薰衣草種子萌發(fā)及幼苗生長對干旱脅迫的響應(yīng)

郭鵬輝 高丹丹 劉慧霞 韋體 王瑾書

摘要[目的]研究干旱脅迫對薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，探討薰衣草的抗旱機理，為其種植栽培提供理論依據(jù)。[方法]以不同濃度的聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫對薰衣草種子及幼苗進行處理，測定種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)以及幼苗的主根長、苗高、鮮重、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性及丙二醛（MDA）、可溶性糖（WSC）含量等指標(biāo)，采用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。[結(jié)果]隨干旱脅迫強度的增加，薰衣草種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢、活力指數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢，輕度干旱（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為2.5%～10.0%時）脅迫下，上述指標(biāo)的變化差異不顯著（P>0.05）；中度干旱脅迫下（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為15.0%～20.0%），種子發(fā)芽率顯著降低（P<0.05）；而當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)達到25.0%（重度干旱脅迫）時，種子幾乎不能萌發(fā)；隨干旱強度的增加，薰衣草幼苗的苗高、鮮重顯著降低，主根長表現(xiàn)為先增加后降低。SOD、POD、CAT這3種抗氧化酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢；WSC含量隨PEG-6000質(zhì)量分數(shù)的增加而呈明顯的上升趨勢；MDA含量呈現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢。[結(jié)論]干旱脅迫對薰衣草種子萌發(fā)和幼苗生長均有明顯的抑制作用，但同時薰衣草種子及幼苗也能夠通過其自身的生理生化變化來主動適應(yīng)外界的干旱環(huán)境。

關(guān)鍵詞干旱脅迫；薰衣草；種子萌發(fā)；幼苗生長；生理生化指標(biāo)

中圖分類號S573+.9文獻標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2017）32-0134-04

Response of Seed Germination and Seedling Growth of Lavandula angustifolia Mill.to Drought Stress

GUO Penghui，GAO Dandan，LIU Huixia et al（Life Science and Engineering College，Northwest Minzu University，Lanzhou，Gansu 730030）

Abstract[Objective] The research aimed to study the effects of drought stress on seed germination and seedling growth of Lavandula angustifolia，discuss the drought resistance mechanism of Lavandula angustifolia and provide the theoretical basis for its cultivation.[Method]Using polyethylene glycol （PEG-6000） to simulate drought stress the change of seed germination rate，germination index，germination potential and vigor index of Lavandula angustifolia together with the main root length，seeding height，fresh weight，SOD，POD，CAT activity and MDA，WSC content of the seedlings were studied with different weight concentrations of PEG-6000.[Result]The seed germination，rate，germination index，germination potential and vigor index of Lavandula angustifolia seeds decreased generally with the increase of PEG-6000 mass fraction，but there were no significance（P>0.05）at mild drought stress（the PEG-6000 mass fraction was from 2.5% to 10.0% ）：When PEG-6000 mass fraction was from 15.0% to 20.0%，the germination rate significantly decreased（P<0.05）：When the mass fraction was reached 25.0%，the seed could not germinate.The seedling height and fresh weight of the seedlings decreased gradually，while the main root length increased initially followed by decrease.SOD，POD and CAT activities increased initially and then decreased，while MDA content increased gradually throughout.[Conclusion]Drought stress has obvious inhibitory effect on seed germination and seedling growth of Lavandula angustifolia，but the seeds and seedlings of Lavandula angustifolia can also adapt to the external arid environment through their own physiological and biochemical changes.

Key wordsDrought stress；Lavandula angustifolia Mill.；Seed germination；Seedling growth；Physiological and biochemical indicators

薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）為唇形花科多年生常綠半木質(zhì)灌木，具特異芳香，原產(chǎn)于地中海沿岸，喜溫暖和光照，是一種集綠化觀賞、食藥兩用及可深加工等廣泛用途的新型農(nóng)業(yè)種植植物[1-3]。目前，全世界有37個種，100多個品種，在我國資源豐富，廣泛分布于全國20多個省份[4-8]。近年來薰衣草受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注，從20世紀(jì)90年代至今，市場對薰衣草的需求以每年10%的速度遞增，目前市場缺口達60%左右，現(xiàn)已開發(fā)出相應(yīng)的精油產(chǎn)品、香囊、香枕等生活用品及藥用品和保健品，被稱作“香草之后”，且長期供不應(yīng)求，具有廣闊的發(fā)展前景和應(yīng)用空間[9]。然而，在薰衣草大面積栽培種植和產(chǎn)業(yè)化穩(wěn)定發(fā)展過程中，由于受到溫度、光照、水分等自然環(huán)境和生產(chǎn)條件的限制，薰衣草的產(chǎn)量和品質(zhì)相對較低，尤其在干旱的西部地區(qū)，水分無疑是最大的限制因素之一[10-12]。加之目前對薰衣草的研究大多集中在營養(yǎng)成分提取分離、藥理作用評定或鑒定等方面[13-15]，而對薰衣草種子及幼苗生長的生理生化機理方面的研究較少。因此，該研究以薰衣草種子為供試材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬不同程度的干旱脅迫環(huán)境，研究薰衣草種子萌發(fā)、幼苗生長和生理生化特征的變化情況，探討薰衣草種子及幼苗應(yīng)對干旱脅迫的生理機制，為薰衣草種子的育種和種植栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）種子由武漢香草花木有限公司提供。

1.2方法

1.2.1種子萌發(fā)試驗。

選取籽粒飽滿、大小均勻一致、無損傷的薰衣草籽，以3%次氯酸鈉溶液消毒處理后用濾紙吸干，蒸餾水沖洗3～5次，在蒸餾水中浸泡24 h。以鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿為發(fā)芽床，每個培養(yǎng)皿中各放入100粒薰衣草籽，分別添加5 mL質(zhì)量分數(shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的PEG-6000溶液，以蒸餾水為對照，每個處理3次重復(fù)。培養(yǎng)皿置于生化培養(yǎng)箱中進行溫度為23、18 ℃各12 h的變溫暗光培養(yǎng)，根據(jù)實際情況在培養(yǎng)皿中添加不同質(zhì)量分數(shù)的PEG-6000溶液或蒸餾水。每天定時統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)，連續(xù)培養(yǎng)觀察30 d，最后計算種子萌發(fā)率（Gr）、萌發(fā)指數(shù)（GI）、發(fā)芽勢（Gv）、活力指數(shù)（VI）。

1.2.2幼苗生長試驗。按照“1.2.1”的方法，只添加蒸餾水進行種子萌發(fā)，然后從中挑選發(fā)芽后的幼苗 （胚根長度均勻一致，約1 cm），移栽至以石英砂為基質(zhì)的一次性塑料杯中，每個杯子添加適量蒸餾水，并加入適量的Hoagland完全營養(yǎng)液，置于23 ℃光照恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)，光照時間12 h，光強2 000 lx，育苗7 d后，分別添加質(zhì)量分數(shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的PEG-6000溶液，以蒸餾水為對照，連續(xù)培養(yǎng)14 d。在培養(yǎng)過程中，根據(jù)實際清況，統(tǒng)一補充同樣體積的PEG-6000溶液或蒸餾水。每個處理13株幼苗，3次重復(fù)。

1.2.3幼苗生理生化指標(biāo)的測定。

處理結(jié)束后，取不同處理的薰衣草幼苗分別測量其根長、苗高、鮮重等生物量，同時測定幼苗根系活力、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、丙二醛（ MDA）、過氧化氫酶（CAT）活性及可溶性糖（WSC）含量。MDA的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）雙組分光光度法，SOD活性的測定采用氮藍四唑（NBT）還原法，POD活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性的測定采用高錳酸鉀滴定法，WSC含量的測定采用蒽酮比色法[16-17]。

1.3數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以下公式計算種子萌發(fā)的相關(guān)指標(biāo)：

種子萌發(fā)率（Gr）=（萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

種子發(fā)芽勢（Gv）=G1/Gn×100%

種子發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）

種子活力指數(shù)（VI）=S×GI

式中，G1為7 d發(fā)芽種子數(shù)，Gn為供試種子數(shù)，Gt為t天內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)，Dt為種子萌發(fā)天數(shù)，S為萌發(fā)種子的鮮物質(zhì)量。

采用Excel和SPSS 20.0 統(tǒng)計軟件進行相關(guān)指標(biāo)的差異性比較和分析。數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對薰衣草種子萌發(fā)的影響

由表1可知，隨著干旱脅迫程度的增加 （即PEG-6000質(zhì)量分數(shù)的增加），薰衣草種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、發(fā)芽勢和活力指數(shù)總體表現(xiàn)為下降趨勢，種子萌發(fā)率從91.21%下降至11.18%，萌發(fā)指數(shù)從14.76%下降至0.96%，發(fā)芽勢從88.97%下降至5.86%，活力指數(shù)從17.46%下降至0.36%，且表現(xiàn)為一定的濃度依賴規(guī)律。當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為2.5%時，上述4項指標(biāo)與對照相比，無統(tǒng)計學(xué)意義（P>0.05）；當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)從5.0%逐漸增加至25.0%時，各處理組與對照組之間及各試驗組間的差異顯著 （P<0.05）。高濃度（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為25.0%）的干旱脅迫下，發(fā)芽率僅為11.18%，活力指數(shù)為0.36，薰衣草種子基本上不萌發(fā)，且在萌發(fā)后期出現(xiàn)了種子變質(zhì)、發(fā)霉的現(xiàn)象，而對照組（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為0%）的種子卻無上述現(xiàn)象發(fā)生，表明干旱脅迫對薰衣草種子的萌發(fā)產(chǎn)生了顯著影響。中等程度（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為10.0%）的干旱脅迫下，薰衣草種子的萌發(fā)率仍然能達到65.29%，表明薰衣草種子在萌發(fā)過程中具有一定的抗旱性。

2.2干旱脅迫對薰衣草幼苗生長的影響

以不同質(zhì)量分數(shù)PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫對薰衣草幼苗生長的影響規(guī)律，結(jié)果見表2。由表2可知，當(dāng)PEG-6000溶液質(zhì)量分數(shù)大于10.0%時，薰衣草幼苗的活力指數(shù)、鮮重、主根長、苗高、干重等指標(biāo)均呈現(xiàn)濃度依賴趨勢，即隨著干旱脅迫強度的增加，上述指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢；且試驗組與對照組及試驗組之間的差異均達到顯著水平（P<0.05）。當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)小于10%時，上述5個指標(biāo)與對照相比，無統(tǒng)計學(xué)差異 （P>0.05），表明低質(zhì)量分數(shù)的PEG-6000對薰衣草幼苗生長的影響程度不明顯，即薰衣草幼苗的生長能夠適應(yīng)一定程度的干旱環(huán)境，具有較強的生活適應(yīng)性。

2.3干旱脅迫對薰衣草幼苗生理指標(biāo)變化的影響

2.3.1抗氧化酶活性。SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)最重要的3種抗氧化酶，三者一起構(gòu)成植物自身的防御體系[18-19]。以不同質(zhì)量分數(shù)PEG-6000溶液處理后的薰衣草幼苗，其生理生化指標(biāo)變化結(jié)果見表3。由表3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，SOD、POD及CAT這3種抗氧化酶活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢；其中POD與CAT活性均在PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為15.0%時達到最大值，而SOD活性在PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為10.0%時達到最大值；當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)達到25.0%時，3種抗氧化酶活性均開始下降，但均高于對照，表明薰衣草幼苗在受到一定程度的干旱脅迫時，能夠通過提高自身的抗氧化酶活性來消除系統(tǒng)產(chǎn)生的活性氧，提高自身的抗旱性，但當(dāng)脅迫程度超過薰衣草幼苗自身的耐受限度之后，抗氧化酶活性便會失去作用，其值也會迅速下降。

2.3.2MDA含量。MDA含量能夠直接反映出植物細胞膜的受傷害程度。由表3可知，薰衣草幼苗MDA含量隨PEG-6000質(zhì)量分數(shù)的增加而呈明顯的上升趨勢，PEG-6000質(zhì)量分數(shù)高于2.5%時，各處理與對照間均有顯著差異（P<0.05）。其中，PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為2.5%、5.0%、10.0%、15.0%、20.0%、25.0%的處理后，薰衣草幼苗MDA含量與對照（PEG-6000質(zhì)量分數(shù)為0）相比，均呈現(xiàn)增加趨勢，這也說明隨著干旱脅迫的增加，薰衣草幼苗的膜脂過氧化程度隨之加重，細胞膜受到了極大的傷害。

2.3.3WSC含量。

WSC作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，通過降低滲透勢而提高其抗植物的抗旱性能。由表3可知，薰衣草幼苗WSC含量隨PEG-6000質(zhì)量分數(shù)的增加而呈明顯的上升趨勢（P<0.05），當(dāng)PEG-6000質(zhì)量分數(shù)達到 25.0%時，薰衣草幼苗的WSC含量高達27.31 mg/g，說明其抗旱性能明顯增加，具有一定的抗旱性。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年

3討論與結(jié)論

干旱是植物在整個生命活動中最容易受到的脅迫之一，對干旱環(huán)境下作物的抗旱機制研究可極大地降低作物的損害[20-21]，但植物的抗旱性又是一個受多種生理因素共同作用的復(fù)雜的生理調(diào)整機制[12]。植物對干旱的響應(yīng)伴隨著種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長等生長發(fā)育的各個階段[22-24] 。該試驗研究表明，干旱脅迫明顯抑制了薰衣草種子的萌發(fā)，降低了其種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，同時使薰衣草幼苗的主根長、苗高、鮮重等也顯著降低，且隨著滲透調(diào)節(jié)劑PEG-6000質(zhì)量分數(shù)的增加和干旱脅迫時間的延長，其抑制作用更加明顯。

同時，隨著干旱脅迫程度的增加，薰衣草幼苗體內(nèi)的3種活性氧清除酶（SOD、POD、CAT）均表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，而MDA含量一直升高，說明在輕度干旱脅迫下，薰衣草幼苗的SOD、POD、CAT活性顯著增強，三者協(xié)同作用，極大地提高了幼苗體內(nèi)清除活性氧的能力，從而減輕了膜脂過氧化的程度，使質(zhì)膜系統(tǒng)損傷不大，表現(xiàn)為MDA含量與對照相比變化不大。當(dāng)干旱脅迫的增加強度超出薰衣草幼苗自身的抵御能力時，自由基的產(chǎn)生與清除機制平衡被打破，過量積累的活性氧對酶結(jié)構(gòu)造成損傷，使SOD、POD、CAT活性顯著降低，引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，表現(xiàn)為高質(zhì)量分數(shù)PEG-6000脅迫下生長嚴重受限，生物量顯著降低。同樣，隨干旱脅迫程度的增強，薰衣草幼苗的WSC含量明顯升高，表明重度干旱脅迫發(fā)生時，WSC調(diào)節(jié)作用相對較強。從而表明WSC作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對植物抗旱性影響較大，可作為抗旱鑒定指標(biāo)。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，其體內(nèi)的H2O2和O2等活性氧大量積累，使自由基的產(chǎn)生與清除機制失衡，膜脂過氧化作用加劇，引起膜脂過氧化產(chǎn)物（MDA）的增加[25-26]，但同時植物自身也具有獨特的適應(yīng)機制與保護策略，能夠通過產(chǎn)生POD、SOD和CAT等保護酶系統(tǒng)，清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，保證植物在一定范圍內(nèi)免受傷害[27-28]。該試驗研究也很好地證明了這一點，即在輕度干旱脅迫下，薰衣草幼苗能夠通過增強自身的抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)能力來適應(yīng)干旱危害，具有一定的生長可塑性，隨著干旱脅迫程度的不斷增加，薰衣草幼苗的自身防御機制受到破壞，植株的正常生長發(fā)育受到限制。因此，在薰衣草種植栽培過程中，可考慮通過前期的輕度干旱脅迫鍛煉來提高薰衣草植株的抗旱能力，以增強其在干旱條件下的生長適應(yīng)性，為薰衣草的規(guī)模化種植栽培提供技術(shù)保障。

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（上接第129頁）

此，在烤煙生產(chǎn)過程中，應(yīng)注意掌握正確的磷肥施用技術(shù)，以適量集中施用方式的效果較好，施肥過程中應(yīng)盡可能增大磷肥與根系的接觸面積，減少磷素的固定，從而促進烤煙對磷元素的有效吸收。烤煙是喜鉀作物，鉀元素是影響烤后煙葉抽吸品質(zhì)和風(fēng)味特征的重要成分。土壤中速效鉀常與鈣素形成拮抗作用，且在多雨情況下容易流失，使鉀素利用率明顯降低。在烤煙生長后期，煙葉中的鉀含量也容易向根部轉(zhuǎn)移。在烤煙生產(chǎn)過程中，增加追施鉀肥比例、增施葉面鉀肥、施用新型速效鉀肥以及化學(xué)調(diào)控等措施都能有效提高鉀素的利用率。安寧市主要植煙區(qū)域土壤速效鉀含量處于中等偏下水平，可在施肥過程中，增加鉀肥在配方施肥中用量比例或在烤煙生長后期增施葉面肥，從而提高鉀素肥料的利用率和煙葉鉀含量。

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