拔節期光強對水稻基部節間長度的影響

梁開明李曉娟,鐘旭華*田卡彭少兵黃農榮潘俊峰劉彥卓

（1廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣州510640；2華中農業大學植物科技學院，武漢430070；*通訊作者：xzhong8@163.com）

拔節期光強對水稻基部節間長度的影響

梁開明1李曉娟1,2鐘旭華1*田卡1彭少兵2黃農榮1潘俊峰1劉彥卓1

（1廣東省農業科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術重點實驗室，廣州510640；2華中農業大學植物科技學院，武漢430070；*通訊作者：xzhong8@163.com）

基部節間過長是導致水稻倒伏的關鍵因素之一。光強對水稻莖稈基部節間長度有重要影響。本研究在拔節前1葉齡期（S0）、第1節間伸長期（S1）以及第2節間伸長期（S2），采用遮陽網遮光的方法，設置3種不同光強：29%透光率（A）、67%透光率（B）和100%全光照（不遮光，C），研究不同節間伸長期光強對節間長度的影響。結果表明，在拔節前1葉齡期，基部第1、第2和第3節間長度在不同光強處理間均無顯著差異；在第1節間伸長期和第2節間伸長期，隨著光強的增加，正在伸長的節間顯著縮短，但光強對其他伸長節間的長度無顯著影響?；貧w分析表明，光強與正在伸長的基部節間長度呈顯著負相關關系，而與其他伸長節間長度的相關性不顯著。在第1節間伸長期，光強每增加1 000 Lum/ft2，第1節間將縮短0.5 cm；而在第2節間伸長期，光強每增加1 000 Lum/ft2，第2節間則縮短0.7 cm。上述結果表明，光強僅對正在伸長節間的長度產生顯著影響，其中第2節間對光強的反應比第1節間更為敏感。在生產實踐中可通過栽培調控提高群體透光率，避免基部節間過度伸長，從而提高水稻抗倒伏能力。

水稻；倒伏；光強；節間長度；遮蔭

倒伏是水稻高產穩產的重要限制因素之一。據報道，倒伏可導致10%~30%的減產，甚至絕收，同時增加收割成本[1-2]。華南地區常年多雨寡照，尤其是早季，臺風和暴雨頻發，導致倒伏問題更為嚴重。

水稻莖稈抗倒性與基部節間長度、莖壁厚度、莖粗、節間充實度等形態特征密切相關。其中，縮短基部節間長度是水稻高產抗倒的重要形態學基礎[3-5]。水稻莖稈高度由節間數和節間長度決定，對于同一品種而言，其節間數目相對穩定，節間長度則會受外界因素影響而產生較大變化。節間長度對莖稈的重心高度和抗倒伏性能具有重要影響[6]。節間越長則莖稈越長，重心高度越高，倒伏風險隨之加大[7]。在莖稈節間中，以基部節間的長度與倒伏關系最為密切。李杰等[8]研究表明，基部節間長度對莖稈抗折力、彈性模量、彎曲力矩和抗彎剛度等材料力學性狀具有顯著影響?；抗濋g長度與抗折力呈顯著負相關，與彎曲力矩呈顯著正相關，基部節間越短，抗倒伏能力越強?；抗濋g長，則彎曲力矩大，抗折力小，倒伏指數增加。

在水稻生產中，栽培措施對莖稈基部節間長度具有顯著影響。張明聰等[9]研究表明，通過養分綜合管理能降低莖稈基部第1節間和第2節間的長度，提高抗倒伏能力。周青等[10]研究表明，不同時期施用硅肥后基部節間長度有所減小。唐建海等[11]研究表明，鉀肥施用明顯減小基部節間長度，有利于增強莖稈的抗倒性。干濕交替和控水灌溉模式能夠降低水稻莖稈長度。彭世彰等[12-13]通過試驗表明，與常規灌溉相比，控制灌溉處理下水稻基部節間長度顯著降低，而節間充實度提高，表現出更優越的抗倒力學性狀。高雪明等[14]研究表明，田間使用多效唑抑制了莖細胞的伸長生長，導致基部節間長度顯著減小，植株的抗倒性顯著提高。

光照是影響水稻抗倒伏能力的重要因子。光強改變作物節間長度和株高，而這些形態上的變化將導致莖稈抗倒伏能力的變化，因此，探討不同光強下水稻莖稈節間長度的變化有利于解釋光強和水稻倒伏之間的關系，對抗倒高產栽培具有重要指導意義。當前關于光強對節間長度的影響已有不少研究。徐磊等[15]研究表明，栽插密度增加會使基部節間長度增加，節間鮮質量和干質量降低，導致倒伏指數增加。石揚娟等[16]研究表明，合理疏植使莖稈基部節間變短，基節彎矩、斷面模數和倒伏指數相應減小，折斷彎矩明顯提高。但是這些工作大多是在田間自然條件下進行，主要通過設置不同的施肥水平或栽插密度改變群體葉面積指數和群體透光性，以此研究光強對水稻節間伸長的影響。這種方法的優點是貼合生產實際，但無法排除光強以外的環境因素干擾。例如，栽插密度的改變不僅影響了植株群體基部光強，光質也發生改變[17]。同時，植株莖稈含氮量等相關生理生化指標也受到一系列的影響[18-19]。為此，有必要在排除非光照因素干擾的條件下，研究光強對水稻節間長度的影響及其作用機理。目前有關光強與節間長度相關性的研究未分開不同節間伸長期予以處理。因此，光強對某一節間長度的影響是否只作用于該節間的伸長期？不同節位的節間長度對光強反應的敏感性是否存在差異？這些問題仍缺乏明確的定論。針對上述問題，本研究在不改變栽植密度的條件下，通過田間遮光的方式設置不同的環境光強，研究不同節間伸長期光強對水稻節間伸長的影響，在排除非光照因素干擾的條件下探討光強與基部節間長度的相關性，以期為光強對莖稈節間伸長的作用機理提供更全面和深入的認識，并找出預防節間過度伸長和莖部倒伏的最佳時期。

1 材料與方法

1.1 試驗概況和供試材料

試驗于2013年晚季在廣東省農業科學院白云試驗基地（位于廣州市白云區鐘落潭鎮，N23°17′、E113° 23′）進行。試驗田塊的土壤主要理化性狀為：pH值5.33，有機質含量16.8 g/kg，全氮1.13 g/kg，全磷0.42 g/ kg，全鉀4.92 g/kg，堿解氮68.8 mg/kg，有效磷15.7 mg/ kg，速效鉀49.7 mg/kg。供試水稻品種為感溫型常規秈稻合豐占，該品種株型緊湊，抗倒性中等。2013年7月20日播種，8月4日選取長勢相近的秧苗移栽，栽插規格為20.0 cm×16.7 cm，每叢1苗。各處理的施肥方式和施肥量一致，其中，氮肥用尿素（含46%N），施用量折純N為180 kg/hm2，按基肥、返青肥和長粗肥為2∶1∶1的比例施用。磷肥和鉀肥作為基肥在移栽前1 d全部施入。其中，磷肥使用過磷酸鈣（含12%P2O5），施用量折P2O5為27 kg/hm2；鉀肥使用氯化鉀（含60%K2O），施用總量折K2O為90 kg/hm2。整個生育期保持淺水層灌溉，直到收割前7 d斷水。試驗期間嚴格防治病蟲害。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，設置3個光強水平和3個處理時期，共9個處理，重復3次，小區面積5.3 m2。 3個光強水平為：A，黑色紗網遮光處理，透光率29%；B，白色紗網遮光處理，透光率67%；C，不遮光處理。處理時段為：拔節前1葉齡期（倒4葉期，葉齡余數4.0葉至3.0葉，用S0表示）、第1節間伸長期（倒3葉期，葉齡余數為3.0葉至2.0葉，用S1表示）和第2節間伸長期（倒2葉期，葉齡余數為2.0葉至1.0葉，用S2表示）。根據葉莖同伸規律，以葉齡確定各節間伸長的起止時間。

1.3 觀察記載和測定項目

葉齡記錄：從秧田期開始標記葉齡，移栽后每3 d標記1次葉齡，接近拔節期時每天觀測并標記葉齡。當材料達到相應葉齡期后，立即采用可拆卸式遮陽網進行遮光處理。

群體基部光強測定：采用數據采集器（HOBO UA-002-08，Onset）自動采集。采集器水平放置在4叢水稻的正中間，以便更均衡和準確的記錄基部節間的光強。儀器設定每10 min讀取光強數據1次。每天記錄6∶30-18∶30時間段的光強，計算日均值，各處理光強為遮光處理期間各日均值的平均數。

節間長度測量：抽穗10 d后，依據葉莖同伸關系以及材料的葉齡標記，在每小區隨機選取符合條件的單莖10條，測定其基部1、2、3節間的最終長度。測定時從節點處剪斷莖稈使其分成獨立節間，用直尺測量各節間長度（cm）。

1.4 數據處理

使用SPSS19.0進行方差分析和回歸分析，采用LSD法進行多重比較。采用不同光照處理下節間長度的變異系數（CV）作為衡量節間長度對光強反應敏感性的指標，CV（%）=標準差/平均值×100。

2 結果與分析

2.1 田間遮光對水稻基部節間長度的影響

不同時期及不同光照處理下，莖稈基部的平均光強如圖1所示。在拔節前1葉齡期、第1節間伸長期以及第2節間伸長期，遮蔭處理降低了水稻群體基部的光強，3個處理時期的平均光強均為C＞B＞A。

不同光照處理對基部節間長度的影響如表1所示。從表1可見，在第1節間伸長期進行遮光處理，黑網（A）和白網（B）遮光處理下的第1節間長度分別比不遮光處理（C）增加了62.2%和9.0%，差異達到顯著水平（P＜0.05）。但在拔節前1葉齡期和第2節間伸長期進行遮光處理，對第1節間長度影響不顯著（P＞0.05）。在第2節間伸長期進行遮光處理，A和B處理的第2節間長度分別比C處理增加了64.2%和28.4%，處理間的差異也達到顯著水平（P＜0.05）。但在拔節前1葉齡期和第1節間伸長期處理，對第2節間長度無顯著影響（P＞0.05）。在拔節前1葉齡期、第1節間伸長期和第2節間伸長期進行遮光處理，光強對第3節間長度均無顯著影響（P＞0.05）。由此可見，在第1節間伸長期和第2節間伸長期進行光照處理，對正在伸長的節間長度具有顯著影響，節間長度隨著處理光強的增加而顯著縮短，但對其他節間長度無顯著影響。

圖1 不同節間伸長期各光照處理下水稻群體基部的平均光強

表1 田間遮光處理對水稻基部節間長度的影響

從節間長度的變異系數來看，在第1節間伸長期進行遮光處理，以第1節間長度的變異系數最大；在第2節間伸長期處理，則以第2節間長度的變異系數最大，且明顯大于非正在伸長的節間，表明正在伸長的節間對光強反應最為敏感。

2.2 群體基部光強與水稻基部節間長度的相關分析

不同節間伸長期群體基部光強與節間長度的回歸分析見圖2。從圖2可以看出，在拔節前1葉齡期進行遮光處理，光強與基部3個節間長度的相關性均未達到顯著水平，說明拔節前的環境光強對節間長度無顯著影響。第1節間長度與第1節間伸長期群體基部光強呈顯著負相關，其回歸方程為:y=-0.0005x+3.51（R2=0.882，P＜0.001），即光強每增加1 000 Lum/ft2，第1節間將縮短0.5 cm。基部第2節間和第3節間長度與第1節間伸長期群體基部光強的相關性均不顯著。第2節間長度與第2節間伸長期的群體基部光強呈顯著負相關，其回歸方程為:y=-0.0007x+0.601（R2=0.810，P＜0.001），表明群體基部光強每增加1 000 Lum/ft2，第2節間將縮短0.7 cm?；康?節間和第3節間長度與第2節間伸長期群體基部光強的相關性均不顯著。上述結果表明，增加環境光強可有效縮短基部節間，群體基部光強與正在伸長節位的節間長度關系密切，與其他節位的節間長度關系則不密切。

3 討論與結論

3.1 光強對節間長度的影響

水稻莖倒伏多發生于莖稈基部節間。已有研究表明，縮短基部節間對提高莖稈的抗折力和抗倒伏能力具有重要作用[20-21]。在環境因子中，光強對節間伸長有顯著影響。Sparkes等[17]研究表明，隨著環境光強的下降，作物節間長度增加，節間抗倒性降低。高亮之等[22-23]研究發現，拔節期遮光與否對基部節間長度具有顯著影響，當拔節期冠層透光率大于10%時，群體基部節間較短，不易發生倒伏，透光率小于10%的田塊群體基部節間較長，倒伏率較高。李靜等[24]對不同生態條件下同一品種的水稻株型特征進行了研究，結果表明，在高光強環境下生長的水稻基部節間變短，倒伏指數減小。但以往大多數研究沒有將不同節間伸長期分開處理，因此對于不同節間伸長時期，水稻各個節間長度對光強反應的敏感性是否存在差異？光強對某一節間的影響是否僅作用于該節間的伸長期？這些問題仍缺乏明確的定論。

本研究中，在拔節前1葉齡期進行光強處理，基部3個節間的長度在不同光強處理間均未見顯著差異。在基部第1節間和第2節間伸長期，正在伸長的節間隨著光強的增加而顯著縮短，但不是正在伸長的節間不受影響?；貧w分析也得到相同結果。可見，增加群體基部光強可縮短正在伸長的節間，但對不是正在伸長的節間長度無顯著影響。

圖2 不同節間伸長期光強與節間長度的相關性

已有研究表明，莖稈基部的節間越短，植株的抗倒伏能力越強[25]。基部節間相對較短，上部節間適當伸長是水稻高產抗倒的形態學基礎[3，9]。在實際生產中，可通過優化種植密度和行株距配置，改進株型等措施，提高群體透光率和基部光強，進而達到縮短基部節間，增強水稻抗倒性的目的。

3.2 水稻節間長度對光強反應的敏感期

莖倒伏多發生于距離地面0~10 cm的基部節間，但是對倒伏最敏感的具體節位，不同的研究者有不同的觀點。蔣明金等[26]研究表明，直播稻中第4節間倒伏指數最大，是倒伏最敏感的節位。申廣勒等[27]研究表明，秈稻品種倒伏的敏感節位是第1節間和第2節間。華澤田等[28]研究表明，雜交粳稻發生倒伏的敏感節位多在莖稈基部的第2節間和第3節間。楊艷華等[29]則認為倒伏中折斷的節間因品種而異，但通常折斷節位多發生于第1節間或第2節間，因此縮短這兩個節間對提高莖稈抗倒伏能力具有重要作用。

本研究采用變異系數作為衡量節間長度對光強反應的敏感性指標，該系數是標準差與平均值的比值，常用于衡量某變量的變異程度。某一節間長度在不同光強處理下的變異系數越大，說明該節間對光強變化的反應越敏感。變異系數對比結果表明，不同節間對光強處理響應的敏感性具有明顯差異。對于第3節間而言，在3個處理時期，群體基部光強對其節間長度均未造成顯著影響，這可能是因為第3節間所處位置較高的緣故。對于第1節間和第2節間而言，在各自的節間伸長過程中，節間長度在不同光強處理下的變異系數均明顯大于其他節間。這表明在基部第1節間和第2節間伸長期，正在伸長的節間長度對光強反應最為敏感，適當增加群體基部光強有利于縮短正在伸長的節間的長度，提高莖稈的抗倒伏能力。本研究還表明，基部第2節間對光強的反應比第1節間更為敏感，這與倒伏往往發生于基部第2節間的田間觀測結果相符。采取有效措施，重點提高基部第2節間伸長期的群體基部光強，縮短基部第2節間長度，是解決倒伏問題的關鍵。

3.3 光強影響節間長度的可能機理及調控措施

前人[17，30]研究表明，光強通過改變植株體內激素的產生、活性和分布，進而調控植物的發育過程。赤霉素（GA）、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）等激素與節間伸長關系密切。其中，赤霉素是植物體內刺激莖伸長的重要激素，它能增加細胞分裂和促使細胞壁伸長。高光強會降低赤霉素的活性，從而抑制節間的伸長。在弱光下作物產生大量赤霉素，從而促進節間旺長，導致莖稈抗倒伏能力下降。目前水稻種植上，廣泛采用多效唑、烯效唑、矮壯素等調節劑抑制植物內源激素GA和IAA的合成，這些調節劑可降低GA和IAA的含量，進而縮短基部節間長度，增強莖稈的抗倒伏能力[31-32]。但是，化學調控不僅增加成本，還常伴隨著抑制穗粒發育等負效應，限制了其大面積應用[33-34]。

目前，在選用抗倒品種的基礎上，優化栽培管理措施，仍是提高水稻抗倒伏能力的主要途徑。研究表明，水分管理、施肥和密度調控等栽培措施，可改變水稻群體內部的光環境，進而影響水稻節間長度及抗倒伏能力。姚鋒先等[35]研究表明，干濕交替灌溉能使水稻株型變緊湊，群體中下部透光率增加，基部節間縮短。楊世民等[19]研究表明，增加栽插密度會降低群體透光率，使基部節間拉長，最終導致倒伏指數增大，適當稀植則可改善水稻群體基部的光照條件，提高莖稈抗倒伏能力。目前水稻生產中普遍存在氮肥施用過量以及前期施用比例過高的問題，過量施用氮肥導致群體葉面積過大，基部受光少，基部節間長度增加，倒伏風險加大[36-37]。筆者等[38-40]的研究表明，通過氮肥后移減少無效分蘗，提高水稻群體透光率，縮短基部節間長度，可大幅減少倒伏。張明聰等[9]研究亦發現，優化氮肥運籌可以縮短水稻基部各節間長度，增加莖粗和充實度，從而顯著增強水稻的抗倒伏能力。

本研究根據葉莖同伸規律將不同節間伸長期予以區分，探討了光強處理對不同節間長度的影響。結果表明，光強僅對正在伸長節間的長度具有顯著影響，其中第2節間對光強的反應較其他節間更為敏感。因此，在生產實踐中，應通過氮肥后移和曬田等措施減少無效分蘗生長，提高基部節間（尤其是第2節間）伸長期水稻群體基部的通風透光性，從而避免節間過度伸長，降低倒伏風險。

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Effects of Light Intensity During Jointing Stage on Basal Internode Length of Rice

LIANG Kaiming1,LI Xiaojuan1,2,ZHONG Xuhua1*,TIAN Ka1,PENG Shaobing2,HUANG Nongrong1,PAN Junfeng1,LIU Yanzhuo1
（1Rice Research Institute of Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of New Technology for Rice Breeding, Guangzhou 510640,China;2College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China;*Corresponding author:xzhong8@163.com）

Internode length is one of the main traits affecting the lodging resistance of rice.Light intensity can exert a profound influence on the internode length of rice.But so far,the mechanism underling the role of light intensity on the internode elongation is not well understood.A field experiment was conducted to explore the effects of light intensity on basal internode length by artificial shading.During the stages of the 1-leaf age before jointing（S0）,the 1st internode elongation stage（S1）and the 2nd internode elongation stage（S2）,rice plants were subjected to three different light regimes:29%of full sunlight（A）,67%of full sunlight（B）and full sunlight（no shading,C）.In treatment A,plants were shaded with black shading nets.In treatment B,plants were shaded with white shading nets.The light intensity in the basal parts of the rice stem and the length of the 1st,2nd and 3rd internode were measured. The results were as follows:1）In S0stage,the light intensity has no significant influence on the length of the 1st,2nd and 3rd internodes.In S1and S2stages,the length of the elongating internodes was significantly decreased with the increasing of light intensity, while no significant impact of light intensity was found on the length of non-elongating internodes.2）Regression analysis indicated that the light intensity was significantly and negatively correlated with the length of the elongating internode,but was not significantly correlated with the length of non-elongating internodes.For every 1 000 Lum/ft2increase in light intensity during S1stage,the 1st internode length was reduced by 0.5 cm,while during S2stage,the 2nd internode length was reduced by 0.7 cm.The 2nd internode was more sensitive to the variation of light intensity compared with the 1st internode.In practice,increasing the light transmission into the basal parts of the rice canopy would be an efficient way to shorten basal internodes and improve lodging resistance.

rice;lodging;light intensity;internode length;shading

S511；S183

A

1006-8082（2017）02-0032-06

2016－11－04

廣東省自然科學基金重點項目（S201202001 1043）；廣東省科技計劃項目（2013B050800014，粵科規財字[2014]208號）；廣東省高層次水稻科技人才隊伍建設項目（2016B070701011）；國家高技術研究發展計劃項目（2014AA10A605）