我國典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征

徐帥帥，邸寶平，王玉玨，劉東艷, 3*，王小冬

(1. 暨南大學 赤潮與海洋生物學研究中心，廣東 廣州 510632；2. 中國科學院 煙臺海岸帶研究所 海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室，山東 煙臺 264003； 3. 華東師范大學 河口海岸國家重點實驗室，上海 200062)

?

我國典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征

徐帥帥1,2，邸寶平2，王玉玨2，劉東艷2, 3*，王小冬1

(1. 暨南大學 赤潮與海洋生物學研究中心，廣東 廣州 510632；2. 中國科學院 煙臺海岸帶研究所 海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室，山東 煙臺 264003； 3. 華東師范大學 河口海岸國家重點實驗室，上海 200062)

底棲硅藻是河口、泥質海灘生態系統的重要生物類群，其數量與分布變化直接或間接地影響到多種海洋生物的餌料供給、海鳥的生存與遷徙。通過對我國從南到北14個典型潮間帶表層沉積物中底棲硅藻的分析，共鑒定出硅藻153種，其物種多樣性(Shannon-Weaver 指數范圍：1.61～4.39)與生物量(范圍：0.09×103～ 10×103個/g，干質量)在空間上存在顯著差異；聚類分析與相似性分析檢驗(r=0.738，P=0.1%<0.01)表明，14個調查區域的硅藻群落在空間上可分為4個大的組合，分別對應著渤、黃、東、南海4個區域，吻合了我國近海浮游植物的地理分布特征。與環境因素的相關性分析表明，底棲硅藻群落的物種多樣性與生物量受沉積物類型與鹽度的影響顯著，泥質區域更有利于硅藻的保存，而生物多樣性在泥砂質低鹽區域相對較高。此外，底棲硅藻生物量與表層沉積物中TOC含量表現出顯著正相關性；δ13C數值的空間變化范圍為-25‰～-20‰，指示了有機質陸海混合的特征，其中，澗河河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘區域，δ13C數值明顯偏正，表明底棲硅藻可能是這些區域沉積物中有機碳的重要貢獻者。

潮間帶；表層沉積物；底棲硅藻；空間分布特征；有機碳

1 引言

河口與濱海潮間帶在地理上位于陸、海交界處的狹窄地帶，其生境特點復雜多變，卻具有較高的生產力，因此成為多種海洋生物的重要棲息地、鳥類遷徙的中轉站及海陸物質交換與能量循環的重要場所[1—2]。世界眾多河口、泥質海灘的生態調查結果表明，底棲硅藻是河口、泥質海灘生態系統中的重要植物類群，它們包括無運動能力附著在砂礫上的砂質硅藻、靠粘液附著在潮間帶其他水生植物體上的附生硅藻、以及具有較弱運動能力的泥質羽紋綱硅藻[3]。底棲硅藻不僅是某些潮間帶軟體動物的主要餌料、也是很多海洋動物幼蟲、幼體的餌料，故其數量變化直接或間接地影響到海洋漁業資源乃至海鳥的食物來源[4—5]。此外，底棲硅藻還可以影響到沉積物中營養鹽的通量變化[6—9]，它們在運動期間產生胞外多糖與泥沙黏合在一起，甚至影響到沉積物的侵蝕和沉積過程[10—13]。

我國海岸帶擁有眾多的河口、潮灘和海灣，氣候差異大，沉積物類型多樣，富產貝類等多種軟體動物，是多種鳥類的重要遷徙地[14—15]。相對于潮間帶其他大型植物類群(海藻、海草)的研究，底棲硅藻群落生態規律的研究有限。已有的研究包括陳興群等[16]對廈門潮間灘涂小型底棲硅藻季節與空間分布研究；朱根海等[17]對南麓列島潮間帶微小型底棲藻類的空間垂直分布規律研究；以及吳瑞等[18]對象山港潮間帶底棲硅藻的空間分布特征研究。這些研究為了解底棲硅藻的空間分布規律提供了重要信息，然而，由于調查區域的局限性，尚難進行空間上的系統比較與規律查尋。在科技部“我國典型潮間帶沉積物本底及質量調查與圖集編研”等項目的支持下，2014年期間，調查了我國從南到北14個典型潮間帶表層沉積物中底棲硅藻的群落結構組成，比較了底棲硅藻群落結構的空間差異，討論了溫度、鹽度、沉積物類型等環境因素對底棲硅藻群落結構的影響作用，并利用表層沉積物中硅藻生物量與有機碳含量的相關性分析，以及有機碳同位素(δ13C)的指示作用，探討了底棲硅藻對不同類型潮間帶沉積物中有機碳含量的貢獻。研究結果可增進對我國典型潮間帶底棲硅藻生態作用的了解，并為潮間帶生態系統的研究提供重要支撐數據。

2 材料與方法

2.1 采樣站點與日期

根據潮間帶沉積物類型與發育特點，設定14個調查區域(圖1)，具體包括：遼寧大遼河口、河北北戴河淺灘、天津澗河河口、山東黃河口、煙臺四十里灣淺灘、青島大沽河口、江蘇蘇北淺灘、上海崇明島、浙江杭州灣、福建閩江口、廈門九龍江口、廣東珠江口、廣西英羅灣、海南東寨港。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Map showing the sampling sites

分別于2014年9—10月期間在長江口以北的9個潮間帶、11—12月期間在長江口以南的5個潮間帶，開展了樣品采集工作。每個潮間帶站位設置3個采樣剖面，在每個剖面高、中、低潮區3個位點進行表層沉積物樣品的采樣。采用直徑3 cm的塑料取樣器從潮間帶泥灘上取0～2 cm的表層沉積物，每個站點取3個平行樣，裝入事先準備好的干凈的封口袋中，避光冷凍保存，回實驗室后置于-20℃冷凍保存，分別用于生物、化學等參數分析。取每個站位的1個剖面用于潮間帶底棲硅藻實驗，結果以高、中、低3個潮區的平均值±標準偏差表示。

2.2 底棲硅藻分析及數據處理

依據 Renberg[19]及Last和Smol 等[20]的沉積物硅藻純化方法，經過“去碳酸鹽—去有機質—重液浮選—制片”的步驟，去除沉積物中的其他組分，將硅藻從沉積物中提取出來。具體提取程序如下：(1)選取冷凍干燥的方法處理所有的沉積物樣品，以獲取樣品的干質量，用于后續計算；(2)用體積比10%的鹽酸溶液過夜處理，去除碳酸鹽、金屬鹽以及金屬氧化物，反應充分完成后，用蒸餾水沖洗；(3)在反應之后的沉積物中加入30%的過氧化氫溶液去除有機質，充分反應直至上清液澄清，用蒸餾水沖洗；(4)沖洗干凈之后，加入比重為2.4的溴化鋅重液，2 000 r/min離心10 min，棄去上層水體，轉移中間黃褐色的硅藻細胞帶，用于后續分析，重液下面的沉積物樣品重復此步驟，直到上層無明顯漂浮物為止；(5)取稀釋后的硅藻液體0.1 mL，滴放于載玻片，自然風干后制成永久裝片編號保存。

硅藻殼體的觀察和統計均在 Olympus CKX41 生物顯微鏡下進行。分類鑒定主要參考金德祥[21—23]、郭玉潔[24]、程兆第等[25]、Hasle[26]、Tomas等[27]硅藻系統分類書籍。

硅藻生物量表示為Dabs，按照 Battarbee 等[28]進行計算，即每克干質量的沉積物中所含有的硅質殼數(單位：個/g，干質量)，計算公式如下：

Dabs=(N×V)/(V1×W)，

(1)

式中，N表示樣品中全部硅藻物種豐度之和；V表示硅藻提取液體積；V1表示永久制片所使用硅藻溶液體積；W表示稱取樣品的干質量。

基于樣品中統計的硅藻總數，計算樣品中每個種類的相對豐度(P)，以各種類的百分比表示，即：

(2)

Ni表示樣品中物種i的絕對豐度，N表示樣品中全部硅藻物種豐度之和。

利用Shannon-Weaver 指數 (H′)[29]表征了物種的多樣性特征，計算公式如下：

(3)

S表示物種數；Pi為第i種物種的相對豐度。

2.3 總有機碳、δ13C及沉積物粒度測定

總有機碳(Total organic carbon: TOC)與有機碳同位素(δ13C)的測定：沉積物樣品冷凍干燥研磨粉碎之后，加入0.5 mol/L的鹽酸溶液除去碳酸鹽，樣品酸化干燥24 h之后加入 Milli-Q水凍干，使用穩定同位素質譜儀(MAT253, Thermo Fisher)測定。

沉積物粒度的測定：沉積物樣品經10% H2O2溶液去除沉積物中有機質，再用0.05% (NaPO3)6溶液進行分散后，利用 Mastersize 2000 激光粒度儀測定，測定方法按照《海洋調查規范》第8部分“海洋地質地球物理調查”[30]，測量范圍為0.02～2 000 μm，誤差小于1%。根據 Folk 等[31]與我國沉積物粒度分類標準[30]，劃分沉積物粒徑與類型。

2.4 統計分析

根據硅藻生物量與物種多樣性，利用 PRIMER 6.0 軟件對硅藻群落數據進行聚類分析，并利用相似性分析檢驗(ANOSIM)對聚類結果進行差異性檢驗。硅藻物種多樣性、硅藻生物量、TOC含量、δ13C 值以及環境因子之間的 Pearson 相關性分析利用軟件 SPSS 20.0 分析得到。

3 結果與討論

3.1 環境因子特征

調查期間，研究區域的海水溫度主要受到季節和緯度變化的影響，變動范圍為15.9～28.3℃，最高值出現在英羅灣(28.3℃)，最低值出現在閩江口(15.9℃)(圖2)。海水鹽度變化范圍較大(1.9～30.9)，主要受到淡水輸入量的影響，河口的鹽度明顯低于海灣潮間帶區域，在淡水輸入量較大的崇明島(長江口)、閩江口、九龍江口與珠江口，鹽度數值較低(圖2)。

圖2 調查期間海水溫度與鹽度的空間分布特征Fig.2 The spatial distributions of sea temperature and salinity during the survey

沉積物粒度是影響沉積物中有機質的重要因素，不同調查區域之間沉積物粒度組成存在顯著差異(表1)。海灣潮間帶的沉積物類型為砂相，包括秦皇島淺灘、四十里灣淺灘與英羅灣；河口、潮灘區域的沉積物類型大致可分為3種：閩江口、珠江口和東寨港主要為粉砂質砂；大遼河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘和崇明島為粉砂質淤泥；澗河河口、杭州灣和九龍江口則為淤泥質類型[32]。已有研究發現膠州灣大沽河口沉積物類型為黏土粉砂質[33]，黃河三角洲南部沉積物類型為粉砂質[34]，崇明東灘沉積物類型為粉質[35]，本次研究不同站位沉積物類型基本與歷史研究相一致。

表1 14個調查區域沉積物的粒度組成與類型

續表1

3.2 硅藻群落空間特征差異

在14個調查區域的表層沉積物樣品中，共鑒定出硅藻153種(包括變種)，中心綱55種，羽紋綱98種，分別屬于14個科45屬(附表1)。圓篩藻科是中心綱的主要類群，物種數占到硅藻總數目的24.2%，以圓篩藻屬(Coscinodiscus)的物種為主；舟形藻科是羽紋綱的主要類群，物種數占到硅藻總數目的23.5%，以舟形藻屬(Navicula)的物種為主。海灣潮間帶的硅藻群落的物種以海水種為主，在河口區域，受淡水輸入影響，多數樣品中混合有淡水物種(如：膨脹橋彎藻(Cymbellatumida)、海氏窗紋藻(Epithemiahyndmanii)、膨大窗紋藻(E.turgida)、大形羽紋藻(Pinnulariamajor)等)與半咸水物種(如：條紋小環藻(Cyclotellastriatavar.striata)和柱狀小環藻(C.stylorum)等)。

調查區域中硅藻物種多樣性呈現出一定的空間差異(圖3a)，Shannon-Weaver 指數介于1.61～4.39之間，平均值為3.27，盡管在大遼河口(3.66)與澗河河口(3.90)出現了高值，但長江口以南調查區域Shannon-Weaver 指數的值高于長江口以北。硅藻生物量的空間變化表現出明顯差異(圖3b)。硅藻生物量的范圍0.09×103～ 10×103個/g(干質量)，平均值為3×103個/g(干質量)；其中，高值區出現在大遼河口(7.1×103個/g，干質量)、澗河河口(6.2×103個/g，干質量)、閩江口(7.0×103個/g，干質量)和九龍江口(10×103個/g，干質量)，低值區出現在秦皇島淺灘(0.11×103個/g，干質量)、黃河口(0.18×103個/g，干質量)及四十里灣淺灘(0.09×103個/g，干質量)。結果表明，盡管在長江口以北的大遼河口與澗河河口出現了高值，但長江口以南多數調查區域硅藻生物量普遍高于長江口以北，盡管在沉積物類型為砂的英羅灣硅藻物種豐富度及硅藻生物量出現了高值，這可能與英羅灣的氣溫有關，適宜的溫度有利于細胞的分裂，可以增加細胞的數量[36—38]。

進一步通過 PRIMER 6.0軟件對14個調查區域的底棲硅藻群落結構進行聚類分析，并利用相似性分析檢驗(ANOSIM)對聚類結果進行差異性檢驗(r=0.738，P=0.1%<0.01)。結果表明，14個調查區域的硅藻群落在空間上可以分為4個大的組合(圖4)，各組合的優勢類群與相對豐度見附表2。

組合 Ⅰ 包括渤海與北黃海區域的秦皇島淺灘、黃河口與四十里灣淺灘3個站點；優勢種以淡水種、半咸水種、廣溫種占優勢，主要為卵形藻(Cocconeissp.)、圓篩藻(Coscinodiscussp.)、微小小環藻(C.caspia)、小環藻(C. sp.)、條紋小環藻(C.striatavar.striata)。其中，優勢種小環藻(C. sp.)的相對豐度最高。另外，有部分海水物種，如：史密斯雙壁藻擴大變種(Dploncissmithiivar.dilatata)、柔弱井字藻(Eunotogrammadebile)、艾氏舟形藻(Naviculaeymei)和縊縮輻節藻(Stauroneisconstricta)等。

根據相似度，組合Ⅱ可分成4個小的組合：Ⅱ(a)包括渤海區域的大遼河口與澗河河口，優勢種以龍骨舟形藻(N.carinifera)和柱狀小環藻(C.stylorum)為主。Ⅱ(b)包括南黃海區域的大沽河口與蘇北淺灘，優勢種以小環藻(C. sp.)和柱狀小環藻(C.stylorum)為主。Ⅱ(c)包括東海區域的崇明島與杭州灣，優勢種明顯多樣化，出現了星形柄鏈藻(Podosirastelliger)、波狀輻裥藻(Actinoptycgusundulatus)、離心列海鏈藻(Thalassiosiraexcentrica)、虹彩圓篩藻(Cos.oculus-iridis)和卵形褶盤藻(Tryblioptychuscocconeiformis)等多個優勢物種。Ⅱ(d)包括臺灣海峽區域的閩江口與九龍江口，以諾氏輻環藻(Actinocyclusnormanii)和具槽帕拉藻(Paralinasulcata)為主要優勢種。優勢種中半咸水種、廣溫種仍占優勢，但與組合Ⅰ相比出現了多個暖溫性物種，如：愛氏輻環藻(A.ehrenbergiivar.ehrenbergii)、小眼圓篩藻 (Cos.Oculatus)、星形柄鏈藻(P.stelliger)、卵形褶盤藻(T.cocconeiformis)等。

圖3 底棲硅藻群落的多樣性指數(a)與生物量(b)的空間分布特征Fig.3 The spatial distribution of diversity index (a) and biomass (b) of diatoms at sampling sites

圖4 硅藻群落的聚類分析特征Fig.4 Cluster analysis of diatom community

組合Ⅲ包括南海區域的珠江口與英羅灣。該組合的優勢種組成明顯不同于其他組合，優勢種以海水種為主，如：雙眉藻(Amphorasp.)、披針菱形藻(Nitzschialanceolata)、安蒂斜斑藻 (Plagiogrammaattenuatum)、雙菱縫舟藻(Rhaphoneissurirella)等。受溫度影響，出現了大量喜好生活在熱帶海水中的雙菱縫舟藻(R.surirella)。

組合Ⅳ為東寨港。主要有4個優勢種類，廣溫種、半咸水種占優勢，如微小小環藻(C.caspia)、條紋小環藻(C.striatavar.striata)、柱狀小環藻(C.stylorum)。同時，喜好生活在熱帶海水中的雙菱縫舟藻(R.surirella)相對豐度最高。

以上4個組合在地理分布上顯示出：底棲硅藻群落從廣溫廣布種逐漸過渡到暖溫性種類的空間變化特征。這符合以往生物地理學的研究結果，渤、黃海的近岸硅藻以溫帶種類為主，其中含有少量亞熱帶種類[39]；東海近岸硅藻以暖溫性與亞熱帶種類為主，兼有溫帶和熱帶種；而南海近岸硅藻則以熱帶和亞熱帶種類為主[40]。此外，鹽度也是影響硅藻群落組合的重要因素。河口與潮間帶鹽度變化，取決于河流的徑流量與外海水的作用程度，不同硅藻種類適應不同的鹽度范圍，由此在河口與潮間帶形成為淡水種、半咸水種和海水種的混合組合[23—25]。本研究中，鹽度與多樣性指數H′ 呈現顯著的負相關關系(表 2)，鹽度較低的大河口區域均呈現淡水種、半咸水種、海水種的混合群落，有較高的多樣性。

表2 硅藻生物參數、TOC含量與環境因素之間的相關性分析

注：** 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關，* 在0.05水平(雙側)上顯著相關，N表示樣本量。

此外，沉積物類型也是影響底棲硅藻多樣性與生物量的重要因素。已有研究表明，沉積物顆粒越細，越有利于硅藻的保存與繁殖，而粗顆粒形成的沉積物孔隙大，營養物質匱乏，不利于底棲硅藻的附著、保存與繁殖[41]。因此，在淤泥含量較高的潮間帶區域，通常具有較高的底棲硅藻生物量(如：80%的硅藻細胞存在于淤泥中)[42—48]。我們的調查結果表明，在淤泥質(澗河河口、杭州灣和九龍江口)、粉砂質淤泥(大遼河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘和崇明島)、粉砂質砂(閩江口、珠江口和東寨港)的沉積物類型中，底棲硅藻物種多樣性及生物量明顯高于沉積物類型為砂相(秦皇島淺灘、四十里灣淺灘)的區域。相關性分析進一步證實，沉積物淤泥含量與硅藻生物量呈顯著正相關，粉砂含量(4～63 μm)與多樣性指數H′呈顯著正相關，而砂質含量與多樣性指數H′及硅藻生物量呈顯著負相(表2)。

3.3 表層沉積物TOC含量以及碳來源分析

表層沉積物中TOC的含量通常是表達沉積物生產力的重要指標[49]。在有些河口的研究中，甚至發現底棲硅藻是表層沉積物中TOC的主要貢獻者，可以高達78%[50—51]。本研究中，由于秦皇島淺灘、四十里灣淺灘和英羅灣沉積物的砂含量太高，故無法進行TOC的測量。其余11個站位的測量結果表明，TOC含量介于0.12%～1.10%之間，平均含量為0.56%，表現出明顯的空間差異(圖5a)。其中，顯著的高值區出現在澗河河口(0.88%)、閩江口(0.89%)、九龍江口(1.10%)和珠江口(1.10%)，低值區出現在黃河口(0.12%)。呂曉霞等[52]和劉敏[53]等對長江口TOC含量(0.34%～1.14%)的研究及張凌等[51]對珠江口TOC含量(0.48%～1.60%)的研究，表明本次研究中TOC含量與歷史數據基本相一致。整體看來，TOC含量的空間分布特征與硅藻生物量存在相似性，硅藻生物量在澗河河口、九龍江口及珠江口也出現高值。進一步對硅藻生物量與TOC含量的相關性分析表明，它們之間存在極顯著正相關性(P<0.01)(表2)。

圖5 14個站位表層沉積物中TOC含量(a)與δ13C(b)數值的空間特征比較Fig.5 The spatial comparison of TOC contents (a) and δ13C values (b) in the surface sediments at 14 sampling sites

δ13C是用來判定沉積物中TOC來源的重要指標，河口與近岸沉積物中的TOC多為陸源和海源混合物，δ13C值一般界于-27‰～-20‰之間[54—57]。已有研究發現，典型的陸源C3植物多為-23‰～-30‰，C4植物多為-13‰(-9‰～-17‰)，典型的海洋浮游植物約為-22‰(-17‰～-24‰)[58—59]。本研究中表層沉積物δ13C值的范圍是-25‰～-20‰(圖5b)，指示了沉積物中TOC存在混合來源。呂曉霞等[52]、劉敏等[53]發現長江口δ13C值在-29.8‰～-24.9‰之間，張凌等[51]研究發現珠江口δ13C值在-24.7‰～-21.7‰之間，表明本次研究δ13C值與歷史數據基本一致。其中，站位3(澗河河口)、4(黃河口)、6(大沽河口)、7(蘇北淺灘)表現出了與海洋浮游植物更為接近的數值，指示了底棲硅藻的重要貢獻，但其貢獻的百分比還有待于進一步研究。此外，δ13C與鹽度存在顯著正相關性(P<0.01)，指示了TOC含量中的陸源成份顯著受到河流徑流量的影響，這也可能是沉積物中TOC含量與粒度沒有表現出顯著相關性的原因。

4 結論

通過對14個典型潮間帶區域的調查，發現底棲硅藻群落在空間上可以劃分為4個明顯的組合，分別對應著渤、黃、東、南海4個區域，這吻合了我國近海浮游植物的地理分布特征。相關性分析表明，底棲硅藻群落物種多樣性與生物量受到沉積物類型與鹽度的顯著影響。

調查區域表層沉積物中TOC含量與底棲硅藻生物量表現出顯著正相關性，δ13C數值的空間變化，指示出在澗河河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘區域，底棲硅藻可能是沉積物中有機碳的重要貢獻者。

[1] Mitsch W J, Gosselink J G. Wetlands[M]. 3rd ed. New York: John Wiley, 2000.

[2] 李凡. 海岸帶陸海相互作用(LOICZ)研究及我們的策略[J]. 地球科學進展, 1996, 11(1): 19-23.

Li Fan. Study on land-ocean interaction in the coastal zone and our strategy[J]. Advances in Earth Sciences, 1996, 11(1): 19-23.

[3] Sawai Y, Horton B P, Kemp A C, et al. Relationships between diatoms and tidal environments in Oregon and Washington, USA[J]. Diatom Research, 2016, 31(1): 17-38.

[4] 陳品健. 尖刀蟶食性和食料的研究[J]. 臺灣海峽, 1998, 17(S1): 39-43.

Chen Pinjian. Study on feeding habits and food species of dagger clam, cultellus scalprum[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 1998, 17(S1): 39-43.

[5] 尤仲杰, 王一農, 徐海軍. 泥螺Bullactaexarata(Philippi)生態的初步觀察[J]. 浙江水產學院學報, 1994, 13(4): 245-250.

You Zhongjie, Wang Yinong, Xu Haijun. A preliminary study on ecological habit of the mud snail,Bullactaexarata[J]. Journal of Zhejiang College of Fisheries, 1994, 13(4): 245-250.

[6] Sundback K, Granéli W. Influence of microphytobenthos on the nutrient flux between sediment and water: a laboratory study[J]. Marine Ecology Progress Series, 1988, 43(1/2): 63-69.

[7] Nilsson C, Sundb?ck K. Growth and nutrient uptake studied in sand-agar microphytobenthic communities[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1991, 153(2): 207-226.

[8] Nilsson P, Jonsson B, Swanberg I L, et al. Response of a marine shallow-water sediment system to an increased load of inorganic nutrients[J]. Marine Ecology Progress Series MESEDT, 1991, 71(3): 275-290.

[9] Rysgaard S, Christensen P B, Nielsen L P. Seasonal variation in nitrification and denitrification in estuarine sediment colonized by benthic microalgae and bioturbating infauna[J]. Marine Ecology Progress Series, 1995, 126: 111-121.

[10] Edgar L A, Pickett-Heaps J D. Diatom locomotion[J]. Progress in Phycological Research, 1984, 3: 47-88.

[11] Grant J, Bathmann U V, Mills E L. The interaction between benthic diatom films and sediment transport[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1986, 23(2): 225-238.

[12] Paterson D M. Short-term changes in the erodibility of intertidal cohesive sediments related to the migratory behavior of epipelic diatoms[J]. Limnology and Oceanography, 1989, 34(1): 223-234.

[13] Heinzelmann C H, Wallisch S. Benthic settlement and bed erosion. A review[J]. Journal of Hydraulic Research, 1991, 29(3): 355-371.

[14] 沈瑞生, 馮硯青, 牛佳. 中國海岸帶環境問題及其可持續發展對策[J]. 地域研究與開發, 2005, 24(3): 124-128.

Shen Ruisheng, Feng Yanqing, Niu Jia. Synthesis of the Chinese Coastal Zone environment problems[J]. Areal Research and Development, 2005, 24(3): 124-128.

[15] 劉瑞玉. 膠州灣生態學和生物資源[M]. 北京: 科學出版社, 1992.

Liu Ruiyu. Ecology and Living Resources of Jiaozhou Bay[M]. Beijing: Science Press, 1992.

[16] 陳興群, 陳其煥, 張明. 廈門潮間灘涂小型底棲硅藻和葉綠素的分布[J]. 生態學報, 1991, 11(4): 372-376.

Chen Xingqun, Chen Qihuan, Zhang Ming. Distribution of chlorophyll and benthic diatoms in the intertidal flat around Xiamen[J]. Acta Ecological Sinica, 1991, 11(4): 372-376.

[17] 朱根海, 陳國通, 楊俊毅. 南麂列島潮間帶的微小型底棲藻類[J]. 東海海洋, 1994, 12(2): 16-28.

Zhu Genhai, Chen Guotong, Yang Junyi. Benthic nano-and microalgae on intertidal zone in Nanji Archipalego[J]. Donghai Marine Science, 1994, 12(2): 16-28.

[18] 吳瑞, 藍東兆, 高亞輝, 等. 象山港潮間帶底棲硅藻的分布及其與環境關系探討[J]. 臺灣海峽, 2008, 27(4): 445-451.

Wu Rui, Lan Dongzhao, Gao Yahui, et al. Preliminary study on the distribution of benthic diatoms and their environments in intertidal zone of Xiangshan Bay[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2008, 27(4): 445-451.

[19] Renberg I. A procedure for preparing large sets of diatom slides from sediment cores[J]. Journal of Paleolimnology, 1990, 4(1): 87-90.

[20] Last W M, Smol J P. Tracking environmental change using lake sediments[M]. Dordrecht Boston: Kluwer Academic, 2001.

[21] 金德祥, 陳金環, 黃凱歌. 中國海洋浮游硅藻類[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 1965.

Jin Dexiang, Chen Jinhuan, Huan Kaige. Chinese Marine Planktonic Dacillariophyta[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1965.

[22] 金德祥, 程兆第, 林均民, 等. 中國海洋底棲硅藻類(上卷)[M]. 北京: 海洋出版社, 1982.

Jin Dexiang, Cheng Zhaodi, Lin Junmin, et al. Chinese Marine Denthic Dacillariophyta (volume)[M]. Beijing: China Ocean Press, 1982.

[23] 金德祥, 程兆第, 劉師成, 等. 中國海洋底棲硅藻類(下卷)[M]. 北京: 海洋出版社, 1992.

Jin Dexiang, Cheng Zhaodi, Liu Shicheng, et al. Chinese Marine Denthic Dacillariophyta (scroll down)[M]. Beijing: China Ocean Press, 1992.

[24] 郭玉潔. 中國海藻志(第五卷)硅藻門(第一冊)中心綱[M]. 北京: 科學出版社, 2003.

Guo Yujie. Flora Algarum Marinarum Sinicarum (Tomus Ⅴ) Dacillariophyta NO.1 Centricae[M]. Beijing: Science Press, 2003.

[25] 程兆第, 高亞輝, Dickman M. 硅藻彩色圖集[J]. 北京: 海洋出版社, 1996.

Cheng Zhaodi, Gao Yahui, Dickman M. Colour Plates of the Diatoms[M]. Beijing: China Ocean Press, 1996.

[26] Hasle G R. The biogeography of some marine planktonic diatoms[J]. Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts, 1976, 23(4): 319-338.

[27] Tomas R, Hasle G R, Syvertsen E E, et al. Identifying marine diatoms and dinoflagellates[M]. San Diego: Academic Press, 1996.

[28] Battarbee R W, Jones V J, Flower R J, et al. Diatoms[M]//Smol J P, Birks H J B, Last W M, et al. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Netherlands: Springer, 2001: 155-203.

[29] Shannon C E, Weaver W. The mathematical theory of information[J]. Journal Article, 1949, 19(7): 1.

[30] 中華人民共和國國家質量監督檢疫總局. GB/T 12763.8-2007, 海洋調查規范 第8部分: 海洋地質地球物理調查[S]. 北京: 中國標準出版社, 2007.

General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People's Republic of China. GB/T 12763.8-2007, Specifications for oceanographic survey-Part 8: marine geology and geophysics survey[S]. Beijing: China Standard Press, 2007.

[31] Folk R L, Andrews P B, Lewis D W. Detrital sedimentary rock classification and nomenclature for use in New Zealand[J]. New Zealand Journal of Geology and Geophysics, 1970, 13(4): 937-968.

[32] 郭慧麗, 王玉玨, 高偉明, 等. 我國典型潮間帶不同形態氮的空間分布特征[J]. 海洋環境科學, 2016, 35(5): 678-684.

Guo Huili, Wang Yujue, Gao Weiming, et al. Different forms of nitrogen in the typical intertidal zones in China[J]. Marine Environmental Science, 2016, 35(5): 678-684.

[33] 尹盛樂, 劉曉收, 袁超, 等. 膠州灣大沽河口潮間帶沉積物中葉綠素和有機質含量的季節變化[J]. 海洋湖沼通報, 2012(2): 97-106.

Yin Shengle, Liu Xiaoshou, Yuan Chao, et al. Seasonal changes of chlorophyll and organic matter contents in sediment in the intertidal zone of dagu estuary, Jiaozhou Bay[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2012(2): 97-106.

[34] 姚曉, 山口一巖, 鄒立, 等. 黃河三角洲南部潮間帶沉積環境對底棲葉綠素a分布特征的影響[J]. 生態學雜志, 2010, 29(9): 1762-1769.

Yao Xiao, Hitomi Y, Zou Li, et al. Effects of sediment environment on distribution pattern of benthic chlorophyllain southern intertidal area of Yellow River Delta[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(9): 1762-1769.

[35] 李萬會, 丁平興. 灘涂沉積物中葉綠素a濃度與沉積特性的關系[J]. 華東師范大學學報(自然科學版), 2007(4): 26-33.

Li Wanhui, Ding Pingxing. Study on relation between variation of chlorophyllaconcentration and sediment grain size on an intertidal flat[J]. Journal of East China Normal University (Natural Science), 2007(4): 26-33.

[36] McIntire C D. The distribution of estuarine diatoms along environmental gradients: a canonical correlation[J]. Estuarine and Coastal Marine Science, 1978, 6(5): 447-457.

[37] Admiraal W, Peletier H. Influence of seasonal variations of temperature and light on the growth rate of cultures and natural populations of intertidal diatoms[J]. Marine Ecology Progress Series, 1980, 2: 35-43.

[38] Fogg G E, Bajpai S P. Temperature effects on natural phytoplankton populations[J]. Algae and the Aquatic Environment, 1988: 197-204.

[39] Wang Yanna, Liu Dongyan, Di Baoping, et al. Distribution of diatoms and silicoflagellates in surface sediments of the Yellow Sea and offshore from the Changjiang River, China[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2016, 34(1): 44-58.

[40] 陸鈞. 南海深海表層沉積硅藻的分布[J]. 海洋地質與第四紀地質, 2001, 21(2): 27-30.

Lu Jun. Diatom distribution in surface sediments in the deep-sea area of the South China Sea[J]. Marine Geology & Quaternary Geology, 2001, 21(2): 27-30.

[41] Cunningham L, Snape I, Stark J S, et al. Benthic diatom community response to environmental variables and metal concentrations in a contaminated bay adjacent to Casey Station, Antarctica[J]. Marine Pollution Bulletin, 2005, 50(3): 264-275.

[42] Staats N, de Deckere E M G T, de Winder B, et al. Spatial patterns of benthic diatoms, carbohydrates and mud on a tidal flat in the Ems-Dollard estuary[J]. Hydrobiologia, 2001, 448(1/3): 107-115.

[43] Colijn F, Dijkema K S. Species composition of benthic diatoms and distribution of chlorophyll a on an intertidal flat in the Dutch Wadden Sea[J]. Marine Ecology Progress Series, 1981, 4: 9-21.

[44] Sundb?ck K. Distribution of microbenthic chlorophyllaand diatoms species related to sediment characteristics[J]. Ophelia, 1984, 3: 229-246.

[45] De Jonge V N. The occurrence of ‘epipsammic’diatom populations: a result of interaction between physical sorting of sediment and certain properties of diatom species[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1985, 21(5): 607-622.

[46] Brotas V, Cabrita T, Portugal A, et al. Spatio-temporal distribution of the microphytobenthic biomass in intertidal flats of Tagus Estuary (Portugal)[J]. Hydrobiologia, 1995, 300(1): 93-104.

[47] De Jonge V N, van Beusekom J E E. Wind-and tide-induced resuspension of sediment and microphytobenthos from tidal flats in the Ems estuary[J]. Limnology and Oceanography, 1995, 40(4): 766-778.

[48] Guarini J M, Blanchard G F, Bacher C, et al. Dynamics of spatial patterns of microphytobenthic biomass: inferences from a geostatistical analysis of two comprehensive surveys in Marennes-Oléron Bay (France)[J]. Marine Ecology Progress Series, 1998, 166: 131-141.

[49] 李友富. 大亞灣海域環境變化的沉積記錄研究[D]. 廣州: 暨南大學, 2008.

Li Youfu. Research on the sedimentary records of environmental changes in the Daya Bay, South China Sea[D]. Guangzhou: Ji′nan University, 2008.

[50] 李欣. 沉積物中生物硅在黃渤海的環境指示意義[D]. 北京: 中國科學院大學, 2016.

Li Xin. The environmental indication of biogenic silica the sediment of the Bohai and Yellow seas, China[D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2016.

[51] 張凌, 陳繁榮, 殷克東, 等. 珠江口及近海表層沉積有機質的特征和來源[J]. 熱帶海洋學報, 2001, 29(1): 98-103.

Zhang Ling, Chen Fanrong, Yin Kedong, et al. The characteristics and sources of surface sediments in the Pearl River Estuary and its adjacent shelves[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2001, 29(1): 98-103.

[52] 呂曉霞, 翟世奎, 于增慧, 等. 長江口內外表層沉積物中營養元素的分布特征研究[J]. 海洋通報, 2005, 24(2): 40-45.

Lü Xiaoxia, Zhai Shikui, Yu Zenghui, et al. Distribution characteristics of nutrients in the surface sediments of Yangtze River Estuary[J]. Marine Science Bulletin, 2005, 24(2): 40-45.

[53] 劉敏, 侯立軍, 許世遠, 等. 長江口潮灘有機質來源的C、N穩定同位素示蹤[J]. 地理學報, 2004, 59(6): 918-926.

Liu min, Hou Lijun, Xu Shiyuan, et al. Carbon and Nitrogen stable isotopes as tracers to source organic matter in the Yangtze Estuary[J]. Acta Geographica Sinica, 2004, 59(6): 918-926.

[54] Spiker E C, Schemel L E. Distribution and stable isotope composition of carbon in San Francisco Bay[C]//Conoms T J. San Francisco Bay: The Urbanized Estuary: Proceeding of 58th Annual Meeting of the Pacific Division/American Association for the Advancement of Science. San Francisco, California: California Academy of Sciences, 1979.

[55] Hackney C T, Haines E B. Stable carbon isotope composition of fauna and organic matter collected in a Mississippi estuary[J]. Estuarine and Coastal Marine Science, 1980, 10(6): 703-708.

[56] Schoell H P. Applications of isotope analysis to petroleum and natural gas research[J]. Spectra, 1982, 8(2/3): 32-41.

[57] Schwinghamer P, Tan F C, Gordon Jr D C. Stable carbon isotope studies on the Pecks Cove mudflat ecosystem in the Cumberland Basin, Bay of Fundy[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1983, 40(S1): S262-S272.

[58] Boutton T W. Stable carbon isotope ratios of natural materials: II. Atmospheric, terrestrial, marine, and freshwater environments[M]//Coleman D C, Fry B. Carbon Isotope Techniques. San Diego, CA: Academic Press, 1991: 173.

[59] Maksymowska D, Richard P, Piekarek-Jankowska H, et al. Chemical and isotopic composition of the organic matter sources in the Gulf of Gdansk (Southern Baltic Sea)[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2000, 51(5): 585-598.

Spatial distribution of benthic diatom in the typical intertidal zones in China

Xu Shuaishuai1，2， Di Baoping2， Wang Yujue2， Liu Dongyan2，3， Wang Xiaodong1

(1.ResearchCenterforHarmfulAlgaeandMarineBiology，Ji′nanUniversity，Guangzhou510632，China; 2.KeyLaboratoryofCoastalEnvironmentalProcessesandEcologicalRemediation，YantaiInstituteofCoastalZoneResearch，ChineseAcademyofSciences，Yantai264003，China; 3.StateKeyLabofEstuarineandCoastalResearch，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200062，China)

Benthic diatom is an important biological community in ecosystems of estuaries and mud flats. The abundance and distribution of the benthic diatom could affect the food supply of marine organism and the survival and migration of sea birds. In this study， the community structure and spatial distribution of benthic diatoms in the surface sediments were investigated at the 14 intertidal zones along the Chinese coastline. 153 diatom species were identified from the samples， and diversity index (Shannon-Weaver index from 1.61 to 4.39) and biomass (from 0.09×103to 10×103valves/g DW; DW means dry sediment weight) are significantly different in the spatial distribution. Cluster analysis and ANOSIM (r=0.738，P=0.1%<0.01) indicated that the 14 sampling sites can classify 4 geological groups， according to their diversity and biomass， and the geological groups are in response to the geographical distribution of phytoplankton in the Bohai， Yellow， East and South China Seas， respectively. The correlation analysis indicated that the sediment types and salinity had significant effects on diatom diversity and biomass. Muddy sediments were better for diatom preservation， and species diversity was higher at sites with sandy mud and low salinity. The contents of organic carbon and the biomasses of benthic diatoms in the surface sediments showed significant positive correlation， and the carbon stable isotope ratio (δ13C) values ( from -25‰ to -20‰) indicated that organic matters were a mixture of terrestrial and sea sources at most sites. Lower δ13C values in tidal flats of Jian River， Yellow River， Dagu River and Subei coast indicated the significant contribution of benthic diatoms on the organic carbon.

intertidal zone; surface sediments; benthic diatom; spatial distribution; organic carbon

附表2 各組合中優勢藻種及其相對豐度

Appendix 2 Relative abundance of dominant species in four groups with sub-groups

組合站位優勢種及其比例/%Ⅰ2卵形藻Cocconeissp.(13.5),小環藻Cyclotellasp.(59.6),艾氏舟形藻Naviculaeymei(5.8),縊縮輻節藻Stauroneisconstric-ta(7.7)4微小小環藻C.caspia(8.6),小環藻C.sp.(58.0),條紋小環藻C.striatavar.striata(6.2),艾氏舟形藻N.eymei(9.9)5卵形藻Coc.sp.(7.3).圓篩藻Cos.sp.(9.8),微小小環藻C.caspia(7.3),史密斯雙壁藻擴大變種Dploncissmithiivar.dila-tata(22.0),柔弱井字藻Eunotogrammadebile(14.6)Ⅱ(a)1條紋小環藻C.striatavar.striata(6.0),柱狀小環藻C.stylorum(12.9),史密斯雙壁藻擴大變種D.smithiivar.dilatata(11.3),卵形菱形藻Nitzschiacocconeiformis(24.9),顆粒菱形藻Nit.granulata(17.1)3條紋小環藻C.striatavar.striata(6.5),柱狀小環藻C.stylorum(24.6),龍骨舟形藻N.carinifera(17.2)Ⅱ(b)6小環藻C.sp.(30.1),柱狀小環藻C.stylorum(23.7),顆粒菱形藻Nit.granulata(19.3),星行柄鏈藻Podosirastelliger(6.2)7蛇目圓篩藻Coscinodiscusargus(6.1),小眼圓篩藻Cos.oculatus(6.1),小環藻C.sp.(21.8),柱狀小環藻C.stylorum(19.6),星行柄鏈藻P.stelliger(7.8)Ⅱ(c)8波狀輻裥藻Actinoptycgusundulatus(6.2),結節圓篩藻Cos.nodulifer(5.8),小眼圓篩藻Cos.oculatus(5.3),圓篩藻Cos.sp.(5.8),微小小環藻C.caspia(15.2),小環藻C.sp.(13.8),柱狀小環藻C.stylorum(6.2),離心列海鏈藻Thalassiosiraexcentrica(5.9)9虹彩圓篩藻Cos.oculus-iridis(5.2),圓篩藻Cos.sp.(9.6),小環藻C.sp.(5.6),條紋小環藻C.striatavar.striata(5.6),柱狀小環藻C.stylorum(6.6),鈍頭菱形藻Nit.obtusa(9.4).星行柄鏈藻P.stelliger(5.4),卵形褶盤藻Tryblioptychuscoccone-iformis(5.4)Ⅱ(d)10愛氏輻環藻Actinocyclusehrenbergiivar.ehrenbergii(5.4),愛氏輻環藻優美變種A.ehrenbergiivar.tenella(6.4),諾氏輻環藻A.normanii(37.7).圓篩藻Cos.sp.(16.7)11小眼圓篩藻Cos.oculatus(5.0),條紋小環藻C.striatavar.striata(12.0),柱狀小環藻C.stylorum(14.9),具槽帕拉藻Paralinasulcata(26.9)Ⅲ12諾氏輻環藻A.normanii(18.1),短縫雙眉藻巨大變種Amphoraeunotiavar.gigantea(6.0),強壯雙眉藻Amp.robusta(5.7),長舟形藻N.lonnga(7.5),披針菱形藻Nit.lanceolata(15.3),雙菱縫舟藻Rhaphoneissurirella(5.3)13雙眉藻Amp.sp.(17.2),雙壁藻D.sp.(5.5),馬氏槌棒藻Opephoramaryi(22.5),安蒂斜斑藻Plagiogrammaattenuatum(19.4),雙菱縫舟藻R.surirella(18.6)Ⅳ14微小小環藻C.caspia(8.8),條紋小環藻C.striatavar.striata(10.4),柱狀小環藻C.stylorum(8.1),雙菱縫舟藻R.surirella(12.3)

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.010

2016-10-26；

2017-02-19。

科技基礎性工作專項(2014FY210600)；國家自然科學基金(41376121)；山東省自然科學基金杰出青年基金項目(JQ201414)。

徐帥帥(1990—)，女，山東省濰坊市人，主要從事海洋生態學研究。E-mail：ssxu0922@163.com

Q949.27

A

0253-4193(2017)06-0095-19

徐帥帥，邸寶平，王玉玨，等. 我國典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征[J].海洋學報，2017，39(6)：95—113,

Xu Shuaishuai, Di Baoping, Wang Yujue，et al. Spatial distribution of benthic diatom in the typical intertidal zones in China[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(6)：95—113, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.010