九寨溝2種沉水植物葉綠素?zé)晒馓匦员容^

高麗楠

(成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川 成都 610106)

九寨溝2種沉水植物葉綠素?zé)晒馓匦员容^

高麗楠

(成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川 成都 610106)

為探討九寨溝芳草海水苦荬(Veronicaundulata)和杉葉藻(Hippurisvulgaris)的光合特性和它們對(duì)高原湖泊水環(huán)境生態(tài)適應(yīng)的差異性，采用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xJunior-PAM，測(cè)定了這2種沉水植物的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、快速光響應(yīng)曲線(RLCs)相關(guān)參數(shù)、光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)的日變化。結(jié)果顯示：水苦荬和杉葉藻的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ek)的日變化均呈典型的單峰型曲線，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ日變化均呈早晚高、中午低的近“V”型曲線。水苦荬的rETRmax、Ek、qP和NPQ日平均值都顯著高于杉葉藻，表明水苦荬有更高的光合能力和耗散過(guò)剩光能的能力。杉葉藻較高的初始斜率(α)和葉綠素b(Chlb)含量以及較低的Ek值，表明其在弱光下?lián)碛懈鼜?qiáng)的光捕獲能力，光合效率更高，是對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)。綜上，2種沉水植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有一定的差異，水苦荬對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)能力強(qiáng)于杉葉藻，表現(xiàn)出對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境更強(qiáng)的適應(yīng)性。

快速光響應(yīng)曲線；沉水植物；水苦荬；杉葉藻；光化學(xué)淬滅

被譽(yù)為“人間仙境、童話世界”的九寨溝自然保護(hù)區(qū)，位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣(原南坪縣)境內(nèi)，是一條縱深40余km的山溝谷地。九寨溝區(qū)內(nèi)地質(zhì)構(gòu)造復(fù)雜，褶皺斷裂發(fā)育，碳酸鹽巖分布廣、厚度大，侵蝕作用強(qiáng)烈，特別是鈣華地貌發(fā)育，形成了鈣華湖泊和瀑布、鈣華堤和鈣華壩、植物島和灘流等奇觀，成為高寒地區(qū)獨(dú)具特色的喀斯特地貌景觀。但是，隨著旅游資源的不斷開(kāi)發(fā)，巨大的游客人數(shù)、大量旅游活動(dòng)以及修建旅游基礎(chǔ)設(shè)施(包括棧道、公路、廁所、停車(chē)場(chǎng)、餐廳、游客活動(dòng)中心等)給景區(qū)的植被、水體和土壤等造成了一定的負(fù)面影響，削弱了湖岸生態(tài)系統(tǒng)的水源涵養(yǎng)和水土保持功能，對(duì)景區(qū)旅游資源的可持續(xù)利用帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)。目前，在九寨溝自然保護(hù)區(qū)，部分海子已經(jīng)呈現(xiàn)沼澤化，例如芳草海尾部出現(xiàn)不同程度的泥沙淤積，從現(xiàn)有泥沙監(jiān)測(cè)來(lái)看泥沙淤積正以較快的速度向湖心推進(jìn)，促進(jìn)了水生植物生長(zhǎng)，從而危機(jī)湖泊的存在，并對(duì)景區(qū)的風(fēng)景質(zhì)量產(chǎn)生不利影響，也將直接影響到景區(qū)景觀資源的保護(hù)和可持續(xù)利用。研究九寨溝湖泊水生植物的生長(zhǎng)狀況可為九寨溝湖泊保護(hù)與可持續(xù)利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

植物葉綠素?zé)晒庑盘?hào)是一種理想的光系統(tǒng)探針，能快速靈敏地反映植物生理狀態(tài)及其與環(huán)境的關(guān)系，可直接或間接地了解光合作用過(guò)程，該分析技術(shù)已經(jīng)成為當(dāng)前植物生理生態(tài)學(xué)特別是光合作用研究領(lǐng)域的重要研究手段之一。現(xiàn)今環(huán)境問(wèn)題日益突出，環(huán)境因素對(duì)水生植物光合生理生態(tài)特征影響的研究將為解決水生生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境問(wèn)題提供重要的科學(xué)依據(jù)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后開(kāi)展了許多研究，主要集中在光照[1]、溫度[2]、富營(yíng)養(yǎng)化[3]等環(huán)境因子對(duì)水生植物光合生理生態(tài)特征的研究。光照是沉水植物生長(zhǎng)的限制性因子，而且決定了沉水植物在水下分布的最大深度。如楊鑫等[4]認(rèn)為太湖胥口灣的苦草(Vallisnerianatans)最大光化學(xué)效率(maximum photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm)隨著水深增加顯著增加，葉片光合系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率亦顯著提高；水下2.0 m處苦草的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率(maximum relative electron transport rate，rETRmax)顯著高于0.6 m處。高溫40 ℃脅迫20 min后，壇紫菜(Porphyrahaitanensis)的rETRmax、Fv/Fm、光化學(xué)淬滅(photochemical quenching，qP)及非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching，NPQ)均急劇下降，以熱量形式耗散過(guò)剩光能的自我保護(hù)能力損失殆盡，同時(shí)光合作用活性和PSⅡ傳遞活性幾乎完全喪失[5]。富營(yíng)養(yǎng)化影響水生植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，并可導(dǎo)致水生植物特別是沉水植物的衰退和消亡。高營(yíng)養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度水體中的菹草(Potamogetoncripus)葉片將大部分光能用于熱耗散，光合作用和耐光抑制能力顯著降低，菹草的生長(zhǎng)受到抑制并出現(xiàn)死亡[6]。青藏高原湖泊在全球環(huán)境變化研究中占有特殊地位，其不僅是萬(wàn)水之源，而且在防止全球水危機(jī)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。因此，本研究以地處青藏高原東南部的九寨溝芳草海為研究區(qū)，以該區(qū)的優(yōu)勢(shì)沉水植物水苦荬(Veronicaundulata)和杉葉藻(Hippurisvulgaris)為研究對(duì)象，通過(guò)野外測(cè)量和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，選擇3組葉綠素?zé)晒鈪?shù)，即快速光響應(yīng)曲線、PSⅡ光化學(xué)效率參數(shù)和熒光淬滅參數(shù)進(jìn)行研究，分析了2種沉水植物的PSⅡ功能、光能利用與能量分配、光化學(xué)淬滅與非光化學(xué)淬滅等參數(shù)的差異，為揭示九寨溝水生植物的生理代謝響應(yīng)機(jī)制提供參考，為開(kāi)展九寨溝泥沙防治和環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

九寨溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)境內(nèi)，地處青藏高原東南部，是青藏高原、四川盆地2大地貌單元的過(guò)渡帶，屬典型的高山峽谷地貌，海拔高度為2 000～3 000 m。九寨溝屬高原濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫為7.8 ℃，極端最低氣溫出現(xiàn)在1月，為-19.1 ℃，極端最高氣溫出現(xiàn)在7月，為33.7 ℃；年降水量為539.1～811.4 mm，多年平均年降水量為675 mm，降水主要集中在5—10月。

從現(xiàn)有的監(jiān)測(cè)結(jié)果可見(jiàn)，芳草海尾部泥沙淤積明顯，且呈現(xiàn)較快的向前推進(jìn)趨勢(shì)，十分具有代表性。芳草海為順溝向展布的長(zhǎng)條形海子，海拔2 934 m，海子長(zhǎng)540 m，寬92.2 m，一般深2～4 m。在芳草海尾部見(jiàn)有泥沙沉積現(xiàn)象，其主要來(lái)源為芳草海鄰近發(fā)育呈西北-東南向的支溝(東南側(cè)為原始森林支溝，西北側(cè)為懸泉支溝)，使其流水侵蝕有較豐富的泥沙物源[7]。所選擇的水生植物為九寨溝分布廣泛的杉葉藻(Hippurisvulgaris)和水苦荬(Veronicaundulata)。杉葉藻是杉葉藻科植物，在青藏高原分布廣泛，生長(zhǎng)在海拔2 700～5 200 m的沼澤、牛軛湖、積水洼地、湖濱沼澤化水塘和溪流積水灘中；水苦荬是玄參科植物，別名水萵苣，分布于流動(dòng)淺水中，山區(qū)溪流及河流淺水段可見(jiàn)[8]。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)和環(huán)境因子的測(cè)定

試驗(yàn)于2015年水生植物生長(zhǎng)旺盛期7月14—20日的晴天進(jìn)行。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性采用脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xJunior-PAM(Walz，Germany)進(jìn)行測(cè)定。隨機(jī)選擇5株植株，測(cè)定時(shí)間7：00—17：00，每2 h測(cè)定1次。快速光響應(yīng)曲線(rapid light curves，RLCs)的測(cè)定由電腦控制完成，為樣品依次提供66、90、125、190、285、420、625、820 μmol·m-2·s-1共8個(gè)梯度的光化光，待不同光強(qiáng)下熒光值達(dá)到穩(wěn)定后(約10 s)，提供飽和脈沖光測(cè)得該光強(qiáng)下最大熒光值，計(jì)算得到8個(gè)相對(duì)電子傳遞速率(relative electron transport rate，rETR)值，繪制快速光響應(yīng)曲線[9]。快速光響應(yīng)曲線擬合用Platt等[10]的公式。

rETR=rETRmax×(1-e-α×PAR/rETRmax)×e-β×PAR/rETRmax；

Ek=rETRmax/α。

式中：rETRmax代表無(wú)光抑制時(shí)的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率，α為初始斜率(initial slope)，β是光抑制參數(shù)。Ek為半飽和光強(qiáng)(half-saturation light intensity，μmol·m-2·s-1)。

7：00—17：00，每間隔2 h測(cè)定Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)效率(actual photochemical efficiency，ΦPSⅡ)和熒光淬滅參數(shù)的日變化。葉片經(jīng)過(guò)30 min的暗適應(yīng)后，先打開(kāi)檢測(cè)光測(cè)暗適應(yīng)葉片的初始熒光(Fo)，再打開(kāi)飽和脈沖光測(cè)得最大熒光(Fm)；緊接著照射10 min的內(nèi)源光化光，開(kāi)啟飽和脈沖，得出光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)和光照狀態(tài)下的最大熒光(Fm′)；然后關(guān)閉光化光，打開(kāi)遠(yuǎn)紅光，測(cè)定光下最小熒光(Fo′)。根據(jù)這些參數(shù)可以計(jì)算：Fv/Fm=(Fm-Fo) /Fm；ΦPSⅡ=(Fm′ -Fs)/Fm′；qP=(Fm′ -Fs) / (Fm′-Fo′)；NPQ=(Fm-Fm′) /Fm′[11]。

7：00—8：00，利用葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定低光強(qiáng)和高光強(qiáng)下的熒光誘導(dǎo)曲線，在光化光分別為低光(190 μmol·m-2·s-1)和強(qiáng)光(1 150 μmol·m-2·s-1)下測(cè)定qP和NPQ。

湖泊溫度(water temperature，Tw， ℃)的日變化測(cè)定使用溫度計(jì)，水面下光合有效輻射(photosynthetic active radiation，PAR，μmol·m-2·s-1)日變化的測(cè)定使用AccuPAR Lp-80 Ceptometer。

1.2.2 葉綠素含量和生物量

稱取1.6 g葉片剪碎，用80%的丙酮提取葉綠素。使用紫外分光光度計(jì)(UV-1240-PC， Shimadzu)測(cè)定645 nm和663 nm處的吸光度，重復(fù)測(cè)量6次，得出葉綠素a(Chla，mg·g-1)、葉綠素b(Chlb，mg·g-1)和葉綠素(a+b)[Chl(a+b)，mg·g-1]含量[12]。

設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，采用收獲法采集樣方內(nèi)的植物，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量。稱量后，計(jì)算單位面積內(nèi)的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0和Origin 7.5軟件對(duì)以上數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和圖表制作。使用單因素方差分析，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化

芳草海的PAR日變化為典型的單峰型，7：00—13：00為顯著上升階段，從31 μmol·m-2·s-1上升到1 914 μmol·m-2·s-1；13：00—17：00為迅速下降階段，PAR從1 914 μmol·m-2·s-1降到856 μmol·m-2·s-1。芳草海的Tw日變化也呈典型的單峰型曲線，7：00左右Tw最低(5.9 ℃)，隨著PAR的增強(qiáng)Tw逐漸升高，在13：00左右達(dá)到最高(11.2 ℃)，之后Tw隨著PAR的減小而緩慢下降(圖1)。

2.2 杉葉藻和水苦荬的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

2.2.1 快速光響應(yīng)曲線的日變化

PSⅡ的相對(duì)電子傳遞速率rETR可反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞效率，用來(lái)衡量體內(nèi)總光合電子傳遞能力，即度量CO2固定的電子傳遞情況[13]。由圖2-A可知，在13：00，杉葉藻的rETR達(dá)到峰值。7：00、9：00和17：00，杉葉藻的rETR隨著PAR的增強(qiáng)逐漸增大，但在較高PAR(>285 μmol·m-2·s-1)時(shí)，rETR開(kāi)始逐漸下降；11：00和13：00，rETR隨著PAR的增強(qiáng)逐漸升高；而15：00，rETR在PAR為625～820 μmol·m-2·s-1時(shí)緩慢下降。從圖2-B可知，水苦荬的rETR也是在13：00達(dá)到峰值，13：00的rETR隨著PAR的升高而升高，呈近線性關(guān)系；7：00、9：00和17：00，在一定PAR范圍內(nèi)，水苦荬的rETR逐漸上升，但在較高PAR(>420 μmol·m-2·s-1)時(shí)，rETR逐漸下降；15：00的rETR隨著PAR的升高逐漸增強(qiáng)。

從圖3-A可以看出，杉葉藻的rETRmax日變化為單峰曲線，峰值(54.47 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在13：00，此后隨著PAR的增強(qiáng)而持續(xù)下降，峰值出現(xiàn)時(shí)間(13：00)與PAR一致。水苦荬rETRmax日變化與杉葉藻相似，峰值也出現(xiàn)在13：00，但峰值為63.17 μmol·m-2·s-1，之后也逐漸下降。杉葉藻和水苦荬Ek日變化趨勢(shì)與其各自的rETRmax基本一致(圖3-C)，水苦荬Ek日均值(178.5 μmol·m-2·s-1)和rETRmax日均值(38.96 μmol·m-2·s-1)都極顯著大于杉葉藻(P<0.01)。由圖3-B可知，杉葉藻和水苦荬的初始斜率(α)日變化趨勢(shì)相似，7：00—9：00，α迅速升高，峰值均出現(xiàn)在9：00；之后隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的上升，α逐漸下降，13：00達(dá)到最低值；之后逐漸回升，17：00 再次出現(xiàn)高峰。在7：00、15：00和17：00的弱光環(huán)境下，杉葉藻α極顯著高于水苦荬(P<0.01)。

2.2.2 最大光化學(xué)效率和實(shí)際光化學(xué)效率日變化

圖1 芳草海水下光合有效輻射(A)和水溫(B)的日變化Fig.1 Diurnal variability of underwater photosynthetic active radiation (A) and water temperature (B) in Grass lake

圖2 杉葉藻(A)和水苦荬(B)的快速光響應(yīng)曲線日變化Fig.2 Diurnal variability in rapid light curves of Hippuris vulgaris(A) and Veronica undulate(B) in Grass lake

圖3 杉葉藻和水苦荬最大潛在相對(duì)電子傳遞速率(A)、初始斜率(B)和半飽和光強(qiáng)(C)的日變化Fig.3 Diurnal variability in maximum relative electron transport rate (A)， initial slope (B) and half-saturation light intensity (C) of Hippuris vulgaris and Veronica undulate

從圖4-A可以看出，杉葉藻和水苦荬的Fv/Fm的日變化趨勢(shì)相似，在7：00最高，之后逐漸降低，分別在11：00和13：00降至最低值，午后逐漸恢復(fù)，17：00，2種沉水植物的Fv/Fm均未恢復(fù)到清晨水平。杉葉藻和水苦荬ΦPSⅡ的日變化近似“V”型，早晚最大，午間最低。因?yàn)橐归g和清晨PAR較弱，幾乎處于開(kāi)放狀態(tài)的PSⅡ吸收的光能可以完全用于光化學(xué)反應(yīng)，光能捕獲效率較高[14]；隨著PAR逐漸增加，吸收的光能已經(jīng)相對(duì)過(guò)剩，不能完全吸收，ΦPSⅡ相對(duì)下降，出現(xiàn)光抑制的現(xiàn)象，杉葉藻的ΦPSⅡ在11：00達(dá)到低谷，而水苦荬的ΦPSⅡ在13：00達(dá)到低谷；隨后PAR迅速下降，光抑制的情況得到緩解，所以ΦPSⅡ又逐漸上升，17：00，杉葉藻和水苦荬的ΦPSⅡ均未恢復(fù)到清晨水平(圖4-B)。水苦荬的Fv/Fm和ΦPSⅡ的日均值都顯著高于杉葉藻(P<0.05)。

2.2.3 光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅的日變化

qP反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，又在一定程度上代表PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額。從圖5-A可以看出，杉葉藻和水苦荬qP日變化相似，二者均呈現(xiàn)出先增大后減小再增大的趨勢(shì)，7：00—9：00逐漸上升，之后隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)qP迅速降低，并在13：00出現(xiàn)谷底，隨后呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，17：00由于光強(qiáng)的持續(xù)降低，反應(yīng)中心由半關(guān)閉狀態(tài)逐漸變?yōu)榇蜷_(kāi)狀態(tài)。杉葉藻和水苦荬的NPQ日變化趨勢(shì)也一致，7：00—9：00逐漸降低，之后隨著PAR的逐漸增強(qiáng)呈上升趨勢(shì)，在13：00達(dá)到一天中的峰值，之后逐漸降低(圖5-B)。水苦荬qP和NPQ日均值均極顯著高于杉葉藻(P<0.01)。

2.2.4 熒光誘導(dǎo)曲線

在弱光(190 μmol·m-2·s-1)和強(qiáng)光(1 150 μmol·m-2·s-1)下，杉葉藻和水苦荬的qP和NPQ均有顯著性差異(P<0.05)，水苦荬的qP和NPQ顯著高于杉葉藻(圖6)。

2.3 兩種沉水植物的葉綠素含量和生物量

由表1可知，杉葉藻的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)含量均顯著大于水苦荬，但是水苦荬的生物量顯著大于杉葉藻，2種沉水植物的葉綠素a/b沒(méi)有顯著性差異。

圖4 杉葉藻和水苦荬最大光化學(xué)效率(A)和實(shí)際光化學(xué)效率(B)的日變化Fig.4 Diurnal variability in maximum photochemical efficiency (A) and actual photochemical efficiency (B) of Hippuris vulgaris and Veronica undulate

圖5 杉葉藻和水苦荬光化學(xué)淬滅(A)和非光化學(xué)淬滅(B)的日變化Fig.5 Diurnal variability in photochemical quenching (A) and non-photochemical quenching (B) of Hippuris vulgaris and Veronica undulate

圖6 在低光和高光強(qiáng)下杉葉藻和水苦荬的光化學(xué)淬滅(A)和非光化學(xué)淬滅(B)Fig.6 Photochemical quenching (A) and non-photochemical quenching (B) of Hippuris vulgaris and Veronica undulate under low and high light

表1 芳草海2種沉水植物的葉綠素含量和生物量

Table 1 Chlorophyll content and biomass of two submerged macrophytes in Grass lakes

植物葉綠素a/(mg·g-1)Leafchlorophylla葉綠素b/(mg·g-1)Leafchlorophyllb葉綠素(a+b)/(mg·g-1)Leafchlorophyll(a+b)葉綠素a/bChlorophylla/b生物量Biomass/(g·m-2)杉葉藻Hippurisvulgar-is0.69±0.05a0.27±0.03a0.96±0.07a2.77±0.36a564.32±48.34b水苦荬Veronicaundulata0.34±0.02b0.12±0.02b0.47±0.03b3.25±0.54a875.43±53.42a

注: 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

植物的相對(duì)電子傳遞速率表示植物吸收的光能沿光合電子傳遞鏈被傳遞利用了多少，很大程度上反映了植物光合作用的能力[15]。本研究結(jié)果顯示，無(wú)論是最大潛在相對(duì)電子傳遞速率rETRmax還是半飽和光強(qiáng)Ek，水苦荬都明顯高于杉葉藻，表明水苦荬的光合作用能力大于杉葉藻，對(duì)強(qiáng)光耐受能力強(qiáng)，這個(gè)結(jié)果與Fv/Fm的測(cè)定結(jié)果相符合(圖4)。杉葉藻較低的Ek和弱光下較高的α，表明盡管杉葉藻對(duì)強(qiáng)光的耐受能力較低，但它在低光強(qiáng)下的光能利用效率較高，可以在低光照下更有效地利用光能進(jìn)行光合作用。葉綠素含量(表1)也證實(shí)了這一點(diǎn)，Chla主要功能是將匯聚的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，體內(nèi)相對(duì)較高的Chla含量可以保證植物體對(duì)光能的充分利用，提高轉(zhuǎn)化率[16]；而Chlb是捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分，主要作用是捕獲和傳遞光能，Chlb含量相對(duì)增加可以保證葉片在弱光照環(huán)境中吸收更多的光能用于光合作用，這是植株葉片處于弱光環(huán)境下維持正常的光合作用所必需的[17]。杉葉藻Chla和Chlb含量均高于水苦荬，可使杉葉藻在弱光強(qiáng)下更有效地吸收光能，從而有利于植物進(jìn)行光合作用，是植物對(duì)弱光環(huán)境的一種適應(yīng)。水苦荬和杉葉藻的Chla、Chlb與Ek呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與α呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表明在光能充沛的高原地區(qū)，水生植物降低葉綠素含量，減少了過(guò)剩光能進(jìn)入光合系統(tǒng)從而產(chǎn)生細(xì)胞亞結(jié)構(gòu)氧化傷害的潛在危險(xiǎn)，其耐受強(qiáng)光能力增強(qiáng)[18]；葉綠素含量升高則有利于水生植物在弱光強(qiáng)下更有效地吸收光能，提高光能利用率。另外，水苦荬的生物量顯著高于杉葉藻，2種沉水植物的生物量均與rETRmax呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，水苦荬較高的光合速率使其生物量較大。

隨著PAR不斷增強(qiáng)，水苦荬和杉葉藻的Fv/Fm和ΦPSⅡ都呈現(xiàn)出“V”型變化趨勢(shì)，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ分別在13：00和11：00降至最低，表明在午間這2種沉水植物均出現(xiàn)了光抑制。同時(shí)水苦荬Fv/Fm、ΦPSⅡ均高于杉葉藻，表明水苦荬的量子產(chǎn)量較高，且傳遞較順暢。水苦荬的葉片明顯大于杉葉藻，所以水苦荬可以截獲更多光照，導(dǎo)致其葉溫更高。在強(qiáng)光合有效輻射和高溫下，水苦荬的光化學(xué)活性高于杉葉藻[19]，所以水苦荬抗光抑制的能力較強(qiáng)，其Fv/Fm推遲1 h達(dá)到一天中的最低值。水苦荬具有較高的Fv/Fm和較低Chlb，其Chlb與Fv/Fm呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，表明葉片的潛在活性越高，光合機(jī)構(gòu)對(duì)光能的捕獲能力越低，這對(duì)于避免因吸收過(guò)量光能而導(dǎo)致光抑制具有重要意義[20]。傍晚時(shí)2種沉水植物的Fv/Fm、ΦPSⅡ均未恢復(fù)早晨水平，這可能由于九寨溝是高海拔地區(qū)，加上湖泊水體透明度高，具有低水溫、強(qiáng)PAR和UV-B所致。Franklin[21]研究表明，低溫將進(jìn)一步加劇UV-B對(duì)Fv/Fm的負(fù)面影響。

水苦荬qP日平均值高于杉葉藻，表明水苦荬的PSⅡ開(kāi)放部分比例較高，具有較高的光能轉(zhuǎn)換效率和電子傳遞活性。九寨溝位于青藏高原東緣，由圖5可知，芳草海的2種沉水植物經(jīng)過(guò)夜間低Tw后，清晨剛接受微弱的PAR，低溫促使PSⅡ光合電子傳遞活性被抑制，從而導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放數(shù)目下降，吸收的光能以熱的形式耗散掉而不能用于光合電子傳遞[22]，所以低溫弱光促使7：00出現(xiàn)較低qP和較高NPQ。7：00—9：00，隨著PAR的增強(qiáng)和溫度的上升，低溫對(duì)PSⅡ光化學(xué)效率和電子傳遞活性的抑制作用得到緩解，使得qP上升而NPQ下降。9：00—13：00因PAR過(guò)強(qiáng)，PSⅡ的開(kāi)放中心數(shù)目減少，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞份額也降低，通過(guò)NPQ等非光化學(xué)途徑充分啟動(dòng)葉片對(duì)光合機(jī)構(gòu)的自我保護(hù)機(jī)制，防止過(guò)剩激發(fā)能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，表現(xiàn)為qP下降NPQ上升。13：00之后隨著PAR的降低，之前因強(qiáng)光處于半關(guān)閉狀態(tài)的PSⅡ反應(yīng)中心逐漸向開(kāi)放狀態(tài)轉(zhuǎn)化，qP呈上升趨勢(shì)，NPQ逐漸降低。2種沉水植物的NPQ日變化表明，溫度過(guò)高或者夜間低溫均可以引起光抑制，導(dǎo)致NPQ上升，這可能抑制了參與光反應(yīng)的對(duì)溫度敏感的酶，通過(guò)熱耗散釋放多余的光能，可以保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光破壞。在低光和高光強(qiáng)下，芳草海水苦荬的qP和NPQ均大于杉葉藻，進(jìn)一步表明水苦荬具有較高的光合能力和對(duì)強(qiáng)PAR的耐受能力，光保護(hù)能力更強(qiáng)，對(duì)九寨溝環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

綜上所述，水苦荬rETRmax、Ek、qP和NPQ顯著高于杉葉藻，表明水苦荬有著比杉葉藻更高的光合能力和耗散過(guò)剩光能的能力，對(duì)強(qiáng)光耐受能力和光保護(hù)能力更強(qiáng)，表現(xiàn)出對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境更強(qiáng)的適應(yīng)性；杉葉藻具有較高的α和Chlb，以及較低Ek值，有利于其在弱光強(qiáng)下更有效地吸收光能，對(duì)低光強(qiáng)下的光能利用效率高，更適合在低光條件下生長(zhǎng)。若九寨溝湖泊沼澤化進(jìn)一步加劇，湖水變淺，PAR增強(qiáng)，有利于高光合能力和耐受強(qiáng)光的水生植物的生長(zhǎng)，從而將促進(jìn)水苦荬大量生長(zhǎng)。因此，需要進(jìn)一步研究沼澤化優(yōu)勢(shì)植物群落初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空格局變化規(guī)律，進(jìn)而結(jié)合生態(tài)清淤，通過(guò)收割法合理調(diào)控水生植物初級(jí)生產(chǎn)力，來(lái)達(dá)到有效控制湖泊沼澤化進(jìn)程的目的。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Comparison of chlorophyll fluorescence characteristics between two submerged macrophytes in Jiuzhaigou National Nature Reserve

GAO Li’nan

(CollegeofTourismandEconomicManagement，ChengduUniversity，Chengdu610106，China)

TheVeronicaundulataandHippurisvulgarisin Jiuzhaigou were selected to examine diurnal variations of the maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) and actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of PSⅡ， relevant parameters of rapid light curves (RLCs)， photochemical quenching (qP) and non-photochemical quenching (NPQ) using pulse-amplitude modulated fluorometer (Junior-PAM) in Grass Lake. The purpose was to investigate the photosynthetic characteristics of these two submerged macrophytes and their adaptive strategies against environmental in alpine lakes. The results showed that the diurnal variations ofVeronicaundulataandHippurisvulgarisof maximum relative electron transport rate (rETRmax) and half-saturation light intensity (Ek) presented typical unimodal curve. TheFv/FmandΦPSⅡof two submerged macrophytes showed V pattern diurnal cycle，F(xiàn)v/FmandΦPSⅡwere the highest at sunrise and sunset and the lowest at noon. The daily averages ofrETRmax，Ek， qP and NPQ ofVeronicaundulatawere significantly greater than those ofHippurisvulgaris. Therefore，Veronicaundulatawas macrophytes with strong capacity of light energy utilization and dissipation. A higher initial slope (α)， chlorophyll b (Chlb) content and lowerEkinHippurisvulgarisimplied that it had higher capture light capacity and photosynthetic efficiency under weak light condition. In summary， significant differences in chlorophyll fluorescence parameters were found betweenVeronicaundulataandHippurisvulgaris， andVeronicaundulatadisplayed more tolerance to strong light intensity thanHippurisvulgaris， it had a stronger ability for adaptation to local environment.Key words: rapid light curves; submerged macrophytes;Veronicaundulata;Hippurisvulgaris; photochemical quenching

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.13

2016-12-21

高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃項(xiàng)目(B08037)

高麗楠(1983—)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，博士，講師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：gaolinan20081212@163.com

X173

A

1004-1524(2017)06-0951-08