西南區釀酒高粱的種質形成和發展

閆松顯，呂云懷，王莉*，汪地強，王和玉，趙亮

（1.貴州茅臺酒股份有限公司，貴州仁懷564501；2.茅臺集團博士后科研工作站，貴州仁懷564501）

西南區釀酒高粱的種質形成和發展

閆松顯1，2，呂云懷1，王莉1*，汪地強1，王和玉1，趙亮1，2

（1.貴州茅臺酒股份有限公司，貴州仁懷564501；2.茅臺集團博士后科研工作站，貴州仁懷564501）

高粱是我國重要的栽培作物，也是全國大部分名優酒廠主要的釀造原料。近年來在全國高粱種植面積逐漸減少的背景下，西南區的釀酒高粱卻得到了迅速發展。該文綜述了釀酒高粱品質性狀的研究進展和我國西南區糯高粱種質群體的形成，提出貴州等地優質糯高粱是在當地環境“自然選擇”和產業發展“人工選擇”的共同推動下，逐漸形成一個特異的種質群體。好酒離不開好糧，釀酒行業的深度調整促使原料品質和專用化水平提高，茅臺酒的輝煌來自源頭上對“第一車間”品質的選擇和把握。

釀酒高粱；種質形成；品質；茅臺酒；西南區

YAN Songxian1,2,LU Yunhuai1,WANG Li1*,WANG Diqiang1,WANG Heyu1,ZHAO Liang1,2
(1.Kweichow Moutai Company Limited,Renhuai 564501,China;2.Postdoctoral Scientific Research Station,Moutai Group, Renhuai 564501,China)

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是禾本科高粱屬作物，具有食用、飼用和釀造用等多種用途，該作物適應性強，種植面積廣泛，是我國第五大禾本科栽培作物。我國高粱主要有四個產區，近年來隨著農業布局的調整，高粱的整體種植面積有所減少。從2012年開始我國白酒行業進入了深度調整期，釀酒高粱作為酒企主要的上游原料，種植結構變化比較明顯。在此大環境下，西南區優質糯高粱一枝獨秀，發展迅速，成為優質專用糧開發利用的范例。該文綜述了我國西南區糯高粱的發展及近年來釀酒高粱的研究，對茅臺酒廠專用高粱的種質形成進行說明，以期為后續有關釀酒高粱的研究和育種應用提供參考。

1 中國高粱分類和西南區糯高粱的發展

1.1 中國高粱的起源和主要產區

關于中國高粱的起源，主要有兩種觀點。一種是非洲起源學說[1-3]，依據是那里分布著較多的高粱地方品種資源，遺傳多樣性水平較高，早在3 000年前非洲就有高粱野生材料的種植和馴化[1]。非洲的中北部（the northeast quadrant of Africa）是栽培高粱的一個起源中心[2]，隨著人類文明的發展，栽培高粱逐漸傳至印度再到中國。另一種觀點是中國起源學說，瓦為洛夫作物起源中心學說認為中國是多種作物的遺傳多樣性和起源中心，中國高粱栽培歷史悠久，不同地區分布著大量的高粱野生種質資源[4-5]。考古學證據表明早在5 000年前的周朝就有高粱的種植，到了漢朝高粱已普遍分布于黃河流域和長江流域中下游地區[6]，是黃河農耕文明的一個組成部分。

高粱種（Sorghum bicolor（L.）Moench）根據穗部形態不同可分為三個亞種，分別是似草高粱（S.bicolorssp.Dru mondii）、野生高粱（S.bicolorssp.Verticilliflorum）和栽培高粱（S.bicolorssp.Bicolor）。栽培高粱是由其野生種（S.bicolorssp.Verticilliflorum）訓化而來，而似草高粱是栽培高粱和野生高粱雜交后穩定的產物[7-9]。HARLAN J R等[10]根據表型差異將栽培高粱（Sorghum bicolor）分為五個基本型，即雙色高粱（Bicolor）、頂尖高粱（Caudatum）、幾內亞高粱（Guinea）、卡佛爾高粱（Kafir）和都拉高粱（Durra），根據這些基本型又能相互衍生出一些中間類型；而中國高粱一些栽培種在部分性狀上有別于上述五種高粱，因此在分類學上應當作為一個獨立的群體來看待[4，11]。

我國高粱按生態區域劃分主要有四個產區，即東北粳高粱優勢區、西北和華北高粱優勢區、西南糯高粱優勢區、長江及黃河流域中下游高粱優勢區[12]。東北粳高粱優勢區包括黑龍江省、吉林省和遼寧省大部及內蒙古部分區域，主要種植粳高粱品種，用作糧食、飼料或釀酒原料。西北和華北高粱優勢區包括河北省和山西省大部及陜西省、內蒙古、寧夏和甘肅部分區域，以種植雜交粳高粱為主，主要作為釀造和飼用原料使用。西南糯高粱優勢區包括貴州省和四川省大部以及湖南省部分區域，生產上以種植糯高粱品種為主，大部分用作釀酒原料。長江及黃河流域中下游高粱優勢區則包括了河南、山東、安徽、湖北等省部分區域，適宜多種類型高粱的種植，是發展多用途高粱的潛在區域。

1.2 西南區釀酒高粱的發展

高粱西南產區屬亞熱帶季風濕潤氣候，分布地域較為廣闊，早期分布著較多的地方品種資源，包括牛尾子、牛尾坨、洋高粱、七匹葉、馬尾高粱等。近年來隨著新品種的推廣使用和專用糧產業的發展，一些較早的地方品種材料已經逐漸被淘汰和更新。現推廣的糯高粱品種有紅纓子、紅珍珠、青殼洋、國窖紅1號、黔高8號、黔高7號、瀘糯8號、瀘糯9號、瀘糯10號和兩糯1號等。其中青殼洋和國窖紅1號等高粱為瀘州老窖酒廠釀造原料，郎酒集團釀酒用高粱原料以瀘州等地的糯紅高粱為主。茅臺酒廠高粱原料為赤水河流域選育而出的常規品種，品質性狀良好，產量突出[13-14]。

圖1 中國部分名優酒廠地理分布Fig.1 Geographical distributions of some famousBaijiu factories in China

中國一直以來都是高粱的產業大國，在20世紀初我國高粱的栽培面積較大，有700多萬hm2，但單產水平較低。新中國成立后高粱作為雜糧作物種植面積有所減少，到20世紀60年代后為600萬hm2左右，單產水平從每畝100 kg提高至150 kg。20世紀80年代后，隨著國家糧食產業結構的調整，高粱種植區域由農業條件較好的地區轉向干旱、半干旱地區，主要用途為釀造、飼用和加工等[12]。近年來我國作物布局有了很大變化，玉米等作物種植面積逐漸擴大，高粱的面積則縮小為49萬hm2左右，總產約200萬t（http：//www. moa.gov.cn/zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461513.htm）。

我國白酒行業在2012年后進入了一個深度調整期，消費者對產品的質量需求不斷提升，這也促使釀酒原料的供應向優質專用方向發展[15]。與全國其他地區不同，西南優質糯高粱區的貴州省和四川省高粱產業發展比較迅速，種植面積在全國占比越來越大（見圖1）。2016年貴州省高粱種植面積為8.67萬hm2左右，僅遵義地區的種植面積就超過5萬hm2，其中大部分為茅臺酒廠有機專用高粱。就釀酒行業內部來看，茅臺酒廠和瀘州老窖酒廠的有機原料基地建設面積較大，其他部分酒廠只進行了專用糧基地建設。在全國高粱雜交種大面積推廣種植的背景下，只有西南區的貴州和四川部分區域仍以種植高粱常規種為主。常規高粱一般從地方品種選育而出，環境適應性較強；貴州及四川等地的山地農業垂直海拔變化明顯，環境類型多樣，適宜常規高粱的種植。茅臺酒廠高粱原料取自本地種植的糯高粱，生產用水全部來自赤水河，結合獨一無二的醬香工藝，實現了釀酒與環境的有機結合。

2 釀酒高粱研究進展

2.1 釀酒高粱的品質性狀

栽培高粱按照用途可分為四類，分別是粒用高粱、甜高粱、草高粱和帚高粱[16]。隨著作物布局調整和白酒行業的發展，粒用高粱中釀酒高粱所占的比重越來越大。早期研究認為高粱籽粒與釀酒相關的品質指標主要有淀粉、支鏈淀粉、單寧、粗白質含量、千粒質量和角質率等。

不同的釀酒工藝對原料品質的需求不同，總體上表現為總淀粉含量要高，蛋白質含量和單寧含量適中。淀粉是生成酒精的主要物質，同時也是釀造過程中酵母菌和霉菌的主要能源，理論上淀粉含量越高，出酒率也越高[17]。淀粉分直鏈和支鏈兩種結構，根據籽粒中直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例和含量，高粱又可分為糯高粱和粳高粱。全國酒企中四川和貴州酒廠以使用糯高粱原料為主，其他地區酒廠則以使用粳高粱原料為主。原料中的蛋白質在白酒生產過程中經曲霉水解為氨基酸等物質供微生物生長利用，酒醅中的氨基酸等物質與還原糖之間還會發生美拉德反應，生成呋喃、吡咯和吡嗪等風味物質，是白酒風味物質的一個重要組成部分[18]。適量的蛋白質能夠促進微生物的生長繁殖以及酒醅中酶的活性，但蛋白質含量過高則會生成較多的雜醇類物質，影響酒體的質量，因此釀造高粱籽粒的蛋白質含量不宜過高[19]。單寧是一種多酚物質，大多數植物都含有此類物質。單寧按結構可分為三種：水解單寧、復雜單寧和縮合單寧，高粱籽粒中單寧的主要成分是原花青素或縮合單寧。單寧在高粱果皮和穎殼中含量較多，籽粒胚乳中含量則較少。不同的釀酒工藝對原料中單寧的需求不同，醬香酒工藝要求單寧含量適中，達到1.5%左右，而濃香型酒工藝則要求原料的單寧含量盡量不超過1%。釀酒原料中適當的單寧含量可以抑制一些雜菌的繁殖，在釀造過程中產生丁香酸、醛類物質，增加酒體的香氣香味；但過量的單寧也會影響酒醅中酶的活性，降低酒的品質。

衛永太等[20]對中國不同生態區域高粱品質性狀分析發現，華中地區高粱的粗蛋白含量較低但賴氨酸含量較高。我國高粱籽粒蛋白質含量平均為10%左右，北方地區高粱籽粒蛋白質含量普遍高于南方地區品種；賴氨酸含量變化趨勢與蛋白質變化相類似。南方地區高粱籽粒單寧含量普遍高于北方地區[21]，其分布具有明顯的地域性特點。田曉紅等[22]發現，貴州仁懷等地糯高粱具有支鏈淀粉含量和粗脂肪含量高，籽粒尺寸較小和千粒質量較低等特點。朱志華等[23]研究表明，高粱籽粒粗蛋白含量與淀粉、賴氨酸等具有一定的相關關系，而淀粉含量與賴氨酸、單寧含量也具有一定的相關關系。除了籽粒淀粉、蛋白質和單寧含量等營養品質指標外，高粱的加工品質也是實際利用過程中應關注的重點。何誠等[24]對高粱的蒸煮品質進行分析發現來自四川的糯高粱在糊化率和吸水率等方面均高于北方粳高粱，南方區糯高粱具有明顯的耐蒸煮特征。劉涵等[25-26]對高粱的潤糧、蒸糧等問題的研究，再次證明了不同釀酒工藝對應的原料品質是不同的，這是不同地區釀酒專用高粱發展迅速的一個重要原因。劉茂柯等[27]對四川糯高粱與北方粳高粱的吸水性能進行比較發現糯高粱的飽和吸水量較小但吸水速率較快，在釀造性能上與粳高粱區別明顯。

2.2 高粱遺傳研究進展

近年來隨著分子標記和基因組測序技術的發展，關于高粱基因組結構、功能基因定位和起源演化等方面的研究越來越深入。高粱基因組約為730 Mbp，于2009年測序完成[28]。MACE E S等[8]通過對高粱和擬高粱的基因組序列分析發現高粱地方品種及現代栽培種與野生類型相比遺傳多樣性較低，從分子角度可以闡明高粱不同亞種間的遺傳關系。通過高粱功能基因定位和測序分析可以指導實際的育種工作，尤其是一些數量性狀選擇育種[29]。DE ALENCAR F L F等[30]對分子標記與農藝性狀間的關聯性進行分析發現控制高粱淀粉合成途徑的關鍵基因和千粒重及支鏈淀粉含量也相關，而調節蛋白貯藏的一個轉錄因子和籽粒硬度及胚乳結構具有一定的相關性。從1995年到2010年科研工作者共定位了七百多個高粱數量性狀基因位點，這些基因位點是育種選育及雜種優勢利用的寶貴資源[31]。

中國高粱與國外高粱的種質遺傳差異較大，國內高粱群體遺傳多樣性水平較低，并且材料間某些基因位點具有一定的相似性，可能是在種質進化過程中經歷了一些定向選擇所致[32-33]。有研究還表明高粱品種的親緣關系和地理來源無關，可能是實際選擇育種過程中大量的種質融合所造成的[34]。綜上所述，推測造成我國高粱遺傳多樣性較低的原因主要有兩點：第一，中國的農業栽培起源較早[35]，人們最初利用環境適應性較強的地方品種來進行種植，隨著社會的發展和區域交流的加強，黃河農耕文明的作物早期栽培種（原始地方品種）早已被淘汰，取而代之的是一些產量高、抗逆性好的現代栽培品種；第二，中國地域遼闊，不同地區自然環境差異很大，多樣的環境選擇塑造了豐富的高粱種質，但近代以來我國不斷從國外引進新的高粱種質進行常規種和雜交種培育，因此降低了中國高粱不同生態區域間的分子差異水平。

3 茅臺專用糯高粱種質的形成和發展

中國高粱種類多樣，不同生態地區都有野生高粱種質資源的分布。從1956—1989年，國家種質資源庫從全國范圍內共搜集了一萬多份高粱地方品種資源材料[5]。科研工作者利用這些種質資源經過幾十年的努力，先后育成并推廣了一系列優質高粱品種，如東北的遼雜、赤雜和龍雜系列品種，山西的晉雜系列品種，貴州和四川的糯高粱品種等，初步形成了我國釀酒高粱的種質類群。

貴州省屬于西南糯高粱產區，早期分布著一些特異的地方品種資源。近年來隨著釀酒產業的發展，種植品種以常規糯高粱為主，現栽培高粱品種有紅纓子、紅珍珠、黔高8號和青選2號等。貴州省高粱材料與其他地區高粱相比，遺傳差異明顯，但部分育種材料間的種質結構比較單一[36]，這是今后高粱育種改良的一個方向。

為了說明釀酒高粱品種間的性狀差異，筆者用主成分判別分析的方法[37]對全國已推廣種植的27個釀酒高粱品種進行了簡單分類（圖2為主成分判別法劃分出的兩個類群，圖3為兩個類群中所包含的具體高粱品種）。

圖2 基于主成分判別法的類群劃分Fig.2 Group classifications based on the discriminant analysis of principal components（DAPC）

圖3 不同釀酒高粱品種具體分類Fig.3 Two groups of different liquor-making sorghum varieties

由圖2可知，釀酒高粱可分為兩大類，且類群劃分很明顯（類群間重疊區越小，表示分類越明顯。圖中a表示第1類群-西南區糯高粱，b表示第2類群-其他地區釀酒高粱）。由圖3可知，其中6個西南區糯高粱品種分為一類，其他21個高粱品種劃為另一類（顏色即主成分血緣，顏色越深表示屬于該類群程度越高。本文中瀘糯8號的主成分血緣大部分在第1類群，少量主成分血緣屬于第2類群，故顯示部分黃色）。西南區高粱品種中只有瀘糯8號品質性狀與另一類高粱群體具有少量相似性。進一步的方差分析也表明兩個群體的品質性狀總體差異達到極顯著水平（P=0.000 2），高粱品種四個品質性狀數據（總淀粉、粗蛋白、單寧和千粒質量）分別取自網上已公開數據（見表1）。四個指標中千粒質量對差異的貢獻率最大，其次為總淀粉含量。這與前人的研究結果相一致[38]，也從一個側面反映了西南區糯高粱種質與其他地區高粱的不同。但由于采集的數據有限，6個西南區糯高粱品種間主要性狀區別沒有得出。

赤水河流域中仁懷周邊地區海拔從300～1 500 m不等，環境類型多樣，屬于典型的山地農業環境。茅臺酒起源于赤水河，茅臺酒廠的高粱原料也都來自本地種植的糯高粱，酒廠一年兩次投料（“重陽下沙”和“次月糙沙”）反映了赤水河山地農業高粱收獲季節的不同，這是季克良先生總結“茅臺酒的生產工藝是中國白酒工藝的活化石”的一個重要依據。茅臺酒“起于秦漢，熟于唐宋”[39]，到了清朝中期由于建制改動政府開鑿了赤水河道[40-41]，加強了赤水河流域及周邊地區的物質文化交流，也推動了茅臺鎮“釀酒業”的發展[42]。以茅臺酒為代表的醬香工藝本身耗糧比就較大（1∶5左右），多方面的原因共同增加了茅臺酒廠對高粱原料的需求，并持續推動當地高粱種植業的發展和擴大[43]。為了提高產量和品質，人們從當地地方品種中不斷選擇和更新優良種質進行種植，形成了最初的選種程序；同時赤水河流域多樣的山地環境因子也推動高粱種質本身的“進化”，造就了與之密切適應的特異性高粱種質群體。

從2000年開始茅臺酒廠同當地政府合作共建了高粱原料的“公司+基地+農戶”產業化生產模式[44]，并相繼獲得了高粱原料的綠色食品和有機食品認證。規范化的種植管理[45]既保證了茅臺酒有機高粱原料的質量，又為農民增收創造了一個穩定途徑。近年來優質糯高粱新品種的推廣應用提高了茅臺原料的整齊度和產量，使酒廠規模化的原料加工和倉儲上升到了一個新的平臺。經過多年的發展，現茅臺酒廠有機高粱基地面積已超過2萬hm2，悄然成為全國最大的釀酒類有機專用糧基地，同時也是全國最大的常規高粱種植基地，這是我國有機專用糧利用的一個成功范例。

表1 不同地區釀酒高粱品種籽粒性狀Table 1 The grain traits of liquor-making sorghum varieties in different ecological regions

4 展望

原料基地是酒廠生產的“第一車間”[46]，茅臺酒廠的發展離不開當地農業的大力支持。茅臺有機高粱基地從2006年的1.2萬hm2發展到現在的2萬hm2以上，保證了茅臺酒的產量和質量，取得了歷史性的成績。酒廠產業結構的調整和擴大帶動了當地農業布局的調整尤其是有機高粱種植業發展，也促進了當地糯高粱種質的穩定和專用化水平的提高。但現階段我國的高粱總體需求仍主要依靠進口（2016年全國進口量約為700萬t），并且部分地區高粱種植結構變化急劇，因此怎樣通過種質創新和專用高粱產業發展的途徑來改變這一現狀應是下一階段科研工作的重點。

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S326

0254-5071（2017）05-0017-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.05.005

2017-03-28

茅臺集團博士后科研工作站專項基金（2015005）

閆松顯（1987-），男，工程師，博士，研究方向為釀酒高粱遺傳改良與加工利用。

*通訊作者：王莉（1972-），女，研究員，碩士，研究方向為白酒釀造。