噴施細胞分裂素對豇豆葉片光譜和熒光參數的影響

胡志輝，張麗琴，汪艷杰，蘭 紅，郭 瑞，陳 高，陳禪友

(1.江漢大學 生命科學學院，湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術研究中心，湖北 武漢 430056； 2.長江蔬菜雜志社，湖北 武漢 430012)

噴施細胞分裂素對豇豆葉片光譜和熒光參數的影響

胡志輝1，張麗琴2，汪艷杰1，蘭 紅1，郭 瑞1，陳 高1，陳禪友1

(1.江漢大學 生命科學學院，湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術研究中心，湖北 武漢 430056； 2.長江蔬菜雜志社，湖北 武漢 430012)

采用塑料大棚直播栽培，以鄂豇豆6號、鄂豇豆2號、鄂豇豆7號和美國地豆等4個豇豆品種為試驗材料，在現蕾期以葉面噴施細胞分裂素(CTK)為處理，以清水為對照(CK)，于處理后7 d(初花期)、噴后14 d(盛花期)、噴后28 d(盛莢期)、噴后42 d(終收期)對豇豆葉片光譜參數和葉綠素熒光參數進行測定。結果顯示，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆各品種葉片光譜指數CRI1(類胡蘿卜素反射指數)、ARI1(花青素的光譜反射指數)的變化呈下降—上升—下降的趨勢，葉片NDVI(歸一化差值植被指數)、WBI(水分指數)、PRI(光化學反射指數)呈上升—下降—上升的趨勢，處理組與對照組之間均無顯著差異。噴后28 d，豇豆各品種Y(Ⅱ) (實際光合效率)比未噴施對照組平均降低了1.92%，qP(光化學淬滅)比對照升高了1.37%；Fv/Fm(PSⅡ的最大光合效率)比對照降低了2.35%，處理組與對照組之間均無顯著差異。

豇豆；細胞分裂素；光譜參數；熒光參數

植物細胞分裂素(ctyokinin，CTK)具有促進細胞分裂、葉綠素形成，增強植物光合作用，促進生長，增加產量等功能。近年來，CTK 類植物生長調節劑在農業生產中得到了廣泛的應用[1-4]。葉綠素熒光與光合作用關系緊密，逆境對光合作用產生的影響可通過葉綠素熒光誘導動力學變化反映出來[5-6]。有研究表明，噴施植物生長調節劑，植株的葉綠素熒光參數會發生相應的變化[7-10]。近年來，基于植物光譜特性的光譜分析技術迅猛發展，實時、無損傷地從葉片水平、群體水平以及生態系統等多個層面研究植物在各種環境條件下的生理生態變化[11-12]。豇豆(Vignaunguiculata)是我國主要的豆科蔬菜作物，也是湖北省蔬菜主栽品種之一。關于豇豆的化學調控、葉綠素熒光參數和光譜特性方面已有一些研究報道[2-4，9]，但對于噴施細胞分裂素后豇豆葉片葉綠素熒光參數及光譜特征的協同研究鮮見報道。本研究以通過農作物品種審定的適合在湖北地區種植的鄂豇豆6號、鄂豇豆2號兩種蔓生豇豆和鄂豇豆7號、美國地豆兩種矮生豇豆為試驗材料，采用外源噴施植物生長調節劑細胞分裂素，研究其植物光譜參數和葉綠素熒光參數的變化，以探明細胞分裂素對植物的作用機理，進而為提高豇豆光合能力，實現豇豆高產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術研究中心提供的鄂豇豆6號(蔓生，中熟，莢綠色，莢長68 cm左右)[13]、鄂豇豆2號(蔓生，早熟，莢淺綠色，莢長70 cm左右)、鄂豇豆7號(矮生，中熟，莢淺綠色，莢長47 cm左右)和美國地豆(矮生，遲熟，莢淺綠色，莢長42 cm左右)4個豇豆品種為試驗材料。試驗用細胞分裂素為海南博士威農用化學有限公司生產的植物細胞分裂調節劑(活性成分為羥烯腺嘌呤和烯腺嘌呤)。

1.2 試驗方法

在江漢大學湖北省豆類(蔬菜)植物工程技術研究中心基地進行種植，塑料大棚直播栽培，2013年8月29日播種，隨機區組排列，重復3次。深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m，畦植2行，穴距25 cm，每穴2株，小區面積為18 m2，按常規栽培技術進行田間管理。在10月9日(現蕾期)對試驗材料葉面噴施細胞分裂素(CTK)，以等量清水作為對照(CK)。于噴施細胞分裂素后7 d(初花期)、14 d(盛花期)、28 d(盛莢期)、42 d(終收期)進行豇豆葉片光譜參數和葉綠素熒光參數的測定。

1.3 測定方法

葉綠素熒光參數和光譜參數測定參照胡志輝等[4]的方法進行。采用德國WALZ生產的多通道連續監測熒光儀Monitoring-PAM，于9：00左右，挑選有代表性的3個葉片，按照順序進行標記，套袋進行暗適應15 min，再給予飽和脈沖光，測定葉綠素熒光參數Y(Ⅱ) (實際光合效率)、qP(光化學淬滅)、Fv/Fm(PSⅡ的最大光合效率)等指標。Y(Ⅱ)=(Fm′-Ft)/Fm′；qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo)；Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。Y(Ⅱ)即某一光照強度下的實際光合效率；Fm’代表光適應的樣品打開飽和脈沖時得到的最大熒光產量；Ft代表任一給定時間測量得到的熒光產量；qP為光化學淬滅，反映了光合能力的高低；Fo為暗適應樣品的最小熒光；Fv/Fm是PSⅡ的最大光合效率；Fm為暗適應樣品的最大熒光。

與葉綠素熒光參數測定同步，采用美國生產的CI-710植物葉片光譜儀測定不同豇豆品種葉片的光譜參數，取3次測定的平均值作為該葉片的反射光譜指數的測量值。CRI1(類胡蘿卜素反射指數)=(1/D510) - (1/D550)；NDVI(歸一化差值植被指數)=(D800-D680) / (D800+D680)；WBI(水分指數)=D900/D970；PRI(光化學反射指數)=(D531-D570) / (D531+D570)；ARI1(花青素的光譜反射指數)=(1/D550)-(1/D700)。

1.4 數據分析

運用Excel 2007軟件對實驗數據進行整理和制作圖表。運用DPS 7.05軟件采用二因子隨機區組試驗統計分析、Duncan氏新復極差法多重比較進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片類胡蘿卜素反射指數(CRI1)的影響

圖1數據表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片CRI1的變化呈快速下降—緩慢上升—緩慢下降的趨勢。噴施CTK后14 d時，鄂豇豆6號和鄂豇豆7號兩個品種葉片CRI1分別比7 d時分別降低了39.78%和52.61%，差異極顯著(P<0.01)；鄂豇豆2號和美國地豆兩個品種葉片CRI1分別比7 d時降低了19.04%和15.46%，無顯著差異。噴施CTK后28 d，鄂豇豆6號、鄂豇豆2號、鄂豇豆7號和美國地豆4個品種葉片的CRI1分別比14 d時上升了16.29%、23.96%、34.83%和18.10%，無顯著差異。綜合4個品種的測定結果來看，噴施CTK后7 d豇豆各品種葉片CRI1的平均值為0.074 5，比未噴施CTK的各品種對照組上升了12.16%，無顯著差異；噴施CTK后14 d、28 d和42 d豇豆各品種葉片CRI1的平均值分別比對照下降了2.57%、5.20%和8.50%，無顯著差異。

2.2 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片色素歸一化差值植被指數(NDVI)的影響

圖2數據表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片NDVI的變化呈上升—下降—上升的趨勢。噴施CTK后14 d，鄂豇豆7號葉片NDVI比7 d時上升了11.43%，差異極顯著(P<0.01)；鄂豇豆6號、鄂豇豆2號和美國地豆3個品種葉片NDVI分別比7 d時上升了4.06%、2.8%和4.98%，無顯著差異。噴施CTK后28 d，鄂豇豆6號和鄂豇豆2號兩個品種葉片NDVI分別比14 d時降低了6.49%和6.47%，差異顯著(P<0.05)；鄂豇豆7號和美國地豆兩個品種葉片NDVI分別比14 d時降低了10.15%和8.71%，差異極顯著(P<0.01)。綜合4個品種的測定結果來看，噴施CTK后7、14、28和42 d豇豆各品種葉片NDVI的平均值分別為0.741 3、0.784 4、0.721 7和0.758 4，比未噴施CTK的各品種對照組分別上升了2.68%、3.89%、0.63%和3.52%，無顯著差異。

*、**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。下同*、** represent the significance at the level of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below圖1 噴施細胞分裂素對豇豆葉片類胡蘿卜素反射指數的影響Fig.1 Effect of spraying cytokinin on CRI1 of leaves in cowpea

圖2 噴施細胞分裂素對豇豆葉片色素歸一化差值指數的影響Fig.2 Effect of spraying cytokinin on NDVI of leaves in cowpea

2.3 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片水分指數(WBI)的影響

圖3數據表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片WBI的變化均呈上升—下降—上升的趨勢，噴施CTK后14 d，鄂豇豆6號和鄂豇豆7號兩個品種葉片WBI比7 d時上升了5.38%和6.95%，差異極顯著(P<0.01)；美國地豆品種葉片WBI比7 d時上升了3.82%，差異顯著(P<0.05)；鄂豇豆2號品種葉片WBI比7 d時上升了1.72%，無顯著差異。噴施CTK后28 d，鄂豇豆6號和鄂豇豆7號兩個品種葉片WBI分別比14 d時降低了4.60%和4.24%，差異極顯著(P<0.01)；鄂豇豆2號品種葉片WBI比14 d時降低了4.72%，差異顯著(P<0.05)；美國地豆品種葉片WBI比14 d時降低了2.24%，無顯著差異。綜合4個品種的測定結果來看，噴施CTK后7 d、14 d和42 d，豇豆各品種葉片WBI的平均值分別為0.913 1、0.953 6和0.924 3，比未噴施CTK的各品種對照組分別上升了0.67%、0.09%和0.62%，無顯著差異；噴施CTK后28 d，豇豆各品種葉片WBI的平均值為0.9159，比對照下降了0.60%，無顯著差異。

2.4 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片光化學反射指數(PRI)的影響

圖4數據表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片PRI的變化均呈上升—下降—上升的趨勢，于噴施CTK后14 d上升至最高值，鄂豇豆6號、鄂豇豆2號和鄂豇豆7號3個品種葉片PRI分別比7 d時上升了7.48%、0.84%和10.81%，無顯著差異；美國地豆葉片PRI比7 d時上升了27.99%，差異極顯著(P<0.01)。綜合對4個品種的測定結果來看，噴施CTK后7 d、28 d和42 d，豇豆各品種葉片PRI的平均值分別為0.079 7、0.082 7和0.083 5，比未噴施CTK的各品種對照組分別下降了10.85%、4.89%和1.53%，無顯著差異；噴施CTK后14 d，豇豆各品種PRI的平均值為0.088 8，比對照上升了10.14%，無顯著差異。

2.5 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片花青素的光譜反射指數(ARI1)的影響

圖5數據表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片ARI1的變化均呈下降—上升—下降的趨勢，于噴施CTK后28 d上升至最高值，鄂豇豆6號和鄂豇豆7號葉片ARI1分別比14 d時上升了49.77%和74.18%，差異極顯著(P<0.01)；鄂豇豆2號和美國地豆葉片ARI1分別比14 d時分別上升了2.27%和7.18%，無顯著差異。綜合4個品種的測定結果來看，噴施CTK后7 d和28 d，豇豆各品種葉片ARI1的平均值分別為0.025 6和0.028 0，比未噴施CTK的各品種對照組分別上升了4.28%和9.47%，無顯著差異；14 d和42 d，豇豆各品種葉片ARI1的平均值為0.021 5和0.025 5，比對照分別下降了9.59%和0.87%，無顯著差異。

圖3 噴施細胞分裂素對豇豆葉片水分指數的影響Fig.3 Effect of spraying cytokinin on WBI of leaves in cowpea

圖4 噴施細胞分裂素對豇豆葉片光化學反射指數的影響Fig.4 Effect of spraying cytokinin on PRI of leaves in cowpea

圖5 噴施細胞分裂素對豇豆葉片花青素的光譜反射指數的影響Fig.5 Effect of spraying cytokinin on ARI1 of leaves in cowpea

2.6 噴施細胞分裂素(CTK)對豇豆葉片葉綠素熒光參數的影響

豇豆噴施CTK后28 d，進入了盛莢期，測定葉綠素熒光參數，比較噴施CTK對豇豆各品種葉片葉綠素熒光參數Y(Ⅱ)、qP和Fv/Fm的影響情況(表1)。結果表明，噴施CTK的豇豆各品種Y(Ⅱ)平均為0.587 7，比未噴施CTK的各對照組Y(Ⅱ)平均降低了1.92%，無顯著差異。鄂豇豆6號和鄂豇豆2號噴施CTK后Y(Ⅱ)分別為0.614和0.615，比未噴施CTK對照分別升高了0.49%和14.74%，均無顯著差異；鄂豇豆7號噴施CTK后Y(Ⅱ)為0.513，比對照降低了18.57%，差異顯著(P<0.05)；美國地豆噴施CTK后Y(Ⅱ)為0.609，比未噴施CTK對照降低了1.62%，無顯著差異。

噴施CTK的豇豆各品種qP平均為0.908，比未噴施CTK的各對照組平均升高了1.37%，無顯著差異。鄂豇豆2號噴施CTK后qP值最高，為0.977，比對照升高了17.71%，差異極顯著(P<0.01)；美國地豆噴施CTK后qP為0.928，比對照升高了8.03%，無顯著差異；鄂豇豆7號噴施CTK后qP值最低，為0.825，比對照降低了13.79%，差異顯著(P<0.05)；鄂豇豆6號噴施CTK后qP為0.902，比對照降低了3.63%，無顯著差異。

表1 噴施細胞分裂素對豇豆葉片葉綠素熒光特性的影響

Table 1 Effect of spraying cytokinin on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in cowpea

品種Variety處理TreatmentY(Ⅱ)qPFv/Fm鄂豇豆6號EJiangdou6噴施CTKSprayingCTK0.614±0.030Aab0.902±0.026ABabc0.687±0.026AaCK0.611±0.037Aab0.936±0.018ABab0.636±0.043Aa鄂豇豆2號EJiangdou2噴施CTKSprayingCTK0.615±0.044Aab0.977±0.016Aa0.614±0.050AaCK0.536±0.018Aab0.830±0.065Bc0.659±0.037Aa鄂豇豆7號EJiangdou7噴施CTKSprayingCTK0.513±0.035Ab0.825±0.010Bc0.638±0.049AaCK0.630±0.031Aa0.957±0.005ABa0.645±0.040Aa美國地豆MeiguoDidou噴施CTKSprayingCTK0.609±0.042Aab0.928±0.009ABab0.666±0.046AaCK0.619±0.011Aab0.859±0.025ABbc0.728±0.011Aa

同列數據后沒有相同的大寫和小寫字母分別表示在0.01水平和0.05水平上差異顯著。

Values with different capital and lowercase letters in the same column show significant difference at 0.01 and 0.05 level， respectively.

噴施CTK的豇豆各品種Fv/Fm平均為0.651，比未噴施CTK的各對照組平均降低了2.35%，無顯著差異。鄂豇豆6號噴施CTK后Fv/Fm為0.687，比對照升高了8.02%，無顯著差異；鄂豇豆2號、鄂豇豆7號和美國地豆噴施CTK后Fv/Fm分別為0.614、0.638和0.666，比對照分別降低了6.82%、1.08%和8.52%，均無顯著差異。

3 討論

利用植物反射光譜實時、無損傷地探測植物的水分及生理變化是高光譜遙感的深層次應用[12]。Osório等[14]認為，與葉片的相對含水量RWC和葉片總水勢ΨPD相比， 長角果(Ceratoniasiliqua)葉片的水濃度(WC)和水分指數(WBI)的相關性更高。本試驗表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片WBI的變化均呈上升—下降—上升的趨勢，噴施CTK后14 d，鄂豇豆6號和鄂豇豆7號兩個品種葉片WBI分別比7 d的上升了5.38%和6.95%，差異極顯著(P<0.01)。

利用植物反射光譜檢測植被Chl(葉綠素)含量的變化已經有較多的研究，Rouse等[15]研究證明，植被反射光譜NDVI(歸一化差值植被指數)與Chl(葉綠素)的含量成正比；Gitelson等[16]研究發現，510 nm附近的光譜反射率的倒數對Car(類胡蘿卜素)的含量最敏感，為消除Chl影響， 選用類胡蘿卜素反射指數(CRI550和CRI700)來評估Car的含量。本試驗采用CRI550來評估豇豆的Car(類胡蘿卜素)含量，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆各品種葉片光譜指數CRI1的變化呈下降—上升—下降的趨勢，噴施CTK后7 d，葉片CRI1比未噴施CTK的各品種對照組上升了12.16%，噴施CTK后14、28和42 d比對照組分別下降了2.57%、5.20%和8.50%。

光化學反射指數(PRI)是描述植物生理變化的一個重要光譜指數，在不同樹種葉片、冠層尺度和季節性尺度上， PRI被證明與PSⅡ的Y(Ⅱ) (實際光合效率)和NPQ(非光化學淬滅)具有很高的相關性。薛惠云等[17]研究表明，PRI是干旱脅迫初期反映棉花葉片水分狀況的敏感指標，可用來反映棉花葉片的水分狀況。本試驗表明，隨著噴施CTK處理時間的延長，豇豆葉片PRI的變化趨勢呈上升—下降—上升的趨勢，于噴施CTK后14 d上升至最高值，其中美國地豆品種葉片PRI為0.097 4，比7 d時上升了27.99%，差異極顯著(P<0.01)。

噴施植物生長調節劑會對植株的葉綠素熒光參數產生一定的影響，噴施多效唑提高了馬鈴薯的最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光化學速率Y(Ⅱ)、相對電子傳遞速率(ETR)、光化學淬滅系數(qP)[7]。葉片噴施尿素和KH2PO4能夠顯著提高油桐幼苗葉片的光系統Ⅱ (PSⅡ)最大光化學效率 (Fv/Fm)、電子傳遞速率 (ETR)，降低初始熒光 (Fo)[8]。李曉晶等[1]研究CTK 對番茄子房和果實生長以及二者表面的光吸收和葉綠素熒光動力學參數的影響，結果表明番茄噴施 CTK 后，提高了子房和果實光能的吸收與利用的能力，從而促進果實的生長發育。李國景等[9]研究了低溫弱光脅迫對4個不同熟期長豇豆植株幼苗生長和相關生理指標的影響，認為長豇豆經低溫弱光脅迫后，其葉綠素熒光參數(Fo、Fv/Fm、φPSⅡ、qP)變化程度不一，且與品種的耐低溫弱光性能間存在很好的相關性，證明此參數可作為長豇豆品種耐低溫弱光性能的可靠鑒定指標。本試驗豇豆在噴施CTK后28 d，進入了盛莢期，各品種Y(Ⅱ)比未噴施對照組平均降低了1.92%；qP比對照升高了1.37%；Fv/Fm比對照降低了2.35%，處理組與對照組之間均無顯著差異。

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(責任編輯 張 韻)

Effects on spectral indexes and fluorescence parameters of cowpea leaves after spraying cytokinin

HU Zhihui1， ZHANG Liqin2， WANG Yanjie1， LAN Hong1， GUO Rui1， CHEN Gao1， CHEN Chanyou1

(1.CollegeofLifeSciences，JianghanUniversity，HubeiProvinceEngineeringResearchCenterforLegumePlants，Wuhan430056，China；2.JournalofChangjiangVegetables，Wuhan430012，China)

Ejiangdou 6， Ejiangdou 2， Ejiangdou 7 and Meiguo Didou were used as research materials and cytokinin (CTK) was sprayed in the budding period on cowpea leaves， with the same amount of water as a control (CK). Spectral indexes and fluorescence parameters of cowpea leaves were determined after spraying cytokininon at 7 days (early flowering stage)， 14 days (flourishing flowering stage)， 28 days (flourishing podding stage)， 42 days (final stage). The results showed， with the increase of processing time， the change trends of CRI1 and ARI1 of all cowpea varieties leaves were down-up-down， while NDVI， WBI and PRI were up-down-up and there was no significant difference between spraying cytokininon and the control. On 28 days after spraying cytokininon， compared with the control，qPincreased by 1.37%，Y(Ⅱ) andFv/Fmreduced by 1.92%and 2.35%， respectively， which had no significant difference from CK.

cowpea; cytokinin; spectral indexes; fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.06.12

2017-04-18

湖北省科技平臺項目(鄂科技通[2011]第101號)；武漢市科技計劃項目(201250499145-12)；武漢市黃鶴英才(農業)計劃項目(2014年)

胡志輝(1973—)，男，湖北武漢人，副研究員，主要從事植物生理生化實驗教學和研究工作。E-mail：huzhihui@jhun.edu.cn

S643.4

A

1004-1524(2017)06-0943-08