不同溫度對不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2017-04-26 03:09:34邢雙濤李志博湯麗魁趙瑞海魏亦農(nóng)
新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年3期
邢雙濤，李志博，湯麗魁，趙瑞海，魏亦農(nóng)
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)
不同溫度對不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
邢雙濤，李志博，湯麗魁，趙瑞海，魏亦農(nóng)
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)
【目的】在不同溫度條件下，研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化，為耐高溫棉花品種的篩選提供理論依據(jù)。【方法】分別在25、30、35、40、45和48℃的恒溫培養(yǎng)箱處理不同基因型棉花13-1品系、新海24號、13-1×新海24號(雜交種)、13-1×新海14號(雜交種)，利用快速熒光測定儀(Handy PEA-100)測定不同基因型棉花葉片熒光特性主要參數(shù)。【結(jié)果】隨著溫度不斷升高，性能指數(shù)PIABS、最大光化學(xué)Fv/Fm、電子傳遞產(chǎn)額φEo表現(xiàn)為先升高后降低，而熱耗散DIO/CSO、初始熒光FO則先降低后升高；性能指數(shù)PIABS在40℃時(shí)4個(gè)不同棉花基因型棉花品系呈極顯著，比Fv/Fm更準(zhǔn)確地反映光合狀況。【結(jié)論】利用隸屬函數(shù)法分析4種不同基因型棉花品種(系)，其中13-1×新海24號隸屬函數(shù)值最高，屬于耐熱品系。
棉花；溫度；最大光化學(xué)效率；性能指數(shù)；葉綠素?zé)晒?/p>
0 引 言
【研究意義】光合作用在植物生長的過程中發(fā)揮著重要作用，且受環(huán)境的影響較大。高溫脅迫會導(dǎo)致光合作用受到抑制，影響光合效率[1]。棉花雖然是喜溫作物，但在生長發(fā)育與生殖發(fā)育過程中遇到35℃以上高溫，就會影響棉花得正常生長[2]。利用快速葉綠素?zé)晒鈨x來研究植物光合過程中光能利用，及外界環(huán)境因子對其影響，已成為作物逆境脅迫研究中的熱門技術(shù)[3]。因此研究不同基因型棉花葉片在不同高溫度下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律，為鑒定棉花耐高溫材料提供依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】董文慶等[4]發(fā)現(xiàn)棉花在不同生育時(shí)期受到高溫脅迫時(shí)，不同的棉花品種熒光指標(biāo)Fv/Fm、FO、PIABS在蕾期差異最顯著，蕾期用Fv/Fm、FO、PIABS指標(biāo)量棉花光合耐熱性，性能指數(shù)PIABS比其它指標(biāo)更敏感地反映出棉花耐熱性。隨著溫度持續(xù)升高(25～50℃)，對兩個(gè)不同基因型小麥光系統(tǒng)Ⅱ的能量熱耗散DIO/CSO差異不顯著，用于QA-以后的電子傳遞能量比例φEo表現(xiàn)顯著降低，初始熒光FO顯著升高，最大光化學(xué)效率Fv/Fm、性能指數(shù)PIABS均顯著下降[5]。杜國棟等(2011)[6]發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，對仁用杏葉片放養(yǎng)復(fù)合體、PSⅡ反應(yīng)中心造成破壞，而且在50℃高溫導(dǎo)致初始熒光FO顯著升高，而Fv/Fm、PIABS分別顯著下降，導(dǎo)致高溫?fù)p害了PSⅡ受體側(cè)和供體側(cè)的功能，使光合機(jī)構(gòu)受害主要機(jī)制之一。【本研究切入點(diǎn)】目前相關(guān)研究僅在陸地棉品種中進(jìn)行，對于棉花不同的品種類型的研究相對較少。通過比較不同基因型品種及雜交種，進(jìn)一步研究棉花耐熱的生理機(jī)制。【擬解決的關(guān)鍵問題】在不同溫度條件下，研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化，為進(jìn)一步選育耐高溫的棉花品種提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)材料為13-1品系、新海24號、13-1×新海24號(雜交種)、13-1×新海14號(雜交種)，以上品種(系)均由綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室育種室提供。品種(系)種植在新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)溫室。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采取盆栽試驗(yàn)，以基質(zhì)和蛭石按1∶1比例混合裝進(jìn)直徑30 cm，高25 cm的花盆，每盆種3株，每個(gè)品種類型3盆。放在溫室生長，定期澆適量的水，溫室的溫度20℃，棉花長到5～6片葉時(shí)，開始放到恒溫培養(yǎng)箱處理，光照強(qiáng)度3 000 lx，濕度65%。分別以25、30、35、40、45和48℃的溫度處理8 h，處理之后測定棉花熒光特性。
1.2.2 熒光特性測定
采用英國Hansatech公司的植物效率分析儀(Handy PEA-100)對棉花葉片進(jìn)行OJIP曲線測定，曲線由3 000 μmol/(m2·s)的飽和光誘導(dǎo)，測定前用葉夾暗適應(yīng)15 min，從曲線得到相應(yīng)參數(shù)，最大光化學(xué)效率(在t=0時(shí))，F(xiàn)v/Fm=φPo≡TRO/ABS=1-(FO/Fm)；吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的概率(在t=0時(shí))，φEo≡ETO/ABS= [1-(FO/Fm)]·ψO；FO代表PSⅡ反應(yīng)中心開放時(shí)O點(diǎn)暗適應(yīng)最小熒光強(qiáng)度，與單位面積的熱耗散(在t=0時(shí)DIO/CSO)時(shí)相等；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，PIABS≡(RC/ABS)·[φPo/(1-φPo)]·[ψO/(1-ψO)][7-9]。
1.2.3 棉花葉片耐熱性評價(jià)
對供試4種不同基因型棉花葉片的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行評價(jià)，用模糊隸屬函數(shù)法[10]，對每項(xiàng)指標(biāo)求隸屬值，公式如下：
Y(μ)=(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin).
公式中，Y指不同基因型棉花葉片某一項(xiàng)指標(biāo)測定值，Ymax為某一項(xiàng)指標(biāo)最大值，Ymin為指標(biāo)最小值，如果熒光參數(shù)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)，可以用反隸屬函數(shù)求函數(shù)值如：Y(μ)=1-(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)。
將不同溫度各個(gè)指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加，綜合值越大，耐熱性越強(qiáng)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0進(jìn)行分析，單因素、多變量方差分析采用(LSD)和(Duncan)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用Microsoft Excel 2013軟件作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫對不同基因型棉花葉片熒光指標(biāo)的影響
2.1.1 高溫對不同基因棉花葉片F(xiàn)v/Fm的影響
Fv/Fm反映PSⅡ中心的光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/Fm降低表示植物光合抑制。研究表明，隨著溫度由25℃升至30℃時(shí)，4個(gè)不同基因型棉花最大光化學(xué)效率Fv/Fm均顯著升高(除13-1×新海14號無顯著)，與對照(25℃)相比，升高依次13-1×新海24號>新海24號>13-1品系>13-1×新海14號，但品系之間呈顯著性差異。35～45℃時(shí)，13-1(品系)、新海24號下降幅度增大，13-1×新海24號和13-1×新海14號下降緩慢；13-1(品系)與新海24號之間有顯著性，13-1×新海24號、13-1×新海14號無顯著。當(dāng)溫度升高到48℃時(shí)，最大光化學(xué)效率Fv/Fm除13-1×新海14號均顯著降低，降到最低是13-1品系，最高是13-1×新海14號，但品系之間差異不顯著。圖1
圖1 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
Fig.1 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties
2.1.2 高溫對不同基因棉花葉片φEo的影響
φEo反映了吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的比例，電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo降低，電子受體比率降低。研究表明，隨著溫度升高，4個(gè)不同基因型ΦEo呈先升高后降低趨勢，30℃時(shí)出現(xiàn)峰值，新海24號、13-1×新海24號和13-1品系、13-1×新海14號差異顯著；48℃時(shí)降至最低，4個(gè)品系間無顯著。13-1×新海24號的φEo值在大于45℃迅速顯著下降，13-1品系、新海24號在40℃持續(xù)顯著下降。圖2
圖2 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
Fig.2 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties
2.1.3 高溫對不同基因棉花葉片F(xiàn)O的影響
初始熒光FO在暗適應(yīng)光系統(tǒng)中心完全開放的熒光產(chǎn)量狀態(tài)，增加導(dǎo)致PSⅡ中心的失活性，衡量植物熱傷害的一種指標(biāo)。研究表明，隨著溫度不斷升高，30℃降到最低，48℃升到最高，13-1×新海24號呈極顯著差異，新海24號呈顯著差異，而13-1品系、13-1×新海14號無顯著性差異。圖3
圖3 不同溫度下不同基因型棉花葉片的FO變化
Fig.3 Effect of temperature on FOin leaves of different varieties
2.1.4 高溫對不同基因棉花葉片DIO/CSO的影響
DIO/CSO反映了棉花葉片PSⅡ單位面積的熱耗散狀況，過剩熱耗散與內(nèi)囊體膜的能量有關(guān)。研究表明，隨著溫度不斷升高，DIO/CSO值在30℃降到最低，而后隨溫度的升高而升高，在48℃時(shí)DIO/CSO值升到最高，13-1(品系)、13-1×新海14號無顯著差異，新海24號呈顯著性差異，13-1×新海24號呈極顯著差異。圖4
圖4 不同溫度下不同基因型棉花葉片DIO/CSO變化
Fig.4 Effect of temperature on DIO/CSOin leaves of different varieties
2.1.5 高溫對不同基因棉花葉片PIABS的影響
PIABS作為的光化學(xué)性能指數(shù)，反映光合機(jī)構(gòu)的活性。研究表明，隨著溫度逐漸升高，4個(gè)不同基因型棉花性能指數(shù)PIABS均呈先上升后下降趨勢；48℃降至最低基本保持平衡；35～48℃時(shí)，13-1×新海24號、新海24號、13-1×新海14號呈極顯著，13-1品系呈顯著，不同基因型棉花品種(系)在40℃差異顯著，其它溫度品系之間差異不顯著。圖5
圖5 不同溫度下不同基因型棉花葉片的PIABS變化
Fig.5 Effect of temperature on PIABSin leaves of different varieties
2.2 不同基因型棉花葉片耐熱性評價(jià)
用模糊隸屬函數(shù)法，對4個(gè)不同基因型棉花葉片的3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行隸屬值計(jì)算。PIABS、φEO、Fv/Fm、FO、DIO/CSO指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加，得出不同基因型棉花葉片耐熱性綜合值。研究表明，不同基因型棉花葉片有差異的，13-1×新海24號耐熱性綜合值最大值9.76，是新海24號的1.52倍，13-1品系、13-1×新海14號各1.38倍。表1
表1 4個(gè)不同基因型棉花材料耐熱綜合評價(jià)值
Table 1 Heat value of four different genotype cotton materials
不同棉花品系Differentcottonstrain30℃耐熱值30℃heatvalue35℃耐熱值35℃heatvalue40℃耐熱值40℃heatvalue45℃耐熱值45℃heatvalue48℃耐熱值48℃heatvalue總的耐熱函數(shù)值Heatcomprehensivevalue13-1品系13-1strain2.492.061.430.910.187.06新海24號Xinhai242.562.041.480.270.066.4213-1×新海24號13-1×Xinhai242.802.552.261.720.439.7613-1×新海14號13-1×Xinhai141.521.591.411.401.157.07
3 討 論
當(dāng)前，葉綠素?zé)晒馓结樢呀?jīng)用到小麥、玉米、水稻作物抗逆的應(yīng)用，它能快速無損傷探測到高溫對光合特性的影響[11]，也是評價(jià)植物耐熱性是否受損的良好指標(biāo)。因此，深入研究高溫對不同基因型棉花葉片PSⅡ的光合機(jī)構(gòu)的影響，具有重要意義。
研究中，在25～48℃，4種不同基因型棉花葉片F(xiàn)O、DIO/CSO隨著溫度升高而升高，這與張謐[12]Yamane[13]的研究認(rèn)為高溫導(dǎo)致FO的光合機(jī)構(gòu)和色素天線細(xì)胞分開，抑制了能量的傳遞，耗散剩多的光能研究一致。在高溫過程中，13-1×新海24號達(dá)到極顯著差異，新海24號呈顯著差異，而13-1品系、13-1×新海14號無顯著差異。FO升高反映了捕光色素復(fù)合體與PSⅡ的分離，也就是PSⅡ的中心內(nèi)囊體膜基粒減少。在35～40℃時(shí)4個(gè)不同基因型棉花品系FO顯著上升，說明PSⅡ和捕光色素復(fù)合體分離嚴(yán)重。在中等高溫下，初始熒光FO升高不顯著，說明對內(nèi)囊體膜變化是可逆的。其中，13-1×新海24號變化范圍最小，有利于在高溫下進(jìn)行光合反應(yīng)，提高轉(zhuǎn)化效率。DIO/CSO反映了PSⅡ反應(yīng)中心以熱能消耗能量比率。前人研究表明：在高溫條件下，PSⅡ光抑制是QA-積累的電子傳遞鏈上電子向下傳遞減少，使PSⅡ反應(yīng)中心失去活性，轉(zhuǎn)成熱耗散能量，耗散過剩光能，隨著溫度升高，DIO/CSO增加[14]。研究表明：隨著溫度升高，DIO/CSO也增加，13-1×新海24號、新海24號呈顯著拐點(diǎn)在40℃，13-1×新海24號在小于40℃變化最平穩(wěn)，耐熱性較強(qiáng)，而13-1(品系)、13-1×新海14號無顯著差異，高溫拐點(diǎn)在35℃，耐熱性較弱。
在光能利用分配比率上，隨著溫度不斷升高，4種不同基因型棉花葉片PIABS、φEO、Fv/Fm先升高后下降趨勢，表明在大于30℃以上時(shí)最大光化學(xué)效率Fv/Fm降低主要是高溫影響了初始熒光FO增大和降低了最大熒光Fm，這是由于高溫導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)的失活而產(chǎn)生。OEC失活，會導(dǎo)致QA接受電子減少，電子傳遞能力嚴(yán)重降低，導(dǎo)致PSⅡ中心受到嚴(yán)重破壞，這與前人[15]研究一致。φEO在大于30℃以上時(shí)，PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)會受到破壞，導(dǎo)致QA-大量電子增多，阻止了受體側(cè)QA電子傳遞到給QB，使量子產(chǎn)額φEO降低。性能指數(shù)包含(RC/CS、φPo和ψo(hù))三個(gè)指標(biāo)，分別代表單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量、最大光化學(xué)效率、反應(yīng)中心捕獲電子傳遞到電子傳遞鏈中QA來推動QA還原激子的比率，因此，準(zhǔn)確反映出棉花光合機(jī)構(gòu)整體狀況[16]。
不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)在高溫下的變化，表明4種不同基因型棉花葉片耐熱性不同，與13-1品系、13-1×新海14號、新海24號相比，13-1×新海24號在高溫PIABS、φEO、Fv/Fm下降比較平緩，F(xiàn)O、DIO/CSO上升緩慢，說明13-1×新海24號在高溫下可以降低PSⅡ中心受損，PSⅡ還能夠有少部分光化學(xué)反應(yīng)功能，熱耗散或者某些保護(hù)機(jī)制(光保護(hù)作用、葉黃素循環(huán)、類囊體膜脂)可以促進(jìn)向耐熱狀態(tài)轉(zhuǎn)變，對高溫具有較強(qiáng)熱穩(wěn)定性，更能適應(yīng)高溫，而13-1品系、13-1×新海14號、新海24號表現(xiàn)出在較高溫度下熱耗散與PSⅡ捕獲光能減弱，對高溫的耐受力較低。
4 結(jié) 論
高溫引起傷害PSⅡ受體電子傳遞受阻，放氧復(fù)合體受到損害，使PSⅡ中心光合反應(yīng)受到抑制，引起熱耗散增加，當(dāng)溫度繼續(xù)升高，會導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體受到嚴(yán)重破壞，捕獲光能減少，PSⅡ中心光合利用率降低。高溫脅迫明顯導(dǎo)致了4種不同基因型棉花耐高溫不同，利用方差分析及隸屬函數(shù)法等方法，對4種不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ功能綜合評價(jià)結(jié)果表明：性能指數(shù)PIABS在高溫下比Fv/Fm更靈敏，13-1×新海24號在高溫下表現(xiàn)出光化學(xué)效率、電子傳遞與熱耗散、吸收光能表現(xiàn)最好。13-1×新海24號在極端高溫占主要優(yōu)勢。
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Supported by: Autonomous Region Key Technology R&D Program "Effects of high temperature on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and antioxidant system of cotton" (31560406)
WEI Yi-nong(1964-), male, professor, poctoral degree, cotton genetics & breeding
Effects of Different Temperatures on Chlorophyll Fluorescence of Different Genotypes of Cotton Leaves
XING Shuang-tao, LI Zhi-bo, TANG Li-kui, ZHANG Rui-hai, WEI Yi-nong
(KeyLaboratoryofOasisEco-agricultureofXinjiangProductionandConstructionCorps,CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China)
【Objective】 This study aims to investigate the differences of leaf chlorophyll fluorescence characteristic parameters between different genotypes of cotton under different temperatures and to provide a theoretical basis to screen sui
Table indexes for evaluating high temperature - tolerance of cotton varieties. 【Method】Chlorophyll fluorescence characteristic parameters in leaves of cotton seedlings of four different genotypes (13-1 strain, Xinhai 24, 13-1×Xinhai 24 hybrid, 13-1×Xinhai 14 hybrid) were determined by rapid fluorescence detector (Handy PEA -100) under 25℃, 30℃, 35℃, 40℃, 45℃ and 48℃ respectively.【Result】The performance index of PIABS, maximum photochemical Fv/Fm and electron transfer yield φEo increased at first and decreased subsequently as the temperature increased, the heat dissipation DIO/CSO, initial fluorescence FOwas on the contrary. PIABSperformance index between the four different genotypes of strains was extremely significant at 40℃, and it could more accurately reflect photosynthetic status than Fv/Fm. 【Conclusion】Using the method of subordinate function to analyze the four different genotypes, it is found that 13-1×Xinhai 24(hybrid) has the highest subordinate function value, and we believe that it belongs to heat resistant strains.
cotton; photosynthetic mechanism; temperature; maximum photochemical efficiency; performance index
10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.002
2016-01-03
新疆維吾爾自治區(qū)科技支撐項(xiàng)目“高溫對棉花光合特性、葉綠素?zé)晒饧翱寡趸w系的影響”(31560406)
邢雙濤(1988-)，男，陜西渭南人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種，(E-mail)xingst1988@163.com
魏亦農(nóng)(1964-)，男，新疆庫爾勒人，教授，博士，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，(E-mail)weiyinong@163.com
S562
A
1001-4330(2017)03-0403-06
邢雙濤，李志博，湯麗魁，趙瑞海，魏亦農(nóng)
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)
不同溫度對不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?/p>
邢雙濤，李志博，湯麗魁，趙瑞海，魏亦農(nóng)
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆石河子 832000)
【目的】在不同溫度條件下，研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化，為耐高溫棉花品種的篩選提供理論依據(jù)。【方法】分別在25、30、35、40、45和48℃的恒溫培養(yǎng)箱處理不同基因型棉花13-1品系、新海24號、13-1×新海24號(雜交種)、13-1×新海14號(雜交種)，利用快速熒光測定儀(Handy PEA-100)測定不同基因型棉花葉片熒光特性主要參數(shù)。【結(jié)果】隨著溫度不斷升高，性能指數(shù)PIABS、最大光化學(xué)Fv/Fm、電子傳遞產(chǎn)額φEo表現(xiàn)為先升高后降低，而熱耗散DIO/CSO、初始熒光FO則先降低后升高；性能指數(shù)PIABS在40℃時(shí)4個(gè)不同棉花基因型棉花品系呈極顯著，比Fv/Fm更準(zhǔn)確地反映光合狀況。【結(jié)論】利用隸屬函數(shù)法分析4種不同基因型棉花品種(系)，其中13-1×新海24號隸屬函數(shù)值最高，屬于耐熱品系。
棉花；溫度；最大光化學(xué)效率；性能指數(shù)；葉綠素?zé)晒?/p>
0 引 言
【研究意義】光合作用在植物生長的過程中發(fā)揮著重要作用，且受環(huán)境的影響較大。高溫脅迫會導(dǎo)致光合作用受到抑制，影響光合效率[1]。棉花雖然是喜溫作物，但在生長發(fā)育與生殖發(fā)育過程中遇到35℃以上高溫，就會影響棉花得正常生長[2]。利用快速葉綠素?zé)晒鈨x來研究植物光合過程中光能利用，及外界環(huán)境因子對其影響，已成為作物逆境脅迫研究中的熱門技術(shù)[3]。因此研究不同基因型棉花葉片在不同高溫度下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化規(guī)律，為鑒定棉花耐高溫材料提供依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】董文慶等[4]發(fā)現(xiàn)棉花在不同生育時(shí)期受到高溫脅迫時(shí)，不同的棉花品種熒光指標(biāo)Fv/Fm、FO、PIABS在蕾期差異最顯著，蕾期用Fv/Fm、FO、PIABS指標(biāo)量棉花光合耐熱性，性能指數(shù)PIABS比其它指標(biāo)更敏感地反映出棉花耐熱性。隨著溫度持續(xù)升高(25～50℃)，對兩個(gè)不同基因型小麥光系統(tǒng)Ⅱ的能量熱耗散DIO/CSO差異不顯著，用于QA-以后的電子傳遞能量比例φEo表現(xiàn)顯著降低，初始熒光FO顯著升高，最大光化學(xué)效率Fv/Fm、性能指數(shù)PIABS均顯著下降[5]。杜國棟等(2011)[6]發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，對仁用杏葉片放養(yǎng)復(fù)合體、PSⅡ反應(yīng)中心造成破壞，而且在50℃高溫導(dǎo)致初始熒光FO顯著升高，而Fv/Fm、PIABS分別顯著下降，導(dǎo)致高溫?fù)p害了PSⅡ受體側(cè)和供體側(cè)的功能，使光合機(jī)構(gòu)受害主要機(jī)制之一。【本研究切入點(diǎn)】目前相關(guān)研究僅在陸地棉品種中進(jìn)行，對于棉花不同的品種類型的研究相對較少。通過比較不同基因型品種及雜交種，進(jìn)一步研究棉花耐熱的生理機(jī)制。【擬解決的關(guān)鍵問題】在不同溫度條件下，研究不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒馓匦灾笜?biāo)的變化，為進(jìn)一步選育耐高溫的棉花品種提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)材料為13-1品系、新海24號、13-1×新海24號(雜交種)、13-1×新海14號(雜交種)，以上品種(系)均由綠洲生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室育種室提供。品種(系)種植在新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)溫室。
1.2 方 法
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采取盆栽試驗(yàn)，以基質(zhì)和蛭石按1∶1比例混合裝進(jìn)直徑30 cm，高25 cm的花盆，每盆種3株，每個(gè)品種類型3盆。放在溫室生長，定期澆適量的水，溫室的溫度20℃，棉花長到5～6片葉時(shí)，開始放到恒溫培養(yǎng)箱處理，光照強(qiáng)度3 000 lx，濕度65%。分別以25、30、35、40、45和48℃的溫度處理8 h，處理之后測定棉花熒光特性。
1.2.2 熒光特性測定
采用英國Hansatech公司的植物效率分析儀(Handy PEA-100)對棉花葉片進(jìn)行OJIP曲線測定，曲線由3 000 μmol/(m2·s)的飽和光誘導(dǎo)，測定前用葉夾暗適應(yīng)15 min，從曲線得到相應(yīng)參數(shù)，最大光化學(xué)效率(在t=0時(shí))，F(xiàn)v/Fm=φPo≡TRO/ABS=1-(FO/Fm)；吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的概率(在t=0時(shí))，φEo≡ETO/ABS= [1-(FO/Fm)]·ψO；FO代表PSⅡ反應(yīng)中心開放時(shí)O點(diǎn)暗適應(yīng)最小熒光強(qiáng)度，與單位面積的熱耗散(在t=0時(shí)DIO/CSO)時(shí)相等；以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)，PIABS≡(RC/ABS)·[φPo/(1-φPo)]·[ψO/(1-ψO)][7-9]。
1.2.3 棉花葉片耐熱性評價(jià)
對供試4種不同基因型棉花葉片的葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)進(jìn)行評價(jià)，用模糊隸屬函數(shù)法[10]，對每項(xiàng)指標(biāo)求隸屬值，公式如下：
Y(μ)=(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin).
公式中，Y指不同基因型棉花葉片某一項(xiàng)指標(biāo)測定值，Ymax為某一項(xiàng)指標(biāo)最大值，Ymin為指標(biāo)最小值，如果熒光參數(shù)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)，可以用反隸屬函數(shù)求函數(shù)值如：Y(μ)=1-(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)。
將不同溫度各個(gè)指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加，綜合值越大，耐熱性越強(qiáng)。
1.3 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19.0進(jìn)行分析，單因素、多變量方差分析采用(LSD)和(Duncan)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用Microsoft Excel 2013軟件作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫對不同基因型棉花葉片熒光指標(biāo)的影響
2.1.1 高溫對不同基因棉花葉片F(xiàn)v/Fm的影響
Fv/Fm反映PSⅡ中心的光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/Fm降低表示植物光合抑制。研究表明，隨著溫度由25℃升至30℃時(shí)，4個(gè)不同基因型棉花最大光化學(xué)效率Fv/Fm均顯著升高(除13-1×新海14號無顯著)，與對照(25℃)相比，升高依次13-1×新海24號>新海24號>13-1品系>13-1×新海14號，但品系之間呈顯著性差異。35～45℃時(shí)，13-1(品系)、新海24號下降幅度增大，13-1×新海24號和13-1×新海14號下降緩慢；13-1(品系)與新海24號之間有顯著性，13-1×新海24號、13-1×新海14號無顯著。當(dāng)溫度升高到48℃時(shí)，最大光化學(xué)效率Fv/Fm除13-1×新海14號均顯著降低，降到最低是13-1品系，最高是13-1×新海14號，但品系之間差異不顯著。圖1
圖1 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
Fig.1 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties
2.1.2 高溫對不同基因棉花葉片φEo的影響
φEo反映了吸收的光量子將電子傳遞QA-下游的其它電子受體的比例，電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo降低，電子受體比率降低。研究表明，隨著溫度升高，4個(gè)不同基因型ΦEo呈先升高后降低趨勢，30℃時(shí)出現(xiàn)峰值，新海24號、13-1×新海24號和13-1品系、13-1×新海14號差異顯著；48℃時(shí)降至最低，4個(gè)品系間無顯著。13-1×新海24號的φEo值在大于45℃迅速顯著下降，13-1品系、新海24號在40℃持續(xù)顯著下降。圖2
圖2 不同溫度下不同基因型棉花葉片的Fv/Fm變化
Fig.2 Effect of temperature on Fv/Fm in leaves of different varieties
2.1.3 高溫對不同基因棉花葉片F(xiàn)O的影響
初始熒光FO在暗適應(yīng)光系統(tǒng)中心完全開放的熒光產(chǎn)量狀態(tài)，增加導(dǎo)致PSⅡ中心的失活性，衡量植物熱傷害的一種指標(biāo)。研究表明，隨著溫度不斷升高，30℃降到最低，48℃升到最高，13-1×新海24號呈極顯著差異，新海24號呈顯著差異，而13-1品系、13-1×新海14號無顯著性差異。圖3
圖3 不同溫度下不同基因型棉花葉片的FO變化
Fig.3 Effect of temperature on FOin leaves of different varieties
2.1.4 高溫對不同基因棉花葉片DIO/CSO的影響
DIO/CSO反映了棉花葉片PSⅡ單位面積的熱耗散狀況，過剩熱耗散與內(nèi)囊體膜的能量有關(guān)。研究表明，隨著溫度不斷升高，DIO/CSO值在30℃降到最低，而后隨溫度的升高而升高，在48℃時(shí)DIO/CSO值升到最高，13-1(品系)、13-1×新海14號無顯著差異，新海24號呈顯著性差異，13-1×新海24號呈極顯著差異。圖4
圖4 不同溫度下不同基因型棉花葉片DIO/CSO變化
Fig.4 Effect of temperature on DIO/CSOin leaves of different varieties
2.1.5 高溫對不同基因棉花葉片PIABS的影響
PIABS作為的光化學(xué)性能指數(shù)，反映光合機(jī)構(gòu)的活性。研究表明，隨著溫度逐漸升高，4個(gè)不同基因型棉花性能指數(shù)PIABS均呈先上升后下降趨勢；48℃降至最低基本保持平衡；35～48℃時(shí)，13-1×新海24號、新海24號、13-1×新海14號呈極顯著，13-1品系呈顯著，不同基因型棉花品種(系)在40℃差異顯著，其它溫度品系之間差異不顯著。圖5
圖5 不同溫度下不同基因型棉花葉片的PIABS變化
Fig.5 Effect of temperature on PIABSin leaves of different varieties
2.2 不同基因型棉花葉片耐熱性評價(jià)
用模糊隸屬函數(shù)法，對4個(gè)不同基因型棉花葉片的3個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行隸屬值計(jì)算。PIABS、φEO、Fv/Fm、FO、DIO/CSO指標(biāo)耐熱隸屬值進(jìn)行累加，得出不同基因型棉花葉片耐熱性綜合值。研究表明，不同基因型棉花葉片有差異的，13-1×新海24號耐熱性綜合值最大值9.76，是新海24號的1.52倍，13-1品系、13-1×新海14號各1.38倍。表1
表1 4個(gè)不同基因型棉花材料耐熱綜合評價(jià)值
Table 1 Heat value of four different genotype cotton materials
不同棉花品系Differentcottonstrain30℃耐熱值30℃heatvalue35℃耐熱值35℃heatvalue40℃耐熱值40℃heatvalue45℃耐熱值45℃heatvalue48℃耐熱值48℃heatvalue總的耐熱函數(shù)值Heatcomprehensivevalue13-1品系13-1strain2.492.061.430.910.187.06新海24號Xinhai242.562.041.480.270.066.4213-1×新海24號13-1×Xinhai242.802.552.261.720.439.7613-1×新海14號13-1×Xinhai141.521.591.411.401.157.07
3 討 論
當(dāng)前，葉綠素?zé)晒馓结樢呀?jīng)用到小麥、玉米、水稻作物抗逆的應(yīng)用，它能快速無損傷探測到高溫對光合特性的影響[11]，也是評價(jià)植物耐熱性是否受損的良好指標(biāo)。因此，深入研究高溫對不同基因型棉花葉片PSⅡ的光合機(jī)構(gòu)的影響，具有重要意義。
研究中，在25～48℃，4種不同基因型棉花葉片F(xiàn)O、DIO/CSO隨著溫度升高而升高，這與張謐[12]Yamane[13]的研究認(rèn)為高溫導(dǎo)致FO的光合機(jī)構(gòu)和色素天線細(xì)胞分開，抑制了能量的傳遞，耗散剩多的光能研究一致。在高溫過程中，13-1×新海24號達(dá)到極顯著差異，新海24號呈顯著差異，而13-1品系、13-1×新海14號無顯著差異。FO升高反映了捕光色素復(fù)合體與PSⅡ的分離，也就是PSⅡ的中心內(nèi)囊體膜基粒減少。在35～40℃時(shí)4個(gè)不同基因型棉花品系FO顯著上升，說明PSⅡ和捕光色素復(fù)合體分離嚴(yán)重。在中等高溫下，初始熒光FO升高不顯著，說明對內(nèi)囊體膜變化是可逆的。其中，13-1×新海24號變化范圍最小，有利于在高溫下進(jìn)行光合反應(yīng)，提高轉(zhuǎn)化效率。DIO/CSO反映了PSⅡ反應(yīng)中心以熱能消耗能量比率。前人研究表明：在高溫條件下，PSⅡ光抑制是QA-積累的電子傳遞鏈上電子向下傳遞減少，使PSⅡ反應(yīng)中心失去活性，轉(zhuǎn)成熱耗散能量，耗散過剩光能，隨著溫度升高，DIO/CSO增加[14]。研究表明：隨著溫度升高，DIO/CSO也增加，13-1×新海24號、新海24號呈顯著拐點(diǎn)在40℃，13-1×新海24號在小于40℃變化最平穩(wěn)，耐熱性較強(qiáng)，而13-1(品系)、13-1×新海14號無顯著差異，高溫拐點(diǎn)在35℃，耐熱性較弱。
在光能利用分配比率上，隨著溫度不斷升高，4種不同基因型棉花葉片PIABS、φEO、Fv/Fm先升高后下降趨勢，表明在大于30℃以上時(shí)最大光化學(xué)效率Fv/Fm降低主要是高溫影響了初始熒光FO增大和降低了最大熒光Fm，這是由于高溫導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)的失活而產(chǎn)生。OEC失活，會導(dǎo)致QA接受電子減少，電子傳遞能力嚴(yán)重降低，導(dǎo)致PSⅡ中心受到嚴(yán)重破壞，這與前人[15]研究一致。φEO在大于30℃以上時(shí)，PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體(OEC)會受到破壞，導(dǎo)致QA-大量電子增多，阻止了受體側(cè)QA電子傳遞到給QB，使量子產(chǎn)額φEO降低。性能指數(shù)包含(RC/CS、φPo和ψo(hù))三個(gè)指標(biāo)，分別代表單位面積內(nèi)反應(yīng)中心的數(shù)量、最大光化學(xué)效率、反應(yīng)中心捕獲電子傳遞到電子傳遞鏈中QA來推動QA還原激子的比率，因此，準(zhǔn)確反映出棉花光合機(jī)構(gòu)整體狀況[16]。
不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)在高溫下的變化，表明4種不同基因型棉花葉片耐熱性不同，與13-1品系、13-1×新海14號、新海24號相比，13-1×新海24號在高溫PIABS、φEO、Fv/Fm下降比較平緩，F(xiàn)O、DIO/CSO上升緩慢，說明13-1×新海24號在高溫下可以降低PSⅡ中心受損，PSⅡ還能夠有少部分光化學(xué)反應(yīng)功能，熱耗散或者某些保護(hù)機(jī)制(光保護(hù)作用、葉黃素循環(huán)、類囊體膜脂)可以促進(jìn)向耐熱狀態(tài)轉(zhuǎn)變，對高溫具有較強(qiáng)熱穩(wěn)定性，更能適應(yīng)高溫，而13-1品系、13-1×新海14號、新海24號表現(xiàn)出在較高溫度下熱耗散與PSⅡ捕獲光能減弱，對高溫的耐受力較低。
4 結(jié) 論
高溫引起傷害PSⅡ受體電子傳遞受阻，放氧復(fù)合體受到損害，使PSⅡ中心光合反應(yīng)受到抑制，引起熱耗散增加，當(dāng)溫度繼續(xù)升高，會導(dǎo)致PSⅡ放養(yǎng)復(fù)合體受到嚴(yán)重破壞，捕獲光能減少，PSⅡ中心光合利用率降低。高溫脅迫明顯導(dǎo)致了4種不同基因型棉花耐高溫不同，利用方差分析及隸屬函數(shù)法等方法，對4種不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ功能綜合評價(jià)結(jié)果表明：性能指數(shù)PIABS在高溫下比Fv/Fm更靈敏，13-1×新海24號在高溫下表現(xiàn)出光化學(xué)效率、電子傳遞與熱耗散、吸收光能表現(xiàn)最好。13-1×新海24號在極端高溫占主要優(yōu)勢。
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Supported by: Autonomous Region Key Technology R&D Program "Effects of high temperature on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence and antioxidant system of cotton" (31560406)
WEI Yi-nong(1964-), male, professor, poctoral degree, cotton genetics & breeding
Effects of Different Temperatures on Chlorophyll Fluorescence of Different Genotypes of Cotton Leaves
XING Shuang-tao, LI Zhi-bo, TANG Li-kui, ZHANG Rui-hai, WEI Yi-nong
(KeyLaboratoryofOasisEco-agricultureofXinjiangProductionandConstructionCorps,CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China)
【Objective】 This study aims to investigate the differences of leaf chlorophyll fluorescence characteristic parameters between different genotypes of cotton under different temperatures and to provide a theoretical basis to screen sui
Table indexes for evaluating high temperature - tolerance of cotton varieties. 【Method】Chlorophyll fluorescence characteristic parameters in leaves of cotton seedlings of four different genotypes (13-1 strain, Xinhai 24, 13-1×Xinhai 24 hybrid, 13-1×Xinhai 14 hybrid) were determined by rapid fluorescence detector (Handy PEA -100) under 25℃, 30℃, 35℃, 40℃, 45℃ and 48℃ respectively.【Result】The performance index of PIABS, maximum photochemical Fv/Fm and electron transfer yield φEo increased at first and decreased subsequently as the temperature increased, the heat dissipation DIO/CSO, initial fluorescence FOwas on the contrary. PIABSperformance index between the four different genotypes of strains was extremely significant at 40℃, and it could more accurately reflect photosynthetic status than Fv/Fm. 【Conclusion】Using the method of subordinate function to analyze the four different genotypes, it is found that 13-1×Xinhai 24(hybrid) has the highest subordinate function value, and we believe that it belongs to heat resistant strains.
cotton; photosynthetic mechanism; temperature; maximum photochemical efficiency; performance index
10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.002
2016-01-03
新疆維吾爾自治區(qū)科技支撐項(xiàng)目“高溫對棉花光合特性、葉綠素?zé)晒饧翱寡趸w系的影響”(31560406)
邢雙濤(1988-)，男，陜西渭南人，碩士研究生，研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種，(E-mail)xingst1988@163.com
魏亦農(nóng)(1964-)，男，新疆庫爾勒人，教授，博士，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，(E-mail)weiyinong@163.com
S562
A
1001-4330(2017)03-0403-06
