)類似，葉片均為等面葉，葉肉細(xì)胞均無柵欄組織和海綿組織的分化，都有角質(zhì)層、維管束等。在解剖結(jié)構(gòu)中可以觀察到2個明顯特征：(1)葉肉細(xì)胞中均有較多的貯水組織分布，貯水組織內(nèi)部貯有水分，干燥時期失水收縮，將水分供給其他組織[14-15]；空氣鳳梨貯水組織靠近上、下表皮，較多的貯水組織可以儲存葉表鱗片及氣孔吸收的水分，并在干旱時輸出。(2)相鄰維管束間有大而明顯的空腔結(jié)構(gòu)，這類空腔結(jié)構(gòu)在蘆薈屬(Aloe)、石蒜屬(Lycorischinensis)[8]植物葉片結(jié)構(gòu)中被認(rèn)為是大型的貯水細(xì)胞或薄壁細(xì)胞破裂形成的，起著分泌道和通氣腔的作用，以增加葉片內(nèi)的氣體交換，從而適應(yīng)弱光和相對缺氧的陰生環(huán)境[8，16]?？諝怿P梨葉片內(nèi)空腔的功能應(yīng)與此類似，與生態(tài)適應(yīng)性相關(guān)。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

The relationship between leaf surface anatomical structure and its function in four air plant species

FANG Minyan1， ZHANG Ming2， LI Jia1， KONG Weiliang1， DAI Dan1， WANG Shanzhong2

(1.JiangsuPolytechnicCollegeAgricultureandForsetry，Jurong212400，China; 2.JiangsuJurongGardenManagementCenter，Jurong212400，China)

Tillandsiabelongs to the air， rootless plants. The leaf surface and anatomical structure of 4Tillandsiaspecies (T.xerographica，T.streptophylla，T.velutina，T.tricolor) were studied. Results showed that: (1) Leaf surface of all the 4 varieties were covered with foliar trichomes， and shapes， cover forms and densities of foliar trichomes in 4 species were different. (2) The leaf epidermal cells were different in morphology. There were two cell shapes， near quadrangle and near quadrangle with peripheral wall. Cell sizes were not the same. There were no stomata on the upper epidermis， while had stomata on the lower epidermis. (3) The leaf anatomical structure included cuticular layer， palisade tissue， water storage tissue， vascular bundle and cavity， and no differentiation of palisade tissue and spongy tissue existed in mesophyll cells. A large amount of water storage tissue was near the upper surface or the lower surface， and there were big and obvious cavities between different vascular bundles. (4) The special leaf structure was closely related to the adaptability of the air grown and the different origins.

air plant; leaf structure; air grown; adaptability

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.14

2016-12-02

江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院面上項目(2014kj21)

方敏彥(1980—)，女，浙江永康人，博士，副研究員，主要從事園林植物栽培和育種研究。E-mail: 398621546@qq.com

S682.39

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1004-1524(2017)06-0959-07