小麥功能葉對籽粒灌漿影響的研究

史華偉，孫黛珍，王曙光，史雨剛，楊進文，閆 雪，范 華

（1山西農業大學農學院，山西太谷030801；2山西農業大學實驗教學中心，山西太谷030801）

小麥功能葉對籽粒灌漿影響的研究

史華偉1，孫黛珍1，王曙光1，史雨剛1，楊進文1，閆 雪1，范 華2

（1山西農業大學農學院，山西太谷030801；2山西農業大學實驗教學中心，山西太谷030801）

分析小麥功能葉與主要灌漿參數之間的相關性，為山西地區小麥的高產育種提供參考依據。以51個山西小麥品種為試材，用Logistic方程擬合花后籽粒干重變化規律，分析葉片與主要灌漿參數之間的相關性。Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等為主要灌漿參數；旗葉傾角與Wt1、Wt2、Wt3、W2之間的相關性達到顯著水平；旗葉面積與Wt1、Wt2、W2顯著相關；倒2葉面積與Wt1、Wt2、W2、Va之間的相關性達到顯著水平；粒重葉比（穗粒重/旗葉面積）與Wt2、W2、Va顯著相關。在小麥的高產育種中，應注重對旗葉傾角、旗葉面積、倒2葉面積以及粒重葉比的考察與選擇，以獲得最佳的灌漿效果，為高產育種奠定基礎。

小麥；灌漿參數；功能葉；相關性；粒重葉比

0 引言

小麥(Triticum aestivumL.)是世界上最重要的糧食作物之一，在解決世界糧食問題中具有舉足輕重的作用[1]。在中國，小麥僅次于水稻，是第二大口糧作物[2]。1998—2008年，10年間中國小麥單產增長29.2%，其中新品種選育和栽培技術進步在增產中發揮了重要作用[3]。

灌漿是產量形成的最終過程，所有栽培措施所產生的效應及品種特性都在灌漿過程中集中表現出來[4]。因此，無論是從栽培角度還是從育種角度，研究灌漿過程及灌漿特性都具有十分重要的意義[5]。特別從育種的角度來看，研究籽粒灌漿特性可以為小麥高產育種策略的制定提供理論依據[6]。

作物產量的提高有2條途徑，一是擴大單位土地面積上的光合作用；二是增加作物的生物產量向收獲器官的分配。第一條途徑的實現是靠灌溉規劃和改進農藝措施，而第二條途徑在很大程度上是通過作物育種來實現的[7]。

葉片是光合作用的主要器官，對小麥產量有重要影響，籽粒產量大約74%～98%來源于花后的同化產物[8]。灌漿結實期間，功能葉對籽粒正常的灌漿結實起著決定性的作用，此期間的干物質生產量占籽粒重量的90%[9]。通過延緩葉片衰老的進程來保持強的光合能力從而提供更多的光合產物，是提高小麥產量最有效的途徑。因此選育持綠的作物新品種是高產育種的一個重要組成部分[10]。

目前許多專家對小麥籽粒灌漿特性進行了研究，但多局限于外界因素，如葉面肥[11]、灌溉[4]等對小麥籽粒灌漿特性的影響，對于品種自身功能葉對籽粒灌漿特性的影響研究報道較少。因此，本研究以51個山西小麥品種資源為試驗材料，分析灌漿結實期間功能葉與主要灌漿參數之間的相關性，旨在為山西地區小麥的高產育種提供一定的參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以51個山西小麥品種資源為試驗材料。

1.2 試驗地概況

試驗于2015—2016年度在山西農業大學小麥試驗田進行。試驗地地勢平坦、排灌方便，土壤為壤土，中等肥力，前茬作物為小麥，播種前精細整地，選用復合肥600 kg/hm2做底肥。

1.3 試驗設計

采用隨機區組設計，點播，行長2.5 m，行距0.25 m，株距5 cm，4行區，小區面積2.5 m2，行向為南北行，每20行留0.5 m寬走道，四周設置1 m保護行，3次重復。雜草防治以化學除草與人工拔草相結合，適時澆足越冬水、返青水、灌漿水等。

1.4 葉片指標測定

在小麥灌漿中期，每個小區取10個主莖（3次重復，每個品種共采樣30株），測量旗葉傾角、旗葉長、旗葉寬、倒2葉傾角、倒2葉長、倒2葉寬、倒3葉傾角、倒3葉長、倒3葉寬。

1.5 小麥灌漿特性的測定

1.5.1 確定采樣株 在小麥抽穗始期，選同一天抽穗且穗大小、植株高度整齊一致的健康植株掛標簽。開花后進行第2次定株，標記出同一天開花，生長一致且無病蟲害的主莖穗，每個小區標記50個左右。

1.5.2 取樣測定 自開花后10天第1次取樣，以后每隔5天取樣測定1次，直至成熟。每次采樣時間一致，上午8:00時前取樣，每個小區取5個主莖穗（3次重復，每個品種共采樣15株），沿地表剪去，裝入保鮮袋，帶回實驗室，將穗子從穗頸處剪斷，取每穗中部的籽粒10粒，手工剝粒，置于干燥恒溫箱中105℃殺青30 min，然后在80℃恒溫下烘至質量恒定，稱取籽粒干重。

用Logistic方程擬合花后籽粒干重變化規率。Logistic方程的表達式見公式(1)。

其中，t代表花后天數，開花日計t=0，W表示花后t天千粒籽粒的理論干重，W0為千粒籽粒理論最大干重。a、b為參數。由方程的一階導數和二階導數推導出一系列灌漿參數。

1.6 粒數葉比與粒重葉比的測定

成熟后單株收獲，室內考種。統計穗粒數（5個穗子的平均値）、穗粒重（5個穗子的平均値），計算粒數葉比（穗粒數與旗葉面積的比值）和粒重葉比（穗粒重與旗葉面積的比值）。

1.7 數據處理

采用Excel 2007、DPS 7.05軟件進行有關數據處理。

2 結果與分析

2.1 小麥籽粒灌漿參數變異性分析

從籽粒灌漿持續時間來看，快增期(T2)和緩增期(T3)變異系數較大，灌漿總持續時間(T)變異系數也較大（表1）；從灌漿速率來看，最大灌漿速率(Vm)、漸增期灌漿速率(V1)、快增期灌漿速率(V2)、緩增期灌漿速率(V3)及平均灌漿速率(Va)變異系數都較大，尤其緩增期灌漿速率(V3)變異系數最大(22.84%)；另外，各期粒重增量的變異系數都較大。說明這些灌漿參數在品種間存在較大的差異。

2.2 小麥籽粒灌漿參數主成分分析

在本研究所涉及的小麥16個灌漿參數中，變異系數超過10%的參數有13個，那么影響小麥灌漿特性的主要指標性狀有哪些？為此在這13個灌漿參數基礎上進行主成分分析。從表2可知，第1主成分的方差貢獻率為51.41%，第2主成分的方差貢獻率為34.48%，二者的累計貢獻率達到85.89%，超過了一般要求的85%的原則，說明它們代表了小麥灌漿參數的大部分變異。從有效載荷來看，Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等9個參數為主要灌漿參數。

表1 小麥品種間籽粒灌漿參數變異

表2 主成分性狀特征值、貢獻率和累積貢獻率

2.3 葉片角度與主要籽粒灌漿參數的相關分析

從表3可以看出，旗葉傾角與Wt1、Wt2、Wt3、W2之間的相關性達到顯著水平；倒2葉傾角與Vm、V2、Va之間相關性較大，但都未達到顯著水平；倒3葉傾角與主要灌漿參數之間相關性較小。

表3 小麥葉片角度與主要灌漿參數間的相關性

2.4 葉片面積與主要籽粒灌漿參數的相關分析

從表4可以看出，旗葉面積與Wt1、Wt2、W2之間的相關性達到顯著水平；倒2葉面積與Wt1、Wt2、W2、Va之間的相關性達到顯著水平；倒3葉面積與Vm、V2、Va之間相關性較大，但都沒有達到顯著水平。

2.5 小麥粒數葉比與主要籽粒灌漿參數的相關分析

以粒數葉比（穗粒數/旗葉面積）和粒重葉比（穗粒重/旗葉面積）作為庫源比指標。從表5可以看出，小麥粒數葉比與Wt1、Wt2、Wt3、W2、V2、Va之間相關性較大，但都沒有達到顯著水平。

2.6 小麥粒重葉比與主要籽粒灌漿參數的相關分析

從表5可以看出，粒重葉比與Wt1、Wt2、Wt3、W2、Vm、V2、Va之間相關性較大，并且與Wt2、W2、Va之間的相關性達顯著水平。還可以看出，粒重葉比與主要灌漿參數間的相關性要大于粒數葉比與主要籽粒灌漿參數的相關性。

3 討論與結論

主成分分析是從多個變量之間的相互關系入手，利用降維的思想，將多個變量轉化為少數幾個互不相關的綜合變量的統計方法[12]。本研究通過主成分分析從13個灌漿參數中概括出了Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va等9個主要灌漿參數。

葉片角度的大小，是理想株型[13]和高產育種研究的一個重要指標。有研究表明，隨產量水平的提高，小麥上三葉的葉基角、開張角和披垂度均逐漸減小[14-15]；姚維傳等[16]、任明全等[17]認為旗葉直立可減少遮光，增加自身的光合面積，有利于下部葉片的光能利用，是比較理想的形態；盛承師[18]指出直立葉可容許最有效地截留日光。本研究結果表明，上三葉中旗葉傾角與Wt1、Wt2、Wt3、W2之間的相關性達到顯著水平；倒2葉傾角與Vm、V2、Va之間相關性較大，但都未達到顯著水平；倒3葉傾角與主要灌漿參數之間相關性較小。可見，旗葉傾角對小麥的灌漿產生較大的影響，從而影響產量的形成。

在小麥株型冠層結構中，上三葉的光合能力強，對籽粒產量貢獻大[19-20]。功能葉中芒和旗葉對籽粒灌漿及粒重形成中后期有不可忽略的作用，倒二葉對籽粒品質有較大的影響。因此在選育高產、優質品種的過程中應注意選擇芒、旗葉這種功能葉衰老較慢的品種，再綜合考慮倒2葉的生理特性[21]。本研究表明，旗葉面積與Wt1、Wt2、W2之間的相關性達到顯著水平；倒2葉面積與Wt1、Wt2、W2、Va之間的相關性達到顯著水平；可見旗葉面積及倒2葉面積都是影響小麥籽粒灌漿的重要因素。

籽粒產量是源和庫共同作用的結果，產量潛力的提高離不開源和庫的共同改良及其相互協調。粒數葉比和粒重葉比是單位旗葉面積上擔負的籽粒數和粒重，隨著粒數葉比和粒重葉比的增加，光合產物的有效性大大提高，單位葉面積有效生產量增大，因此提高粒數葉比和粒重葉比可有效地提高小麥產量[22]。從本研究結果來看，粒重葉比與Wt1、Wt2、Wt3、W2、Vm、V2、Va之間相關性較大，并且與Wt2、W2、Va之間的相關性達顯著水平。還可以看出，粒重葉比與主要灌漿參數間的相關性要大于粒數葉比與主要灌漿參數間的相關性。

表4 小麥葉片面積與主要灌漿參數間的相關性

表5 小麥粒數葉比、粒重葉比與主要灌漿參數間的相關性

灌漿對小麥產量的形成具有重要作用。主要灌漿參數包括Wt1、Wt2、Wt3、W2、W3、V3、Vm、V2、Va。旗葉傾角對小麥的灌漿產生較大的影響，旗葉面積及倒2葉面積都是影響小麥籽粒灌漿的重要因素。粒重葉比對灌漿的影響要大于粒數葉比。在小麥的高產育種中，應注重對旗葉傾角、旗葉面積、倒2葉面積以及粒重葉比的考察與選擇，以獲得最佳的灌漿效果，為高產奠定遺傳基礎。

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Effect of Functional Leaves on Grain Filling in Wheat

Shi Huawei1,Sun Daizhen1,Wang Shuguang1,Shi Yugang1,Yang Jinwen1,Yan Xue1,Fan Hua2
(1College of Agronomy,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China;2Experiment Teaching Center,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,Shanxi,China)

The objectives of this study are to analyze the correlation between functional leaves and main grain filling parameters in wheat,and provide references for high-yield breeding of wheat in Shanxi.A total of 51 wheat cultivars from Shanxi Province were used as materials to fit the change regularity of dry weight of grain after flowering using the Logistic equation,and the correlation between main filling parameters and functional leaves was analyzed.The results showed that the main filling parameters wereWt1,Wt2,Wt3,W2,W3,V3,Vm,V2andVa,correlations between flag leaf inclination andWt1,Wt2,Wt3,andW2were significant;the flag leaf area was significantly correlated withWt1,Wt2,andW2;the second leaf area was significantly correlated withWt1,Wt2,W2andVa;significant correlations existed between the spike grain weight/flag leaf area(SGW/FLA)andWt2,W2andVa.In high-yield breeding of wheat,we should pay attention to the investigation and selection of flag leaf inclination,flag leaf area,the second leaf area and the spike grain weight/flag leaf area in order to obtain the best filling effect and lay a foundation for high yield breeding of wheat.

Wheat;Filling Parameters;Functional Leaf;Correlation;SGW/FLA

S333.2

：A論文編號：cjas17010025

國家轉基因生物新品種培育科技重大專項“黃淮麥區北片轉TaTPK基因抗旱節水小麥新品系的快速定向培育”(2014ZX08002003-003)；山西省科技攻關項目“小麥節水增效綜合技術研究—小麥葉片表皮毛性狀的QTL定位與抗旱技術”(20140311001-6)。

史華偉，男，1993年出生，山西臨猗人，在讀碩士，主要從事小麥遺傳育種研究。通信地址：030801山西農業大學農學院，E-mail：shiyugang0804@126.com。

孫黛珍，女，1964年出生，山西萬榮人，教授，博士，主要從事小麥遺傳育種研究。通信地址：030801山西農業大學農學院，E-mail：sdz64@ 126.com。

2017-01-21，

：2017-02-27。