煙粉虱取食誘導(dǎo)寄主防御信號途徑研究進展

李慶亮 趙海鵬 薛明

摘要從煙粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）]成蟲誘導(dǎo)開啟JA信號途徑、煙粉虱若蟲誘導(dǎo)開啟SA信號途徑、煙粉虱誘導(dǎo)的SA信號途徑具有系統(tǒng)傳導(dǎo)性、煙粉虱誘導(dǎo)了寄主植物新的防御途徑4個方面綜述了煙粉虱取食誘導(dǎo)寄主防御信號途徑方面的研究進展，并展望了煙粉虱今后的研究方向。

關(guān)鍵詞煙粉虱；誘導(dǎo)防御；分子機制；信號途徑

中圖分類號S433文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）16-0141-03

Research Progress on Defense Signal Pathway of Host Plant Induced by Bemisia tabaci（Gennadius） Feeding

LI Qingliang1，ZHAO Haipeng2，XUE Ming2*（1.Fruit Tree Research Inistitute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Jinzhong，Shanxi 030815； 2.College of Plant Protection，Shandong Agricultural University，Tai′an，Shandong 271018）

AbstractWe summarized the defense signal pathway of host plant induced by Bemisia tabaci（Gennadius） feeding as followed：B.tabaci adult induced and opened JA signal pathway； B.tabaci nymphal induced and opened SA signal pathway； the SA signal pathway induced by B.tabaci had system conductivity；B.tabaci induced new defense signal pathway of host plant.Furthermore，the research direction of B.tabaci was put forward.

Key wordsBemisia tabaci；Induced defense；Molecular mechanisms；Signal pathway

基金項目國家自然科學(xué)基金項目（30971906，31301674）。

作者簡介李慶亮（1985—），男，山東臨清人，助理研究員，博士，從事植物與昆蟲關(guān)系研究。*通訊作者，教授，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲綜合防治研究。

收稿日期2017-04-19

煙粉虱[Bemisia tabaci（Gennadius）]，具有30多種生物型，是一種世界性害蟲，給全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴重的經(jīng)濟損失。煙粉虱為害寄主后可能會影響寄主的生化、生理、解剖學(xué)以及發(fā)育特征，它們會消耗寄主的貯藏物質(zhì)、初級產(chǎn)物，并可能導(dǎo)致直接的植物毒素影響，同時它們可能會造成一些次級傷害，特別是通過分泌蜜露形成煤煙菌，阻擋光照，減少植物合成作用[1-4]。煙粉虱取食能夠誘導(dǎo)寄主的生理和解剖學(xué)的改變[5-6]，在番茄上一定密度的煙粉虱能夠誘導(dǎo)果實的不均勻成熟[7]，

是因為它們改變了植物激素的合成、平衡和功能[8-10]。B型煙粉虱和‘Ms煙粉虱取食西葫蘆能夠誘導(dǎo)銀葉反應(yīng)[11-12]。煙粉虱能夠改變植物的基礎(chǔ)的生理過程，例如煙粉虱能夠誘導(dǎo)氣孔導(dǎo)度的改變（改變氣體交換）降低蒸發(fā)和植物合成頻率，同時降低番茄葉片中葉綠素的含量[13]。在棉花上，粉虱取食后植物合成率降低，導(dǎo)致被害葉片可溶性糖含量降低，說明粉虱取食干涉了植物的碳固定和代謝[14-15]。

植食性昆蟲取食危害能夠誘導(dǎo)植物生理反應(yīng)，更多的是生化防御反應(yīng)[16]。植物的防御反應(yīng)多以信號物質(zhì)來傳遞表達，目前研究最多的信號物質(zhì)是茉莉酸（JA）及其衍生物、水楊酸（SA）及其衍生物和乙烯（ET）[17]。咀嚼式口器昆蟲取食主要誘導(dǎo)了茉莉酸、乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[18]。

與其他取食類型的昆蟲相比，韌皮部取食昆蟲導(dǎo)致較小的物理傷害，但是煙粉虱能誘導(dǎo)和病原物誘導(dǎo)類似的信號途徑SA和JA/ETH途徑[19-20]，然而不同寄主、不同蟲態(tài)會導(dǎo)致煙粉虱誘導(dǎo)開啟不同的防御信號途徑。這些信號途徑能夠提高或者抑制寄主植物對多種危害的抗性[20-22]。目前國內(nèi)外關(guān)于煙粉虱誘導(dǎo)寄主防御反應(yīng)的研究仍是熱點，筆者綜述了誘導(dǎo)防御信號途徑及防御基因方面的研究進展，以期為今后該領(lǐng)域的研究與應(yīng)用提供參考。

1煙粉虱成蟲誘導(dǎo)開啟JA信號途徑

煙粉虱成蟲取食棉花后的12 h之內(nèi)抑制了葉片內(nèi)茉莉酸甲酯含量的表達，但12 h以后煙粉虱取食強烈誘導(dǎo)了棉葉中茉莉酸甲酯的過量表達，茉莉酸甲酯含量迅速增加，到達24 h時，茉莉酸甲酯含量雖然稍有下降，但仍然保持較高的含量表達[23]。Puthoff等[24]研究了B型煙粉虱成蟲和溫室白粉虱成蟲為害番茄后局部和系統(tǒng)葉位機械傷害反應(yīng)和防御反應(yīng)的基因表達情況，B型煙粉虱成蟲和溫室白粉虱成蟲為害番茄葉后依賴JA信號途徑的GluB 以及Chi9 基因大量積累，另外在上部系統(tǒng)葉片中積累了GluB。在粉虱危害后PR-1基因表達上調(diào)。而乙烯和SA調(diào)控的Chi3和PR-4 基因帶蟲葉片中處于較低表達水平。

2煙粉虱若蟲誘導(dǎo)開啟SA信號途徑

EstradaHernndez等[25]通過SSH技術(shù)研究了A型煙粉虱不同蟲態(tài)為害番茄后的基因表達情況，發(fā)現(xiàn)169個基因被表達或被抑制表達，但參與JA和ET信號的途徑主要的基因都未被煙粉虱為害誘導(dǎo)表達發(fā)生差異。

B型煙粉虱2齡和3齡若蟲取食誘導(dǎo)的基因包括SA合成、感知、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和防御相關(guān)基因上調(diào)[26-27]。B型煙粉虱2、3齡若蟲取食為害擬南芥后與SA信號途徑中SA合成密切相關(guān)的基因SID2、 EDS5和PAD4誘導(dǎo)上調(diào)了3.3～3.8倍， EDR1和EDS1上調(diào)了1.0倍多。而其SA信號途徑下游防御相關(guān)基因NPR1、WRKY70、TGA2則上調(diào)了1.0倍多。然而在B型煙粉虱若蟲沒有誘導(dǎo)或者抑制了JA調(diào)控的防御基因[28-32]，與JA合成相關(guān)的基因FAD3和FAD7分別下調(diào)了2.7倍和1.89倍，JA途徑防御反應(yīng)基因PDF1.2下調(diào)2.7倍，VSP1下調(diào)2.3倍。其他JA途徑防御基因 FAD2、TH12.1和COⅠ1 在RNA水平上沒有變化或變化很小。

有學(xué)者研究B型煙粉虱若蟲為害擬南芥21 d后信號途徑相關(guān)基因的變化，結(jié)果表明當銀葉粉虱取食后，在局部葉中水楊酸途徑相關(guān)基因（PR1、BGL2、PR5、 SID2、 EDS5和PAD4）表達量上調(diào)，而茉莉酸和乙烯途徑的相關(guān)基因（PDF1.2、VSP1、HEL、THI2.1、FAD3、 ERS1和 ERF1）則被抑制或無明顯變化[33]。而在番茄中A型煙粉虱2齡和3齡若蟲取食危害后，SA調(diào)控的下游PR基因強烈表達，并且與SA合成相關(guān)的PAL表達量亦上調(diào)，而參與ET合成和感知的基因下調(diào)[25]。煙粉虱取食為害辣椒后水楊酸途徑基因CaPR1上調(diào)，而茉莉酸途徑基因CaPIN Ⅱ下降，說明煙粉虱危害誘導(dǎo)了水楊酸途徑，抑制了茉莉酸途徑[34]。B型煙粉虱若蟲取食煙草后水楊酸信號途徑相關(guān)基因（PAL、PR1和PR5）的轉(zhuǎn)錄組水平均上調(diào)表達[35]， LOX和COⅠ1在B型煙粉虱若蟲整個取食過程中表達量均沒有顯著變化。

帶番茄花葉病毒的B型煙粉虱和不帶病毒的B型煙粉虱為害的植株，SA信號途徑調(diào)控的PR蛋白基因表現(xiàn)出不同程度的誘導(dǎo)積累[36]。盡管沒有病毒的粉虱表現(xiàn)為PR蛋白基因的增加，但帶番茄花葉病毒的B型煙粉虱危害誘導(dǎo)的β-1，3葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、PR2和PR4表達水平比不帶病毒粉虱誘導(dǎo)的增加的多。

煙粉虱若蟲取食為害三生煙草，強烈誘導(dǎo)其水楊酸含量表達[37-38]。擬南芥植株JA會抑制延緩煙粉虱若蟲的生長發(fā)育，因此，煙粉虱若蟲通過誘導(dǎo)開啟SA途徑抑制JA的生成以確保自身不受JA防御途徑的影響[26]。

3煙粉虱誘導(dǎo)的SA信號途徑具有系統(tǒng)傳導(dǎo)性

煙粉虱若蟲取食為害擬南芥夠在局部被害葉片PR1、 BGL2、 PR5、 SID2、 EDS5和 PAD4等基因表達量增加，而PR1、 PR5和 BGL2基因在局部和系統(tǒng)葉片表達量都增加[33]。在煙草中， B型煙粉虱為害植株后10和15 d時，帶蟲葉位與系統(tǒng)白脈葉位中PR1、PR5、PAL 3個基因表達明顯上調(diào)[35]。煙粉虱為害三生煙后局部帶蟲葉和系統(tǒng)葉的水楊酸含量相對于對照均明顯增加。這表明煙粉虱誘導(dǎo)的SA信號途徑具有系統(tǒng)傳導(dǎo)性[33]。張曉英[37]研究表明，B型煙粉虱取食煙草葉片后系統(tǒng)白脈葉位煙蚜的生長受到顯著抑制，而對于蟲體葉位則無明顯影響。而試驗測得不同葉位的SA含量相似，且在SA途徑缺失的NahG煙草上則不存在該差異。加之測得SA下游的防御酶β-1，3-葡聚糖酶等酶活性趨勢與上述情況相符[39-41]，表明B型煙粉虱取食誘導(dǎo)的SA途徑存在系統(tǒng)差異性。

4煙粉虱誘導(dǎo)了寄主植物新的防御途徑

溫室白粉虱或者B型煙粉虱取食的番茄植株相對于對照植株鑒定出了Whitefly Regulated（Wfi 1）基因[28]。Wfi1是番茄與哺乳動物gp91-phox同源的基因，能夠編碼NADPH氧化酶的1個亞基[42]。番茄被不同防御信號物質(zhì)處理后，發(fā)現(xiàn)Wfi1轉(zhuǎn)錄子沒有被SA、ABA和系統(tǒng)素誘導(dǎo)積累，同時沒被外源JA和ET處理積累[28]。

另外，研究發(fā)現(xiàn)南瓜和B型煙粉虱關(guān)系同時使發(fā)育葉片銀葉紊亂[43]。利用RNA差異顯示技術(shù)鑒定南瓜系統(tǒng)葉中能被B型煙粉虱2齡和3齡若蟲誘導(dǎo)的，但是沒有被甘薯粉虱若蟲誘導(dǎo)的基因[44]，鑒定了2種基因SILVERLEAF WHITEFLY1（SLW1）和SLW3，這2個基因在局部為害葉片和系統(tǒng)葉片中積累[29]。值得注意的是，被甘薯粉虱取食后局部葉片SLW1 基因誘導(dǎo)積累的水平較低，但在系統(tǒng)葉片沒有積累。另外SLW1轉(zhuǎn)錄子能夠被防御物質(zhì)JA和ET 誘導(dǎo)但是機械傷害沒有誘導(dǎo)。SLW1編碼了M20B金屬多肽酶，對粉虱有不能確定的防御功能。

另一方面，甘薯粉虱取食后在局部為害葉片SLW3 基因積累的較少，在系統(tǒng)葉片沒積累。另外，SLW3轉(zhuǎn)錄子沒有被JA、ET、SA、過氧化氫和NO處理誘導(dǎo)，表明SLWF能夠被一個特殊的信號途徑誘導(dǎo)。

5結(jié)語

總體來看，粉虱取食誘導(dǎo)的反應(yīng)完全不同于咀嚼式害蟲誘導(dǎo)的反應(yīng)。很明顯，不管粉虱若蟲取食的是作物還是模式植物擬南芥，都會誘導(dǎo)有效的防御病原物的信號途徑，與蚜蟲誘導(dǎo)的反應(yīng)一致。但是由于煙粉虱若蟲長期固定的取食方式使得其與其他韌皮部取食昆蟲對寄主植物造成的傷害又不完全相同，導(dǎo)致其誘導(dǎo)的寄主防御反應(yīng)有較強的特異性，目前有研究表明煙粉虱取食寄主后對其他昆蟲如鱗翅目昆蟲（斜紋夜蛾、甘藍尺蠖）以及刺吸式害蟲等造成明顯的不利影響，充分研究明確煙粉虱誘導(dǎo)的寄主防御反應(yīng)，特別是如何通過利用這種防御反應(yīng)來防治其他昆蟲，是今后煙粉虱研究工作的一個重要方面。

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