連作對歐美楊I-107葉片主要養分元素化學計量特征的影響*

李 坤 李傳榮 楊煥祥 梁 強 劉莉莉 張彩虹

(1.山東泰山森林生態系統國家定位觀測研究站 泰安 271018； 2.山東農業大學農業生態與環境重點實驗室 泰安 271018)

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連作對歐美楊I-107葉片主要養分元素化學計量特征的影響*

李 坤1,2李傳榮1,2楊煥祥2梁 強2劉莉莉2張彩虹1,2

(1.山東泰山森林生態系統國家定位觀測研究站 泰安 271018； 2.山東農業大學農業生態與環境重點實驗室 泰安 271018)

【目的】 以期為合理經營連作歐美楊I-107人工林提供理論依據?！痉椒ā?以大汶河流域歐美楊I-107人工林為研究對象，分析一代、二代、三代連作歐美楊I-107人工林成熟葉和凋落葉主要養分元素含量計量特征?！窘Y果】 三代(連作2代)林成熟葉片的P和K含量顯著低于一代林和二代林(連作1代)(P<0.05)，但一代林和二代林之間差異不顯著，且連作對N素含量影響較??； 連作增加了凋落葉中N，P，K含量，特別是三代林，進而導致三代林葉片N，P，K的回收率顯著低于一代林和二代林(P<0.05)； 此外，K的回收率顯著大于N和P回收率； 凋落葉中的C/N、C/P、N/P化學計量比普遍高于成熟葉； 三代林成熟葉片的N/P和C/P顯著高于其他2種林分，但3種林分成熟葉片中C/N差異不顯著； 隨著連作代數增加，凋落葉片中的C，N，P化學計量比沒有一致的變化規律，一代林凋落葉中N/P和C/P顯著高于其他2種林分(P<0.05)，而二代林凋落葉中的C/N顯著高于其他2種林分。【結論】 總體而言，連作會降低成熟葉片P和K含量，增加凋落物中N，P，K含量，同時降低歐美楊I-107養分回收率，影響養分內循環。此外，連作能通過降低凋落葉中N/P和C/P，降低歐美楊I-107凋落物的分解速率，影響土壤C，N，P含量的變化。

連作； 養分回收； 歐美楊I-107； 化學計量

歐美楊I-107(Populus×euramericana‘Neva’)作為一種多用途速生豐產林樹種，在我國種植面積大，分布范圍廣。近年來，發現歐美楊I-107人工林連作會導致林地生產力下降及地力衰退(王延平等， 2013)。目前關于連作人工林生產力下降的研究較多，主要集中在土壤理化性質(劉福德等， 2005； 王延平等， 2013)、生產力(孫翠玲等， 1995)變化等方面，而關于連作歐美楊I-107葉片C，N，P，K等化學計量特征的研究還十分匱乏，從而難以全面揭示連作對歐美楊I-107人工林養分循環的影響。因此，本研究探討連作情況下歐美楊I-107葉片N，P，K回收率和C/N、C/P、N/P的化學計量特征，闡明連作對歐美楊I-107人工林養分循環的影響，以期為合理經營連作歐美楊I-107人工林提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于山東省泰安市寧陽縣國有高橋林場(116°48′—116°55′E,35°41′—35°45′N)，位于大汶河沿岸河灘地，土壤為粗沙質河潮土，顆粒較粗，保肥保水性差，有機質含量較低，地下水位5～8 m，屬于溫帶大陸性半濕潤季風氣候區，年均降水量697 mm，≥10 ℃年積溫4 731 ℃，≤10 ℃年積溫4 213 ℃。研究對象為撫育和管理措施相同的歐美楊I-107一代(Ⅰ)、二代(Ⅱ)和三代(Ⅲ)純林。3種林分均在2009年春季營造，林齡4年，株行距均為3 m×5 m，密度667株·hm-2。南北行距，林分生長較均勻，土壤肥力低(有機質含量0.14%，堿解氮含量4 mg·kg-1，速效磷含量2.1 mg·kg-1)。營造后的第1，2年均曾間作落花生(Arachishypogaea)，但當前林地無作物間作，無澆水和施肥等管理措施。林分生長狀況見表1(許壇等， 2014)。

2 研究方法

2.1 樣品采集 分別在高橋國有林場的一代、二代(連作1代)和三代(連作2代)歐美楊I-107人工林設置3塊20 m×20 m樣地。2013年8月中旬和11月底在每塊樣地內隨機選擇3株平均木采集葉片，分別采集成熟葉和凋落葉(選擇葉片剛凋落時收集)，每株平均木成熟葉和凋落葉各50 g。為了減少葉片所處位置對養分含量的影響，分別采集每株歐美楊I-107陰面葉片和陽面葉片各3份進行混合，且葉片均取自樹冠下層。所有采集的樣品實驗室65 ℃烘干24 h，信封內保存備用。

表1 林分概況(許壇等， 2014)Tab.1 Profile of Populus×euramericana ‘Neva’ stand (許壇等， 2014)

2.2 樣品養分含量的測定 為了研究歐美楊I-107葉片N，P，K的養分回收效率和葉片C/N、C/P、N/P特征，測定了葉片C，N，P，K含量。養分含量測定前，采用植物粉碎機(FZ-102)粉碎。參考森林生態系統長期定位觀測方法，葉片全碳(碳元素)、全氮(氮元素)含量采用元素分析儀(Costech公司的ECS4010，意大利)測定； 葉片全磷(磷元素)含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定； 葉片全鉀(鉀元素)含量采用火焰光度計(FP640)測定。

2.3 數據處理 養分回收率(NRE)計算公式為：

NRE=(W1-W2)/W1×100%。

式中：W1為成熟葉養分含量；W2為凋落葉養分含量，單位為mg·g-1(閆濤等， 2014)。采用 SPSS 17.0軟件進行數據分析，不同連作代數間的NRE平均數采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，用Duncan進行差異顯著性比較。

3 結果與分析

3.1 連作歐美楊I-107成熟葉和凋落葉中N，P，K含量 從圖1和圖2可見，隨著連作代數增加，歐美楊I-107葉片中N，P，K含量均發生了一定變化。對于成熟葉而言(圖1)，一代林和二代林葉片中N，P，K含量差異不顯著。成熟葉片中全N含量最高的是二代林，其次是一代林和三代林，三者之間差異不顯著(P>0.05)，這說明連作對歐美楊I-107成熟葉中N含量影響不大。成熟葉中P含量隨著代數增加而降低，且一代林和二代林成熟葉片P含量顯著高于三代林(P<0.05)。與P含量變化不同，一代林和二代林成熟葉的K含量顯著高于三代林(P<0.05)，但是二代林成熟葉的K含量與一代林差異不顯著(P>0.05)。在歐美楊I-107凋落葉中(圖2)，一代林和三代林凋落葉中的全N含量顯著高于二代林(P<0.05)； 但是二代林凋落葉P含量顯著高于一代林(P<0.05)，與三代林差異不顯著(P>0.05)； 三代林凋落葉K含量顯著高于一代林和二代林(P<0.05)。

圖1 歐美楊I-107成熟葉N，P，K含量Fig.1 N, P, and K contents in mature leaves of Populus×euramericana ‘Neva’不同代數間不同小寫字母表示差異顯著(α=0.05)。Different little letters among different generations mean significant difference at 0.05 level.

圖2 歐美楊I-107凋落葉N，P，K含量Fig.2 N, P, and K contents in leaf litters of Populus×euramericana ‘Neva’不同代數間不同小寫字母表示差異顯著(α=0.05)。Different little letters among different generations mean significant difference at 0.05 level.

3.2 歐美楊I-107葉片N，P，K養分回收特征 歐美楊I-107凋落葉N，P，K含量都顯著低于成熟葉(P<0.05)，說明歐美楊I-107葉片存在養分回收現象。由圖3可見，連作對N,P,K 3種營養元素的養分回收率有顯著的影響。不同代數N回收率之間差異顯著(P<0.05)，二代林的N回收率顯著高于一代林和三代林(P<0.05)。不同代數之間P回收率差異顯著(P<0.05)，且隨著代數增加，P的回收率逐漸降低，最低僅為19.24%。一代林和二代林K回收率無顯著差異(P>0.05)，但是都顯著高于三代林(P<0.05)。整體而言，除二代林外，N的回收率低于P和K的回收率。

圖3 歐美楊I-107葉片養分回收率Fig.3 Nutrient recovery efficiency of Populus×euramericana ‘Neva’ leaves不同小寫字母分別表示不同代數同一元素的回收率差異性顯著(P<0.05)； 不同大寫字母分別表示同一代數不同元素的回收率的差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters show the difference of the resorption efficiency of different generation in the same elements (P<0.05).Different capital letters show the difference of the resorption efficiency of the same generation in different elements respectively(P<0.05).

3.3 歐美楊I-107葉片C/N、C/P、N/P的特征 對于成熟葉片(圖4)三代林的C/P和N/P都顯著高于一代林和二代林(P<0.05)，而一代林和二代林之間差異不顯著(P>0.05)。不同代數之間成熟葉C/N差異不顯著(P>0.05)。連作降低了凋落葉中N/P和C/P，并且二代林和三代林中凋落葉內N/P和C/P顯著低于一代林(P<0.05)，同時增加了二代林凋落葉中的C/N(圖5)，這些變化將影響凋落葉的分解過程。

圖4 歐美楊I-107成熟葉片N/P，C/N，C/P特征Fig.4 N/P, C/N, and C/P features in mature leaves of Populus×euramericana ‘Neva’

圖5 歐美楊I-107凋落葉片N/P，C/N，C/P特征Fig.5 N/P, C/N, and C/P features in leaf litters of Populus×euramericana ‘Neva’

4 討論

4.1 連作對歐美楊I-107葉片養分含量及回收率的影響 本研究中，成熟葉的N,P,K含量隨著連作代數增加而降低，主要原因是連作導致土壤肥力(劉福德等， 2005； 王延平等， 2013； 許壇等， 2014)和植物光合效能下降(艾釗， 2015)，引起植物生長受阻，葉片養分含量下降。連作增加凋落葉中N，P，K含量，主要是植物對N，P和K的回收率下降導致的(鄧浩俊等， 2015)，尤其是三代林。本研究中，歐美楊I-107在連作條件下，凋落葉中的養分濃度低于成熟葉，這部分養分回收后重新參與植物體內循環，避免其過多依賴土壤環境條件。

二代林N的回收率顯著高于一代林和三代林(P<0.05)。主要是因為二代林中草本植物較多，生長旺盛，在一定程度上降低了土壤中的N含量(焦峰等， 2005)，促使二代林通過增加養分回收率來維持其本身的正常生長發育。隨著連作代數增加，歐美楊I-107對P，K的回收率下降，可能是因為K易于流失導致的(理永霞等， 2009)，而K作為細胞中調節滲透壓的關鍵因子，在養分回收過程中細胞需要一直調節細胞滲透壓直到其他養分元素完成回收(Ruuholaetal., 2011)。本研究中三代林的K回收率顯著低于其他林分(P<0.05)，說明連作代數的增加將影響K的回收速度。

通常認為，凋落葉中N和P含量分別小于0.70%和0.05%時，N和P能被大部分回收，分別大于1.00%和0.08%時能被不完全回收(Killingbeck, 1996; 任麗昀等， 2005)。在本研究中凋落葉中N和P濃度分別大于1.00%和0.08%，且隨著連作代數的增加，凋落葉中的N，P含量增加。因此，本試驗中N和P均被不完全吸收，表明歐美楊I-107養分轉移較差。一代林內凋落葉中P含量為0.09%，相對而言，歐美楊I-107對P的吸收較完全，說明連作條件下，P對歐美楊I-107的限制更加明顯。

4.2 連作對歐美楊I-107葉片C/N、C/P和N/P比值的影響 成熟葉片中N/P在一定程度上反映了植物受N或P的相對限制情況(銀曉瑞等， 2010)，N/P小于14，表示受N限制，高于16，則受P限制(Koerselmanetal., 1996)。本研究中，一代林和二代林內成熟葉片N/P均小于14，表明該林分受到N的限制，而三代林內成熟葉片N/P大于16，則受到P的限制。這可能也是導致一代和二代林內N回收率較高的原因。但是三代林中并未出現高的P回收率，反而較低，這也恰恰說明了連作歐美楊I-107人工林內P循環受阻，不能很好地通過內循環保存P元素。歐美楊I-107葉片中N/P的變化規律與P含量的變化規律相反，這說明試驗地內葉片N/P主要受P含量控制，這與張文彥等(2010)的研究結果一致。本研究結果顯示，凋落葉N/P高于成熟葉，這與李榮華等(2008)對馬尾松的研究結果相似，與李征等(2012)的研究結果相反，可能是由于凋落葉中RNA含量較低導致的(Makinoetal., 2003)。在凋落葉中，二代林和三代林葉片N/P顯著低于一代林(圖3)。葉片凋落物中N/P是衡量其分解速率的良好指標，且與分解速率呈顯著正相關(Güsewell, 2004)。可見，歐美楊I-107連作可以通過降低葉片凋落物的N/P，從而降低其分解速率和N歸還土壤的效率，這將影響土壤N庫的補充，進而導致土壤養分可利用性減少，影響歐美楊I-107通過根系吸收的養分量。

本研究中歐美楊I-107葉片C/N和C/P的變化規律與其葉片中N，P含量的變化規律相反，說明歐美楊I-107葉片中N，P含量對葉片C/N和C/P起主導作用，這與牛得草等(2013)、楊闊等(2010)和李征等(2012)的研究結果一致，主要是由于葉片中C含量均較高，且變化幅度較小。

5 結論

綜上所述，連作影響歐美楊I-107成熟葉片和凋落葉片中N，P，K含量，特別是三代林顯著降低N，P，K三大元素的回收率，影響養分內循環，進而降低植物對養分的利用率和保存能力； 此外，連作通過改變凋落葉中化學計量比(降低凋落葉內N/P，增加凋落葉內C/N)，間接地降低了凋落物分解速率，使養分歸還到土壤中的節奏減緩，影響人工林生態系統養分歸還，進而影響歐美楊I-107人工林的豐產。

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(責任編輯 于靜嫻)

The Effects of Continuous Cropping on Major Nutrient Elements and C/N/P Stoichiometric Ratios of Leaf ofPopulus×euramericana‘Neva’

Li Kun1,2Li Chuanrong1,2Yang Huanxiang2Liang Qiang2Liu Lili2Zhang Caihong1,2

(Taishan Forest Ecosystem Research Station,Shandoug Province Tai’An 271018； 2. Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, Shandong Agricultural University Tai’an 271018)

【Objective】The objective of this study was to provide theoretical basis for reasonable management ofPopulus×euramericana‘Neva’ plantations under different continuous cropping conditions. 【Method】AnPopulus×euramericana‘Neva’ plantation along Dawen River area was studied. The contents of major nutrient elements in leaves were measured. The variations of stoichiometric ratios and nutrient recovery under different continuous cropping conditions were analyzed. 【Result】P and K contents in mature leaves of third generation plantation were significantly lower than those of first and second generations (P<0.05), while the content differences were not significant between the first and second generations (P>0.05), respectively. The effect of continuous cropping on N content was minor. Meanwhile, N, P, and K contents in leaf litters increased due to continuous cropping, especially for those in the third generation plantation. As a result, the recovery rates of N, P, and K in the third generation were significantly lower than those in the first and the second generations (P<0.05), respectively. Moreover, the recovery rate of K was significantly higher than those of N and P (P<0.05), respectively. The stoichiometric ratios of C/N, C/P, and N/P in leaf litters were generally higher than those in mature leaves, respectively. The ratios of N/P and C/P in mature leaves of the third-generation plantation were obviously higher than those of the first and the second generations, however, there were no significant differences among C/N ratios in mature leaves of three generation plantations. With the increase of continuous cropping generations, no obvious variation trend was observed on stoichiometric ratios of C, N, and P in leaf litters. The ratios of N/P and C/P in leaf litters of the first generation were significantly higher than those of the second and the third generations (P<0.05), respectively, while the C/N ratio of the second generation was significantly higher than those of the first and the third generations (P<0.05).【Conclusion】Overall, continuous cropping could reduce the contents of P and K in mature leaves, increase N, P, and K contents in leaf litters, and reduce the nutrient recovery ratio ofPopulus×euramericana‘Neva’. The internal circle of nutrients was therefore influenced. In addition, continuous cropping could reduce the decomposition rate of litters and affect the variations of C, N, and P contents in the soil by reducing N/P and C/P ratios in leaf litters.Key words： continuous cropping; nutrient recovery;Populus×euramericana‘Neva’; stoichiometry

10.11707/j.1001-7488.20170519

2015-08-12；

2017-04-21。

山東省聯合專項“暖溫帶優勢造林樹種葉片凋落物分解的混合效應及其主要酶控制機制”(ZR2014CL005)； 教育部博士點基金“基于生態因子場的擬法正農田林網可持續更新機制研究”(20133702110007)； 國家自然科學基金“黃泛平原農田林網生態因子場形成機制研究”(31170662)。

S718.5

A

1001-7488(2017)05-0164-06

*張彩虹為通訊作者。