矮敗小麥輪回雙向交替選擇育種技術(shù)研究

王偉偉 于亮 鈕力亞 趙松山 陸莉 王奉芝 米淑玲 李洪義

摘要為育成適合滄州地區(qū)生產(chǎn)的小麥突破性品種，利用矮敗材料和優(yōu)異抗旱耐鹽親本材料，建立鹽堿圃和優(yōu)良圃的雙向交替選擇，從而構(gòu)建輪回選擇群體，創(chuàng)新了矮敗小麥輪回雙向交替選擇育種技術(shù)，實(shí)現(xiàn)了品種大量聚集有效的主效基因和微效基因，使之充分重組累加，產(chǎn)生更多遺傳變異。利用自然選擇的方法加大逆境選擇壓力，培育品種的多抗性，并通過(guò)人工選擇和自然選擇的方法選擇培育出不同類(lèi)型區(qū)的品種，培育出了滄核036等小麥品種，是一種行之有效的育種方法。

關(guān)鍵詞矮敗小麥；輪回選擇；育種；雙向交替

中圖分類(lèi)號(hào)S503.5文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）11-0015-02

AbstractIn order to breed suitable wheat breakthrough varieties for Cangzhou Area， using dwarf malesterile materials，and excellent drought resistance and salt tolerance parent material， established twoway alternate choice of saline nursery and excellent nursery so as to build a group of recurrent selection， the cycle of twoway alternate selective breeding technology realized the innovation for dwarf malesterile wheat， realized the varieties with large effective major genes and minor genes， made full restructuring accumulation， produced more genetic variation.By using the method of natural selection，increased selection pressure， cultivated multiple disease resistance of varieties.And bred different varieties in different type area through artificial selection and natural selection method， we had produced some wheat varieties，including Canghe 036 and so on， it was an effective method of breeding.

Key wordsDwarf malesterile wheat；Recurrent selection；Breeding；Twoway alternate

我國(guó)是世界糧食生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)，糧食安全始終是社會(huì)經(jīng)濟(jì)穩(wěn)定發(fā)展的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。河北省地下水超采嚴(yán)重，小麥的種植面積進(jìn)一步壓縮，為保證糧食總產(chǎn)，確保糧食安全，必須進(jìn)一步提高小麥單產(chǎn)，而培育突破性品種是實(shí)現(xiàn)單產(chǎn)提升的重要途徑之一[1]。研究表明，單產(chǎn)提高對(duì)總產(chǎn)量增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率為62.3%，在影響糧食單產(chǎn)提高的諸多因素中，新品種的育成和推廣起到了重要作用[2]。多年來(lái)小麥育種工作一直處于“爬坡”階段，育成的突破性品種甚少，其根本原因是資源利用不充分，育種方法陳舊。目前應(yīng)用的常規(guī)雜交育種方法已沿用了近100年，受傳統(tǒng)育種方法的限制，被丟棄的基因陸續(xù)增多，而中選的基因類(lèi)型也越來(lái)越窄，導(dǎo)致育成品種遺傳背景狹窄，基因資源貧乏，致使育成品種某些個(gè)別性狀特別突出，而廣泛適應(yīng)性較差，不能適應(yīng)多變的生態(tài)環(huán)境。

從遺傳學(xué)理論分析，常規(guī)雜交育種方法多進(jìn)行1～2次的雜交，利用的只是幾個(gè)甚至是1個(gè)主效基因，對(duì)數(shù)目龐大、分散且與各個(gè)產(chǎn)量性狀和抗逆性狀都高度相關(guān)的微效基因很難利用，而這些微效基因群正是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)必不可少的基礎(chǔ)。常規(guī)雜交育種方法利用的基因遺傳效應(yīng)主要是互補(bǔ)效應(yīng)，而基因的累加效應(yīng)和加性效應(yīng)則很難實(shí)現(xiàn)。這就是很難育成突破性品種的內(nèi)在原因之一。矮敗小麥?zhǔn)俏覈?guó)人工創(chuàng)造的特有遺傳資源，為創(chuàng)造小麥新種質(zhì)資源和品種提供了新的方法。矮敗小麥育種技術(shù)已形成一個(gè)完整、穩(wěn)定的體系，為不同生態(tài)地區(qū)不同改良目標(biāo)的小麥育種提供了成熟高效的技術(shù)平臺(tái)。為聚集有效主效基因和微效基因，使之充分重組累加，同時(shí)利用我國(guó)獨(dú)有的矮敗小麥材料，滄州市農(nóng)林科學(xué)院結(jié)合多年抗逆性育種實(shí)踐，創(chuàng)建了矮敗輪回雙向交替選擇育種方法。

1育種材料

1.1矮敗小麥矮敗小麥?zhǔn)俏覈?guó)創(chuàng)造的具有重大利用價(jià)值的特異種質(zhì)資源[3-4]，是具有矮稈基因Rht10與雄性基因Ms2緊密連鎖的材料，其不育性受一個(gè)顯性基因的控制，基因符號(hào)原為T(mén)a1。國(guó)際編號(hào)為Ms2，且研究表明Ms2與RhtD1c在矮敗小麥4D染色體短臂上緊密連鎖，交換值為018%[5-10]。 Ms2基因由普通小麥品種間復(fù)合雜交的后代中突變產(chǎn)生，控制小麥的不育特性，不育株稈矮，穗蓬松，穎殼張開(kāi)角度大，花絲極短，花藥很小不開(kāi)裂，內(nèi)無(wú)花粉，套袋自交不結(jié)實(shí)，但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來(lái)花粉，異交結(jié)實(shí)率很高。不育株自由授粉或與可育株雜交，后代育性總是分離出完全不育株和可育株2種類(lèi)型，其比例為1∶1，可育株雌雄蕊發(fā)育正常，不再發(fā)生育性分離。

1.2抗旱耐鹽的優(yōu)異親本材料豐富的耐鹽品種資源材料是耐鹽育種工作的基礎(chǔ)，把品種資源的搜集整理、鑒定放在育種工作的首位，根據(jù)多年的育種經(jīng)驗(yàn)，耐鹽的小麥品種一定具有抗旱性，而抗旱性的品種不一定耐鹽，因此對(duì)品種的特性進(jìn)行深入研究，從中精選出優(yōu)異的品種作為骨干親本。

1.3建立不同的選種圃在同一地點(diǎn)設(shè)立2個(gè)選種場(chǎng)圃：鹽堿圃和優(yōu)良地。鹽堿圃土壤有機(jī)質(zhì)0.800%，全氮0070%，速效磷6.00 mg/kg，土壤含鹽量0.310%～0400%；全生育期不澆水。優(yōu)良圃土壤有機(jī)質(zhì)1.390%，全氮0.097%，速效磷1100 mg/kg；全生育期保證肥水供應(yīng)。

2矮敗-輪回雙向交替耐鹽育種方法

矮敗小麥輪回雙向交替選擇育種程序見(jiàn)圖1。

2.1輪回群體的組建選用具有目標(biāo)性狀和突出性狀的資源材料20～30份。將優(yōu)異的親本材料配成6～8個(gè)復(fù)交組合，組成一個(gè)復(fù)交群體，以矮敗小麥作母本，分別與復(fù)交組合F1雜交，每組合保證400粒，收獲后每組合選取250粒混合均勻，組成基本輪回選擇群體C0采用復(fù)交一次組群法，大大縮短組群時(shí)間，保證每個(gè)骨干親本在C0群體中的遺傳組分。

2.2輪回選擇過(guò)程輪回選擇群體種植周邊隔離，采用塑料編織布周邊隔離，高度為2.5 m，預(yù)防外來(lái)花粉侵入。

C0：C0群體點(diǎn)播種植至少2 000粒，行距30 cm，株距10 cm，矮稈不育株（A）和高稈可育株（B）充分自由授粉，收獲前A、B株各選100株，分別脫粒后，A、B株各自混合，供下年度播種用。

C1：將從C0群體入選的種子，A、B株隔行種植，周邊隔離，開(kāi)花前淘汰劣株，充分自由授粉，收獲前選出優(yōu)良A、B株各100株，分別混合脫粒后，組成下年輪回群體。

3選出輪選后代進(jìn)行鹽堿圃和優(yōu)良圃的雙向選擇

根據(jù)育種目標(biāo)從輪回后代C4群體選出優(yōu)良可育株，在鹽堿圃與優(yōu)良圃進(jìn)行雙向選擇，以當(dāng)?shù)佧}堿地和水地推廣為對(duì)照，每個(gè)株系播種120粒，行距25 cm，株距5 cm。具體操作步驟如下：①C4F1：優(yōu)良圃種植，使材料的優(yōu)異基因性狀充分表達(dá)，選擇的重點(diǎn)是水肥反應(yīng)和產(chǎn)量潛力。選擇的性狀是株高、穗部性狀、株型、分蘗成穗情況、抗病性、抗倒伏能力。②C4F2：將C4F1代入選材料在鹽堿圃種植，使材料的抗逆基因型徹底表達(dá)，選種的重點(diǎn)是明確材料的抗逆性，嚴(yán)格淘汰生長(zhǎng)勢(shì)弱、抗逆力差的株系。③C4F3：將C4F2入選材料在非逆境選種圃種植，進(jìn)一步對(duì)后代材料的產(chǎn)量潛力、水肥反應(yīng)特性、抗病性和抗倒伏能力進(jìn)行選擇培育。④C4F4：將C4F3入選材料在逆境選種圃種植，進(jìn)一步對(duì)后代材料的多抗性、節(jié)水性、水肥反應(yīng)特性及豐產(chǎn)性進(jìn)行選擇培育；后代材料基本穩(wěn)定后進(jìn)入產(chǎn)比鑒定試驗(yàn)。

鑒定試驗(yàn)分別在優(yōu)良圃和鹽堿圃同時(shí)進(jìn)行，根據(jù)兩圃表現(xiàn)綜合評(píng)價(jià)品系的抗逆性、豐產(chǎn)性以及產(chǎn)量潛力，按照育種目標(biāo)要求嚴(yán)格選擇，選出兩圃都表現(xiàn)突出、符合育種目標(biāo)性狀要求的優(yōu)良品系。

4育種技術(shù)優(yōu)點(diǎn)

4.1組合數(shù)量多經(jīng)過(guò)4個(gè)世代的輪回，該群體在一個(gè)較大的群體內(nèi)廣泛地連續(xù)雜交，群體內(nèi)每一個(gè)單株都處于高度的雜合狀態(tài)，不育株上獲得的每一粒雜交種子，在理論上都相當(dāng)于一個(gè)雜交組合。因此，組合數(shù)量之多、變異類(lèi)型之豐富是任何育種方法無(wú)法比擬的。

4.2遺傳背景豐富通過(guò)輪回選擇，創(chuàng)造了豐富的遺傳變異，實(shí)現(xiàn)包括主效基因和數(shù)目龐大的微效基因的持續(xù)重組積累，有利于打破不良性狀的基因連鎖，重組新的類(lèi)型，獲得最佳背景的基因型。

4.3容易選出符合育種目標(biāo)的品種由于輪回選擇群體大，變異類(lèi)型多，提供了充足的選擇機(jī)會(huì)，因而容易選出符合育種目標(biāo)的新品種。

4.4降低育種成本矮敗小麥由于具備異交的特性，可接受外來(lái)的花粉，使小麥實(shí)現(xiàn)大規(guī)模的輪回選擇，較常規(guī)育種方法大大降低了育種成本，提高了育種效率。矮敗小麥的改良群體是優(yōu)良的基因庫(kù)，可以不斷地培育出滿(mǎn)足不同類(lèi)型地區(qū)的品種。

4.5有利于增強(qiáng)品種的適應(yīng)性人為創(chuàng)造的不同選種環(huán)境，促進(jìn)了育種材料向育種目標(biāo)的發(fā)展，使后代材料實(shí)現(xiàn)了多個(gè)優(yōu)良特性的累積，品種特殊適應(yīng)性和廣泛適應(yīng)性得到加強(qiáng)。

5結(jié)論與討論

矮敗小麥輪回雙向交替選擇育種技術(shù)實(shí)現(xiàn)了品種大量積集有效的主效基因和微效基因，使之充分重組累加，產(chǎn)生更多遺傳變異；變異產(chǎn)生的優(yōu)良基因重組類(lèi)型得到充分的表達(dá)；利用自然選擇的方法加大逆境選擇壓力，培育品種的多抗性；并通過(guò)人工選擇和自然選擇的方法選擇培育出適合不同類(lèi)型區(qū)的品種，是一種行之有效的育種方法。

通過(guò)該育種方法育成小麥品種滄核036等一系列品種，為該區(qū)節(jié)水抗旱耐鹽品種的選育提供了理論依據(jù)，但是由于在分子水平上對(duì)Ms2雄性不育基因的作用機(jī)制未研究透徹，因此其品種的抗旱耐鹽機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。

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