吳 浪 趙菁菁 羅佳偉 王 晨 李方曼 李云洲 張 顏 梁 燕
(西北農林科技大學園藝學院,陜西楊凌 712100)
番茄綠果與橙果間果實顏色及主要色素含量的遺傳研究
吳 浪 趙菁菁 羅佳偉 王 晨 李方曼 李云洲 張 顏 梁 燕*
(西北農林科技大學園藝學院,陜西楊凌 712100)
對番茄組合綠櫻(綠果)×金珠1號(橙果)的6個世代遺傳群體(P1、P2、F1、BC1、BC2和F2)進行果色性狀、番茄紅素含量、葉綠素含量和胡蘿卜素含量等的遺傳規律分析。結果表明:正反交F1的果色性狀無明顯差異,而色素含量存在顯著差異;說明番茄果色性狀受核基因控制,而色素含量遺傳除受核基因控制外還可能存在胞質效應。采用多世代聯合分析法的分析結果表明,番茄綠果與橙果間的果色性狀符合2對加性主基因+加性-顯性多基因(MX2-A-AD)遺傳模型,其BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為73.42%、78.25%和61.41%,多基因遺傳率分別為22.87%、15.35%和34.94%,即果色性狀遺傳的主基因遺傳力較強;葉綠素含量符合1對負向顯性主基因+加性-顯性多基因(MX1-AEND-AD)遺傳模型,其BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為0、1.73%和0.65%,多基因遺傳率分別為45.47%、0和37.82%,即主基因遺傳力在BC2群體中最高,多基因遺傳力在BC1群體中最高;番茄紅素含量與胡蘿卜素含量均符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因(MX2-ADI-AD)遺傳模型,其BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為75.74%、1.79%、84.26%和61.53%、87.21%、81.05%,多基因遺傳率分別為20.32%、74.12%、12.68%和0.68%、0、0,表明番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的主基因遺傳力較強。
番茄;果色遺傳;色素含量遺傳;多世代聯合分析法
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)果實顏色種類豐富多樣,有紅色、粉色、黃色、綠色、橙色和紫色等。在對番茄紫色果(阮美穎,2013)、黑色果(林濤 等,2013)和棕色果(肖良軍 等,2015)果色的遺傳研究中發現,果色在不同顏色種類番茄間的遺傳存在差異,即番茄果色性狀的遺傳具有多樣性(孫亞東 等,2009;龔亞菊 等,2013)。同時,果色作為番茄重要的商品品質之一,對番茄產業影響較大。所以關于不同顏色種類番茄間果色性狀遺傳規律的研究對培育優質特色番茄品種、滿足不同偏好消費群體要求,甚至整個番茄產業的發展都具有重要意義。
番茄果實顏色的形成與果實中所含色素種類及其含量存在著直接聯系。對不同果色番茄果實中色素組成和含量的研究結果表明,番茄果實顏色的形成主要取決于果實中所含色素的組成、含量和比例(孟凡娟 等,2006;趙潤洲和劉鳴韜,2011);此外,果實中色素的含量也歷來作為評價番茄營養品質的重要指標之一,特別是番茄紅素和胡蘿卜素(李曉蕾 等,2010)。對于綠果番茄果實中含量較多的葉綠素,近年來也引起了人們的重視,已有醫學研究表明葉綠素具備激活細胞代謝機能、抗氧化、抑制氧自由基對細胞膜的損傷、調節血糖、促進造血機能等藥理作用(黃壽吾,2006)。綜上可知,色素含量遺傳規律的研究對于番茄果色遺傳研究及培育優質特色番茄新品種具有重要意義。
截至目前,對番茄果實中番茄紅素含量遺傳規律的研究已有較多報道(李紀鎖 等,2006;曲瑞芳和梁燕,2009;孟昭娟 等,2011),而關于葉綠素含量或胡蘿卜素含量的遺傳規律研究大多集中在黃瓜(趙建華 等,2005)、辣椒(張寶璽 等,1996)、甜瓜(呂麗華 等,2012)和玉米(王愛玉和張春慶,2008)等作物上,在番茄上還鮮有報道。
本試驗以綠果番茄和橙果番茄為試材,在研究番茄綠果與橙果間果實顏色性狀遺傳規律的同時,對果實中葉綠素含量、番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的遺傳規律進行了分析,并對兩者的遺傳規律進行了初步比較,以期豐富番茄果色遺傳和色素含量遺傳的基礎理論,為培育具備特色果色和特殊營養品質的番茄新品種提供參考。
1.1 試驗材料
供試番茄材料綠櫻(P1)和金珠1號(P2)均為純系,由西北農林科技大學園藝學院番茄課題組供種,具體性狀特征見表1。

表1 試驗材料及其相關性狀
以綠櫻和金珠1號為親本構建6個世代(P1、P2、F1、BC1、BC2和F2)遺傳群體,并同時種植;其中P1、P2、F1各種植25株,BC1種植51株,BC2種植50株,F2種植154株。果實完全成熟期,每株選取第2、第3穗果中發育正常、達到商品成熟度的果實10~15個,進行果色和色素含量的觀察、測定。
本試驗先后于2013~2014年和2015年在西北農林科技大學新天地試驗基地的同一塑料大棚內進行初試驗和驗證試驗。因驗證試驗與初試驗結果基本一致,為節約篇幅,故本文只針對初試驗進行了詳細論述。
1.2 試驗方法
1.2.1 果色性狀測定 本試驗對果色性狀的測定采用了目測和色差儀測定2種方法。目測法:橫切經色差儀測定過的番茄果實,結合標準比色卡,目測其果色、果皮色、果肉色和胎座膠狀物質顏色,進行孟德爾式分離分析,并進行分離比的卡方檢驗。色差儀測定法:利用CHROMA METE CR-400全自動式色差儀測定番茄果實表面顏色色差值。操作要點:沿果實赤道面一周均勻取3點進行測定,直接得出L、a、b 3個數值。其中,L值反映顏色的明亮程度,0表示黑色,100表示白色;a值反映紅色或綠色物質的濃度,a>0表示顏色偏紅,a<0表示顏色偏綠;b值反映橙色或藍色物質的濃度,b>0表示顏色偏橙,b<0表示顏色偏藍。每株測定5~6個果,取平均值,計算色光值=2 000× a/L×(a2+b2)1/2,其主要反映物質表面顏色(周蓉 等,2012;吳浪 等,2016)。
1.2.2 色素提取及測定 在果實成熟期,每株選取第2、第3穗果中發育正常、達到商品成熟度的果實10~15個,4 ℃冷庫預處理12 h,避光或弱光條件下打成勻漿,稱取2.7~2.9 g勻漿2份,分別移入2支10 mL離心管中。一份加入80%丙酮,搖勻,放入超聲波(100 W、30 ℃)進行葉綠素和胡蘿卜素的提取,充分提取后將提取液轉入25 mL棕色容量瓶中,并用80%丙酮定容(馬迎杰 等,2005;張秀君 等,2011),然后采用DU-800型分光光度計比色測定其在663、646 nm和470 nm下的吸光值,利用公式法(阮美穎,2013)算出葉綠素含量和胡蘿卜素含量,3次重復;另一份經無水甲醇處理后,加入含有2%二氯甲烷的石油醚,放入超聲波(100 W、30 ℃)進行番茄紅素的提取,充分提取后將提取液轉入25 mL棕色容量瓶中,并用含有2%二氯甲烷的石油醚定容(張衛強和鄧宇,2002;王燕 等,2003),然后采用DU-800型分光光度計比色測定其在502 nm下的吸光值,利用公式法(阮美穎,2013)算出番茄紅素含量,3次重復。
1.2.3 統計分析方法 依照蓋鈞鎰(2005)的多世代聯合分析法,同時借助曹錫文等(2013)開發的植物數量性狀分離分析Windows軟件包SEA對試驗數據進行分析,然后根據赤池信息準則(Akaike’s information criterion,AIC)最小原則及模型適合性檢驗〔包括均勻性檢驗U12、U22、U32,Smirnov檢驗(nW2),Kolmogorov檢驗(Dn)〕,從包括1對主基因、2對主基因、多基因、1對主基因+多基因和2對主基因+多基因等24個模型中選擇最優遺傳模型,并估計相應一階遺傳參數和二階遺傳參數。采用SPSS 22.0軟件(Tukey HSD法)進行差異顯著性分析。
2.1 各世代果色性狀及色素含量表型分析
根據比色卡比對結果(表2),綠櫻與金珠1號正反交F1成熟果實顏色性狀均與金珠1號相同:果皮黃色,果肉淺橙色,胎座膠狀物質淺橙色,果色橙色,說明正反交F1果皮、果肉、胎座膠狀物質和果實顏色均為核基因控制,不受細胞質基因的影響。而在BC1、BC2和F2中部分果色性狀發生了分離。F2果實顏色,橙色∶紅色∶黃色∶綠色= 9∶3∶3∶1,χ2=3.48,P >0.05;果皮顏色,黃色∶透明=3∶1,χ2=1.69,P>0.05;果肉顏色,淺橙∶淺紅∶淺黃∶淺綠=9∶3∶3∶1,χ2=3.48,P>0.05;胎座膠狀物質顏色,淺綠∶黃綠∶淺橙∶淺黃=9∶3∶3∶1,χ2=47.47,P<0.05;即F2果皮、果肉和果實顏色遵循孟德爾遺傳規律,但胎座膠狀物質顏色并未呈現出經典的孟德爾式分離比。BC1果實顏色,橙色∶紅色∶黃色∶綠色= 1∶1∶1∶1,χ2=2.72,P>0.05;果皮顏色,黃色∶透明=1∶1,χ2=0.08,P>0.05;果肉顏色,淺橙∶淺 紅∶淺 黃∶淺 綠=1∶1∶1∶1,χ2=2.72,P>0.05;胎座膠狀物質顏色,淺綠∶黃綠∶淺黃= 10∶3∶4,不符合經典的孟德爾式分離比。在BC2中,果皮、果肉和果實顏色均未發生分離,依次分別為黃色、淺橙色和橙色;胎座膠狀物質顏色為黃綠∶淺橙=16∶9,不符合經典的孟德爾式分離比。

表2 綠櫻×金珠1號各世代果實顏色性狀
上述結果表明,番茄綠果與橙果間果色的遺傳均為2對核基因控制;在各世代中,果肉顏色的分離比與果實顏色的分離比始終相同,表明番茄果實顏色最易受果肉顏色的影響,而受果皮顏色和胎座膠狀物質顏色的影響較小。
由表3可知,綠櫻與金珠1號F1的色光值正交與反交差異不顯著,表明該組合果色性狀的遺傳由核基因控制;葉綠素含量、番茄紅素含量和胡蘿卜素含量F1正反交差異顯著,說明色素含量的遺傳除受核基因控制外還可能存在胞質遺傳效應;另外,從親本與F1的差異顯著性分析結果來看,大多數測定指標存在顯著性差異,表明該組合果色性狀和色素含量的遺傳可能存在顯性或上位性效應。

表3 綠櫻(P1)與金珠1號(P2)及其正反交F1的果實色光值及色素含量
進一步分析各測定指標表型值在F2中的次數分布(圖1),色光值均值為7 539.14,在5 000~10 000間存在的植株數最多;葉綠素含量均值為32.9 mg·kg-1(FW),在25.0~30.0 mg·kg-1間存在的植株數最多;番茄紅素含量均值為12.6 mg·kg-1(FW),大多集中于3.0 mg·kg-1;胡蘿卜素含量均值為9.6 mg·kg-1(FW),10.0 mg·kg-1處的植株數最多。即在F2中大多數植株的4項指標均偏向高值親本。從峰值的個數來看,色光值存在2個峰,葉綠素含量存在3個峰,番茄紅素含量呈偏峰分布,胡蘿卜素含量存在3個峰;表明該組合果色性狀和色素含量的遺傳呈明顯的主基因+多基因遺傳特征。
2.2 果色性狀的主基因+多基因混合遺傳分析

圖1 綠櫻×金珠1號F2色光值和色素含量的次數分布
2.2.1 最優遺傳模型的選擇 以綠櫻×金珠1號的P1、P2、F1、BC1、BC2和F2的果實表面色光值為基礎,運用多世代聯合分析法,對這6個世代材料進行分析,得到1對主基因、2對主基因、多基因、1對主基因+多基因和2對主基因+多基因等5類共24個不同遺傳模型的AIC值(表4)。根據AIC值最小原則,從中選出3個AIC值較小且差異不大的遺傳模型:MX2-ADI-ADI、MX2-A-AD和MX2-EEAD-AD,均為2對主基因+多基因遺傳模型。
然后對初選遺傳模型進行群體適合性檢驗,分別統計各模型中達到顯著水平的統計量個數。由表5可知,模型MX2-EEAD-AD中達到顯著水平的統計量為6個,而模型MX2-ADI-ADI和MX2-AAD均為2個,表明后兩者與分布群體不一致的統計量個數較少;又因MX2-A-AD模型的AIC值較MX2-ADI-ADI小,故按照試驗群體的適合性檢驗統計量與模型差異越少越優和AIC值最小的原則,確定該組合果色性狀的最優遺傳模型為MX2-AAD,即2對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳。

表4 綠櫻×金珠1號果色性狀不同遺傳模型下的極大對數似然函數值和AIC值
2.2.2 最優遺傳模型遺傳參數的估計 表6為該組合果色性狀最優遺傳模型MX2-A-AD下的一階遺傳參數和二階遺傳參數估計值,結果顯示控制番茄綠果與橙果間果色性狀遺傳的有2個主效基因:第1主效基因和第2主效基因,均只存在加性效應而無顯性效應;它們的加性效應值分別為1 219.076和2 300.925,表明第2主效基因的加性效應較為明顯。多基因的加性效應值和顯性效應值分別為-12 117.6和-706.056,即多基因加性效應較為明顯。遺傳率方面,BC1、BC2和F2的主基因遺傳率分別為73.42%、78.25%和61.41%,多基因遺傳率分別為22.87%、15.35%和34.94%,表明該組合主基因表現的遺傳力較高。

表5 綠櫻×金珠1號果色性狀初選遺傳模型的適合性檢驗

表6 綠櫻×金珠1號果色性狀的遺傳參數估計值
2.3 色素含量的主基因+多基因混合遺傳分析
前人研究表明,同一色素在不同顏色番茄果實中的含量不同,同一顏色番茄果實中各色素的含量也存在差異(趙潤洲和劉鳴韜;2011),說明番茄果實顏色的形成不是由一種色素決定的而是取決于多種色素的組成、含量和比例。因此,本試驗對同一遺傳群體番茄果實中的葉綠素含量、番茄紅色含量和胡蘿卜素含量進行了遺傳分析。
2.3.1 最優遺傳模型的選擇 與果色性狀遺傳分析類似,運用多世代聯合分析法,根據AIC值最小原則,分別初選出3個遺傳模型后,對其進行群體適合性檢驗,按照試驗群體的適合性檢驗統計量與模型差異越少越優的原則,同時結合AIC值確定色素含量的最優遺傳模型。如表7所示,葉綠素含量、番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的最優遺傳模型分別為MX1-AEND-AD、MX2-ADI-AD和MX2-ADIAD,即番茄紅素含量和胡蘿卜素含量符合同一遺傳模型MX2-ADI-AD,從遺傳模型上看其與葉綠素含量遺傳的主要區別在于葉綠素含量的遺傳為1對負向顯性主基因,而番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的遺傳為2對加性-顯性-上位性主基因。

表7 綠櫻×金珠1號色素含量初選遺傳模型下的極大對數似然函數值和AIC值
2.3.2 最優模型遺傳參數的估計 由表8、9可知,該組合葉綠素含量的主基因加性效應值和顯性效應值分別為0.008 3和-0.008 3,表明主基因加性效應和顯性效應同等重要;多基因加性效應值和顯性效應值分別為0.537 1和3.716 3,即多基因顯性效應更為明顯。從二階遺傳參數估計值來看,BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為0、1.73%和0.65%,多基因遺傳率分別為45.47%、0和37.82%,表明主基因遺傳率較低,多集中在BC2,多基因遺傳率較高,多集中在BC1,即葉綠素含量多基因遺傳力較主基因遺傳力高。
番茄紅素含量第1、第2主基因的加性效應值、顯性效應值均為負值,表示效應作用的方向趨向于高值親本;其中第1主基因加性效應值、顯性效應值和第2主基因加性效應值、顯性效應值依次分別為-0.070 9、-2.119 3、-0.070 9、-3.611 2,多基因加性效應值和顯性效應值分別為-0.151 2和0.327 2,表明主基因和多基因的顯性效應均較加性效應明顯。此外,BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為75.74%、1.79%和84.26%,多基因遺傳率分別為20.32%、74.12%和12.68%,表明番茄紅素含量的主基因遺傳力較多基因遺傳力強。
胡蘿卜素含量的遺傳與番茄紅素含量較為相似,第1、第2主基因的加性效應值、顯性效應值也均為負值,多基因加性效應值和顯性效應值分別為0.122 8和0.065 1,即遺傳效應以加性效應為主。遺傳率方面,BC1、BC2和F2主基因遺傳率分別為61.53%、87.21%和81.05%,多基因遺傳率分別為0.68%、0和0,表明主基因遺傳力較高。
綜上,該組合果實中葉綠素含量、番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的遺傳均為主基因+多基因的遺傳方式;遺傳效應以顯性效應為主,遺傳率方面葉綠素含量是多基因遺傳力較強,番茄紅素含量和胡蘿卜素含量卻是主基因遺傳力較強。

表8 綠櫻×金珠1號色素含量的一階遺傳參數估計值

表9 綠櫻×金珠1號色素含量的二階遺傳參數估計值
番茄成熟果實顏色種類多樣,多被作為質量性狀進行研究(呂書文 等,2004;阮美穎,2013;肖良軍 等,2015),得到的研究結果也多是質量性狀遺傳。據Ballester等(2010)報道,番茄果實顏色的形成主要由果皮顏色和果肉顏色共同決定,受胎座膠狀物質顏色的影響較小。除了控制果皮顏色的基因Y-y和控制果肉顏色的基因R-r和T-t外,涉及果實顏色的基因還有B、del、dg、hp、ogc、mob等(Kallo,1991;Ronen et al.,2000),這些基因的不同組合使番茄果實表現出了不同的顏色。在本試驗中,綠果番茄與橙果番茄間果色性狀的遺傳存在連續性變異特點,在分離群體F2和BC1中出現了肉眼難辨的中間型過渡色。由此表明,番茄果色性狀并不是簡單的質量性狀。為此,本試驗借鑒周蓉等(2012)在定量分析番茄果實中番茄紅素含量時將色差儀測定值L、a和b轉換為以它們為變量的色光值〔色光值=2 000×a/L×(a2+b2)1/2〕的方法,對番茄果色性狀的遺傳進行了數量性狀遺傳分析。結果表明,綠果番茄與橙果番茄間果色性狀的遺傳符合2對加性主基因+加性-顯性多基因(MX2-A-AD)遺傳模型,即番茄果色性狀的遺傳也有數量性狀的特點。
除了受基因控制外,番茄果實顏色的形成還直接與果皮中類黃酮、果肉中葉綠素和類胡蘿卜素的組分和含量有關(Fray & Grierson,1993;Delgado-Vargas et al.,2000;Rosati et al.,2009;Ballester et al.,2010)。紅色番茄果實中番茄紅素含量較多,綠色番茄果實中葉綠素含量較多,橙色番茄果實中胡蘿卜素含量較多,紫色番茄果實中花青素含量較多,棕色番茄則與類胡蘿卜素和葉綠素的累積有關(孟凡娟 等,2006;趙潤洲和劉鳴韜,2011),說明番茄果實顏色主要取決于番茄紅素、葉綠素、胡蘿卜素和花青素等有色色素的含量和相對比例。
目前,關于番茄果實中色素含量遺傳規律的研究多集中于番茄紅素。劉進生和趙有為(1986)研究表明,番茄紅素含量遺傳模型以加性效應為主,存在少量上位性效應,而顯性效應不顯著。李紀鎖等(2006)得出番茄紅素含量的遺傳符合1個加性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。曲瑞芳和梁燕(2009)卻表示番茄紅素含量遺傳符合加性-顯性模型。孟昭娟等(2011)的研究結論是番茄紅素含量的遺傳符合1個完全加性的主效基因+加性-顯性多基因遺傳模型。而本試驗采用6個世代聯合分析法,發現番茄果實中番茄紅素含量的遺傳為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因(MX2-ADI-AD)遺傳模型,與前人研究結果的主要差異是產生遺傳效應的主基因有2對,究其原因可能是試驗所選用的品種和調查的生長時期不同,或是生長環境不同。
另外,本試驗還對番茄果實中葉綠素含量和胡蘿卜素含量的遺傳規律進行了分析。結果表明,葉綠素含量的遺傳符合1對負向顯性主基因+加性-顯性多基因(MX1-AEND-AD)遺傳模型;而胡蘿卜素含量與番茄紅素含量的遺傳模型相同,均為2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因(MX2-ADI-AD)遺傳模型。依據色素代謝途徑推測,出現這一結果的原因很可能是番茄紅素和胡蘿卜素同屬于類胡蘿卜素代謝途徑,且二者存在上下游關系。
在比較番茄果色與色素含量遺傳規律異同時發現,番茄果色性狀、葉綠素含量、番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的遺傳均符合主基因+多基因的植物數量性狀遺傳規律,其最優遺傳模型分別是MX2-A-AD、MX1-AEND-AD、MX2-ADI-AD和MX2-ADI-AD。根據最優遺傳模型不難看出,它們的主要區別在于果色性狀的主基因僅存在加性效應,而色素含量的主基因除了加性效應還有顯性效應和上位性效應;相同的是多基因均有加性效應和顯性效應;此外,根據一階遺傳參數和二階遺傳參數可知,果色性狀在后代中的遺傳與番茄紅素含量和胡蘿卜素含量較為接近,遺傳效應均以加性效應為主,且在子代中遺傳力均是主基因遺傳力較強;而葉綠素含量在后代中的遺傳力卻是多基因遺傳力表現較強。表明果色性狀的遺傳與番茄紅素含量和胡蘿卜素含量的遺傳更為接近,而與葉綠素含量的遺傳存在著較大差異。原因可能是在番茄成熟果實中葉綠素多累積于胎座周圍,而番茄紅素和胡蘿卜素多累積在果皮和果肉中。因此,在今后的研究中可通過番茄果實各部位色素含量的測定來推測果色性狀的遺傳和色素間的關系。
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Abstract:A genetic analysis was conducted to study fruit color,lycopene content,chlorophyll content and carotene content of the genetic populations(P1,P2,F1,BC1,BC2and F2)generated by crossing green fruit tomato inbred line‘Lyuying’and orange fruit tomato inbred line‘Jinzhu No.1’.The result showed that there was no significant differences in fruit color of F1generation groups.However there were significant differences in pigment content of F1generation groups,indicating fruit color was controlled by nuclear gene,while genetic of pigments content in F1was not only controlled by nuclear gene,but also there existed some cytoplasm effects.The result of analyzing by multiple generation conjoint showed that the genetics of tomato fruit color between green and orange were accord with the pattern of MX2-A-AD.The major gene heritability and the polygene heritability in BC1,BC2and F2was 73.42%,78.25%,61.41% and 22.87%,15.35%,34.94%,respectively.The genetics of chlorophyll content was accord with MX1-AEND-AD.The major gene heritability and the polygene heritability in BC1,BC2and F2was 0,1.73%,0.65% and 45.47%,0,37.82%,respectively.The genetics of lycopene content,as with genetics of carotene content,was accord with MX2-ADI-AD.The major gene heritability of lycopene content and carotene content in BC1,BC2and F2was 75.74%,1.79%,84.26% and 61.53%,87.21%,81.05%,respectively.And the polygene heritability of them was 20.32%,74.12%,12.68% and 0.68%,0,0,respectively.It indicated that the major gene heritability of lycopene content and carotene content was stronger.
Studies on Inheritance of Fruit Color and Major Pigment Contents between Green and Orange of Tomato(Lycopersicon esculentum Mill.)
WU Lang,ZHAO Jing-jing,LUO Jia-wei,WANG Chen,LI Fang-man,LI Yun-zhou,ZHANG Yan,LIANG Yan*
(College of Horticulture,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi,China)
Tomato(Lycopersicon esculentum Mill.);Inheritance of fruit color;Inheritance of pigment content;Multiple generation conjoint analysis
吳浪,男,碩士研究生,專業方向:蔬菜育種與生物技術,E-mail:15291832633@163.com
*通訊作者(Corresponding author):梁燕,教授,博士生導師,專業方向:番茄新品種選育與蔬菜種質資源創新,E-mail:liangyan@nwsuaf. edu.cn
2016-10-13;接受日期:2017-01-07
國家重點研發計劃項目(2016YFD0101703,2016YFD01002 04-30),陜西省科技統籌創新工程項目(2015KTTSNY03-01,2015K TCG01-04)